干旱脅迫及復(fù)水對(duì)耐旱枸杞水力學(xué)特性的影響*

胥生榮, 張恩和, 馬瑞麗, 王 琦, 劉青林, 武 睿

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干旱脅迫及復(fù)水對(duì)耐旱枸杞水力學(xué)特性的影響*

胥生榮1,3, 張恩和1**, 馬瑞麗1, 王 琦2, 劉青林1, 武 睿1

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070; 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 蘭州 730070; 3. 古浪縣林業(yè)局 武威 733100)

耐旱枸杞是西北干旱地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物, 為進(jìn)一步明確枸杞水分運(yùn)輸特性, 提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)潛力, 在甘肅省古浪縣農(nóng)業(yè)示范基地(37.09oN, 102.79oE)以2年生‘寧杞1號(hào)’、‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’3個(gè)枸杞品種苗木為試驗(yàn)材料, 設(shè)計(jì)3個(gè)處理[N: 正常水分; M: 中度干旱; S: 重度干旱], 研究干旱脅迫對(duì)光合速率、氣孔導(dǎo)度、冠層和根系導(dǎo)水率的影響, 以及干旱脅迫后復(fù)水對(duì)枝條導(dǎo)水率的影響。結(jié)果表明: 隨著干旱程度增加, 枸杞冠層、枝條和根系導(dǎo)水率均下降, ‘寧杞5號(hào)’在干旱脅迫后植株導(dǎo)水率的減小和根系導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株中所占比例的增大最顯著; 通過(guò)擬合木質(zhì)部脆弱性曲線發(fā)現(xiàn), ‘寧杞1號(hào)’導(dǎo)水率損失50%時(shí)木質(zhì)部水勢(shì)顯著高于‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’。枸杞葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與植株葉片導(dǎo)水速率具有顯著相關(guān)性。干旱脅迫復(fù)水后植物生長(zhǎng)主要取決于根系恢復(fù)吸水的能力, 干旱脅迫復(fù)水4 d后苗木導(dǎo)水率呈現(xiàn)不同程度的恢復(fù), ‘蒙杞1號(hào)’導(dǎo)水率恢復(fù)速度最快, 并出現(xiàn)顯著補(bǔ)償效應(yīng), 恢復(fù)速度最慢的為‘寧杞5號(hào)’。綜合分析表明, 枸杞耐旱特性與導(dǎo)水能力有關(guān), 根系導(dǎo)水對(duì)干旱脅迫的敏感性可以反映植株持續(xù)抗旱能力, 干旱脅迫復(fù)水后根系導(dǎo)水率恢復(fù)能力和補(bǔ)償效應(yīng)對(duì)植株在逆境條件下土壤水分利用具有顯著影響, 調(diào)控根系導(dǎo)水率對(duì)于提高土壤水分利用率具有重要意義。

枸杞; 干旱脅迫; 復(fù)水; 補(bǔ)償效應(yīng); 導(dǎo)水率; 木質(zhì)部栓塞

干旱脅迫已成為影響生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展, 限制農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育和植物抗逆性充分發(fā)揮的主要因素。植物抗旱性是植物自身對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)和抵抗能力, 受多種環(huán)境條件和基因調(diào)控制約[1]。木本植物具有發(fā)達(dá)的水分運(yùn)輸系統(tǒng), 能將土壤中的水分高效地運(yùn)輸?shù)街参锔髌鞴? 從而保證植株正常水分供應(yīng)[2]。木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸是植物體水分從根系向地上部分運(yùn)輸?shù)闹饕绞? 木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)和栓塞發(fā)生直接影響植株水分運(yùn)輸和利用。干旱能夠引起木質(zhì)部導(dǎo)管形成栓塞, 水分運(yùn)輸阻力增大, 使水分運(yùn)輸能力降低, 進(jìn)而影響樹(shù)體生長(zhǎng)[3], 因此, 維持植物體內(nèi)根—莖—葉木質(zhì)部水分運(yùn)輸系統(tǒng)連續(xù)性對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育非常重要[4]。木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞發(fā)生和恢復(fù)的生理變化與植物抗旱特性具有一定關(guān)系。植物抗旱能力不一定僅表現(xiàn)在木質(zhì)部抵抗導(dǎo)管栓塞發(fā)生的能力上, 其他植物生理策略也可為抵抗木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞發(fā)生起一定協(xié)助作用[5], 例如葉片氣孔張開(kāi)和關(guān)閉, 可減少體內(nèi)水分蒸騰散失。

根系吸收是土壤水分進(jìn)入植物體的主要方式, 根系導(dǎo)水率可以表示逆境下植物水分關(guān)系變化[6]。土壤水分通過(guò)根系吸收進(jìn)入植物體內(nèi), 當(dāng)土壤水分出現(xiàn)虧缺時(shí), 根系對(duì)土壤水分吸收能力直接影響著植株整體水分狀態(tài), 而植物根系木質(zhì)部導(dǎo)水能力也直接影響根系吸水能力, 因此, 根系導(dǎo)水率對(duì)土壤-植物-大氣(SPAC)循環(huán)系統(tǒng)中水分運(yùn)輸利用起到關(guān)鍵作用。

干旱脅迫復(fù)水后植物生長(zhǎng)主要取決于根系吸水能力的恢復(fù), 若恢復(fù)所需要時(shí)間縮短, 則可提高植物生產(chǎn)力, 植物根系水分吸收能力恢復(fù)與土壤水分脅迫程度和脅迫時(shí)間有關(guān), Secchi等[7]對(duì)毛果楊()研究發(fā)現(xiàn), 在適度水分脅迫下可快速修復(fù)栓塞, 但在極端水分脅迫下栓塞修復(fù)時(shí)間較長(zhǎng), 對(duì)根系水分吸收能力恢復(fù)影響顯著; 木質(zhì)部栓塞及修復(fù)是植物內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制, 并不是自發(fā)過(guò)程, 需要生理活動(dòng)促進(jìn)水分流向栓塞導(dǎo)管, 因此與植物根系發(fā)育程度和根系活力等有關(guān)[8-11]。植物經(jīng)歷干旱脅迫后, 一般脅迫解除, 會(huì)產(chǎn)生一定的補(bǔ)償效應(yīng), 補(bǔ)償效應(yīng)可體現(xiàn)在根系生長(zhǎng)、根系吸水, 使根系吸收功能再次加強(qiáng), 從而成為植物抵抗干旱脅迫的一種適應(yīng)性機(jī)制[12]。干旱脅迫解除后植株體內(nèi)水分運(yùn)輸過(guò)程能否迅速恢復(fù)到脅迫前狀態(tài), 成為評(píng)價(jià)植株抗旱性大小的重要依據(jù)[13]。

枸杞()屬于茄科(Solanaceae)多年生落葉灌木, 其根系發(fā)達(dá), 具有抗熱、抗旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特性, 并具有改良土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、降低鹽堿危害的作用, 是治理荒漠化土地的優(yōu)良樹(shù)種。近年來(lái), 國(guó)內(nèi)外有關(guān)枸杞水分利用研究很多, 但有關(guān)枸杞水分體內(nèi)運(yùn)輸?shù)难芯肯鄬?duì)較少, 且沒(méi)有明確提出有關(guān)干旱地區(qū)枸杞水分運(yùn)輸利用特性。本試驗(yàn)采用盆內(nèi)模擬干旱脅迫方式, 通過(guò)分析在干旱脅迫和脅迫后復(fù)水條件下枸杞光合特性和植株水分運(yùn)輸特性變化, 旨在系統(tǒng)了解干旱脅迫對(duì)枸杞水分運(yùn)輸和利用的影響, 為在干旱半干旱地區(qū)建立枸杞標(biāo)準(zhǔn)化栽培和選育耐旱新品種提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在甘肅省古浪縣枸杞示范園(37.09°N, 102.79°E)內(nèi)進(jìn)行, 以干旱地區(qū)主要栽培品種‘寧杞1號(hào)’、‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’兩年生盆栽苗木為供試材料。將試驗(yàn)材料栽種于直徑30 cm、高45 cm的生長(zhǎng)桶中, 每桶定植1株。栽植土壤為苗圃內(nèi)0~20 cm耕層土壤與細(xì)沙、基質(zhì)按3∶1∶1的比例混勻而成, 土壤有機(jī)質(zhì)為14.5 g·kg-1、硝態(tài)氮38.1 mg·kg-1、銨態(tài)氮1.34 mg·kg-1, 速效磷28.5 mg·kg-1、速效鉀396.9 mg·kg-1、土壤肥力均勻, 最大持水量為26.3%。

2016年8月份, 當(dāng)苗木正處于生長(zhǎng)旺盛階段時(shí), 開(kāi)始進(jìn)行干旱處理, 分別在田間持水量的75%~80%(正常水分, N)、50%~55%(中度干旱, M)、40%~45%(重度干旱, S)進(jìn)行水分脅迫處理。每處理設(shè)10個(gè)重復(fù), 采用隨機(jī)區(qū)組排列, 所有供試材料各項(xiàng)撫育管理措施均一致。用烘干法測(cè)定土壤初始含水量, 控水期間用稱重法檢測(cè)各個(gè)處理土壤含水量。在進(jìn)行干旱處理前常規(guī)灌溉的土壤含水量均達(dá)到飽和含水量的75%以上, 開(kāi)始處理后, 每天測(cè)定土壤含水量, 當(dāng)對(duì)照含水量低于75%時(shí)即可灌水, 使含水量保持在75%~80%。干旱處理使土壤自然失水, 待中度干旱和重度干旱處理土壤含水量達(dá)50%~55%和40%~45%時(shí), 繼續(xù)保持穩(wěn)定干旱脅迫狀態(tài)5 d, 待第6 d開(kāi)始測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo), 第10 d對(duì)干旱脅迫植株進(jìn)行復(fù)水, 使含水量達(dá)到75%以上, 于第11 d開(kāi)始測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo), 在此期間使處理含水量保持在75%以上。

當(dāng)各處理土壤含水量(水分梯度)到達(dá)設(shè)定值后繼續(xù)處理5 d, 待供試苗木生理狀況穩(wěn)定時(shí), 每個(gè)品種各水分脅迫梯度下選擇3株長(zhǎng)勢(shì)一致、健康、無(wú)病蟲(chóng)害苗木, 在樹(shù)冠四周隨機(jī)選取3~5片成熟葉片和直徑0.4~0.6 cm、長(zhǎng)約10 cm當(dāng)年生枝條測(cè)定光合作用和水力學(xué)特性等相關(guān)指標(biāo)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

水勢(shì)測(cè)定: 選取樹(shù)冠成熟葉片和生長(zhǎng)旺盛沒(méi)有病蟲(chóng)害的一年生待測(cè)枝條用MODEL-1000型壓力室(美國(guó)PMS公司)測(cè)定葉片和枝條水勢(shì)。

葉片凈光合速率(n)和氣孔導(dǎo)度(s)測(cè)定: 在測(cè)定導(dǎo)水率前用CIRAS-2型(PP-system, 英國(guó))便攜式光合系統(tǒng), 選取成熟、無(wú)病蟲(chóng)害葉片測(cè)定葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。

葉面積和直徑測(cè)定: 葉片面積用Li3000葉面積儀(LICOR公司, 美國(guó))進(jìn)行葉面積測(cè)定, 枝條直徑用精密數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量。

導(dǎo)水率、導(dǎo)水阻力測(cè)定: 用美國(guó)Dynamax公司生產(chǎn)的高壓流速儀(high pressure flow meter, HPFM)進(jìn)行田間原位測(cè)定。選取當(dāng)年生枝條連接HPFM測(cè)枝條導(dǎo)水率(shoot); 從地面以上5 cm截取地上部分測(cè)樹(shù)冠導(dǎo)水率(canopy), 然后剪去所有葉片測(cè)莖干導(dǎo)水率(stem); 剪去地上部分后連接根系測(cè)根系導(dǎo)水率(root)。絕對(duì)導(dǎo)水率(h)與相應(yīng)導(dǎo)水阻力互為倒數(shù)(=1/h), 則有:canopy=1/canopy,stem=1/stem; 植株導(dǎo)水阻力可以矢量運(yùn)算, 即植株冠層葉片導(dǎo)水阻力為leaf=canopy-stem[4]。葉比導(dǎo)率(the leaf special conductivity,l)為單位葉面積(Sleaf)的絕對(duì)導(dǎo)水率(h), 計(jì)算公式為:l=h/leaf。

木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線繪制: PLC(percentage loss of hydraulic conductivity)表示木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞程度大小, 測(cè)定時(shí)將待測(cè)枝條在低壓下測(cè)定初始導(dǎo)水率(), 然后在壓力大于200 kPa條件下沖刷20 min后, 在高壓下測(cè)定最大導(dǎo)水率(0)。枝條栓塞用導(dǎo)水損失率(PLC, %)來(lái)表示, 每個(gè)品種各個(gè)水勢(shì)下重復(fù)5次, 計(jì)算公式為:

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 首先對(duì)不同處理間進(jìn)行方差分析, 若差異顯著, 再進(jìn)一步進(jìn)行LSD多重比較, 采用SigmaPlot 10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)枸杞植株導(dǎo)水率的影響

干旱脅迫使植株水勢(shì)降低, 引起木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞發(fā)生, 導(dǎo)致枸杞各器官導(dǎo)水率出現(xiàn)不同程度降低。由圖1可以看出, 不同程度干旱脅迫后, ‘寧杞5號(hào)’冠層導(dǎo)水率減小幅度最大, 而‘寧杞1號(hào)’減小幅度最小; ‘蒙杞1號(hào)’枝條和葉片導(dǎo)水率減小幅度最小。根系導(dǎo)水率在正常情況下‘寧杞5號(hào)’最大, 達(dá)到2.11×10-5kg?MPa-1?s-1; 中度干旱脅迫后, 3個(gè)枸杞品種根系導(dǎo)水率大致相等, 差異不顯著; 重度干旱脅迫后, ‘寧杞1號(hào)’根系導(dǎo)水率最大?！畬庤?號(hào)’、‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’在中度干旱和重度干旱脅迫后整個(gè)植株導(dǎo)水率分別減小到正常處理的42.41%、39.76%、41.17%和28.29%、25.68%、26.35%, 整體植株導(dǎo)水率‘寧杞5號(hào)’減小比例最大。

2.2 干旱脅迫對(duì)枸杞不同器官導(dǎo)水阻力變化的影響

植物葉片、莖干和根系木質(zhì)部結(jié)構(gòu)存在差異, 對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)也具有差異。由圖2可以看出, 干旱脅迫后, ‘寧杞5號(hào)’根系導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株中所占比率變化最顯著, 從正常灌水時(shí)期的36.2%增大到重度干旱脅迫的64.3%; 其次是‘寧杞1號(hào)’, 變化最小的是‘蒙杞1號(hào)’, 根系導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株中所占比率從44.9%增大到55.1%; 3個(gè)枸杞品種在干旱脅迫后根系、樹(shù)冠和葉片導(dǎo)水阻力都有增大, 但樹(shù)冠和葉片導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株中所占比率有所下降, 主要是由于根系導(dǎo)水阻力增大顯著。

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(<0.05)。Different small letters mean significant differences at 0.05 level among treatments.

A: 寧杞1號(hào); B: 寧杞5號(hào); C: 蒙杞1號(hào); N: 正常水分; M: 中度干旱; S: 重度干旱。A: Ningqi 1; B: Ningqi 5; C: Mengqi 1; N: Normal water; M: Moderate drought; S: Severe drought.

2.3 枸杞木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線

木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞程度與水勢(shì)之間存在著緊密聯(lián)系, 木質(zhì)部栓塞脆弱性“脆弱曲線”(vulnerability curve, VC)可用來(lái)表示與木質(zhì)部栓塞化程度與水勢(shì)之間的關(guān)系。植物在不同程度水分脅迫條件下維持水分持續(xù)運(yùn)輸?shù)哪芰梢杂媚举|(zhì)部導(dǎo)水率隨水勢(shì)變化規(guī)律來(lái)表示。植物都存在一個(gè)水勢(shì)閾值, 當(dāng)水勢(shì)達(dá)到閾值時(shí)植物體內(nèi)導(dǎo)水率會(huì)出現(xiàn)明顯下降, 木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞程度明顯增加, 閾值越高, 木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞脆弱性越大。圖3為枸杞冠層木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線, 隨著木質(zhì)部水勢(shì)降低, 導(dǎo)水率有不同程度減小, 不同枸杞品種導(dǎo)水率損失達(dá)到50%時(shí)的水勢(shì)(50)也不同?！畬庤?號(hào)’與‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’之間差異顯著, 而‘寧杞5號(hào)’與‘蒙杞1號(hào)’之間差-異不顯著,50最大的是‘寧杞5號(hào)’, 最小的為‘寧杞1號(hào)’。

PLCN1、PLCN5和PLCM1分別為‘寧杞1號(hào)’、‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’枸杞苗冠層的木質(zhì)部栓塞脆弱曲線方程。PLCN1, PLCN5and PLCM1equations are equations of xylem embolism vulnerability of seedling canopies ofvarieties ‘Ningqi 1’, ‘Ningqi 5’ and ‘Mengqi 1’, respectively.

Pammenter等[14]提出栓塞脆弱性“氣種假說(shuō)”機(jī)理的S形指數(shù)方程, 可以對(duì)植株木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線進(jìn)行模擬, 用PLC為50%時(shí)的相對(duì)應(yīng)水勢(shì)來(lái)衡量木質(zhì)部栓塞脆弱性。脆弱性曲線計(jì)算方程如下:

式中:50為導(dǎo)致50%導(dǎo)水率損失時(shí)木質(zhì)部水勢(shì),為在這一點(diǎn)上曲線的斜率,為PLC相對(duì)應(yīng)的瞬時(shí)水勢(shì)。圖3中為3個(gè)枸杞品種苗木冠層木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線方程, 各品種木質(zhì)部脆弱性曲線的顯著性均為<0.01, 達(dá)到顯著水平。依據(jù)50來(lái)評(píng)價(jià)木質(zhì)部脆弱性大小, 枸杞品種‘寧杞1號(hào)’、‘寧杞5號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’的50分別為-1.259 MPa、-1.005 MPa、-1.012 MPa, ‘寧杞1號(hào)’的50與其余兩種差異顯著。

2.4 凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與葉片葉比導(dǎo)率的關(guān)系

水分是植物葉片光合作用的原料物質(zhì), 當(dāng)水分虧缺時(shí), 植株一般在接近水分閾值時(shí)具有最大的氣孔導(dǎo)度, 當(dāng)超過(guò)水分限制點(diǎn)時(shí), 植株為了防止水分散失影響植株正常生理活動(dòng)而葉片氣孔關(guān)閉, 從而使葉片凈光合速率(n)也降低[8]。通過(guò)對(duì)葉片凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)與葉片葉比導(dǎo)率(l,leaf)進(jìn)行相關(guān)性分析, 其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.763和0.797, 均達(dá)顯著水平(<0.05)(圖4)。

2.5 干旱脅迫后復(fù)水對(duì)枸杞枝條比導(dǎo)率的影響

當(dāng)植物經(jīng)過(guò)干旱脅迫復(fù)水達(dá)到適宜水分環(huán)境條件時(shí), 植物體各項(xiàng)生理活動(dòng)和指標(biāo)也逐漸恢復(fù), 可以減少干旱對(duì)植株造成的不良影響, 這種恢復(fù)有時(shí)可以達(dá)到或超過(guò)正常生長(zhǎng)環(huán)境條件下的植株, 表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)。圖5是枸杞植株干旱脅迫復(fù)水后枝條比導(dǎo)率的恢復(fù)情況, 可以看出, 干旱脅迫復(fù)水后, 3個(gè)枸杞品種枝條導(dǎo)水率均有不同速度恢復(fù), 復(fù)水第4 d, 干旱脅迫處理的‘寧杞1號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’植株導(dǎo)水率已超過(guò)正常處理植株, 出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng), 而且‘蒙杞1號(hào)’重度干旱處理植株導(dǎo)水率已超過(guò)正常處理和中度干旱處理植株, 達(dá)到正常處理的106.4%s; ‘寧杞5號(hào)’枝條比導(dǎo)率也已接近正常處理水平, 分別達(dá)到正常處理的98.4%和97.1%。

A: 寧杞1號(hào); B: 寧杞5號(hào); C: 蒙杞1號(hào)。A: Ningqi 1; B: Ningqi 5; C: Mengqi 1.

3 討論

植株各器官或組織導(dǎo)水率(h)可以反映植株與環(huán)境之間水分吸收、運(yùn)輸?shù)年P(guān)系。木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)和分化程度都會(huì)影響木質(zhì)部導(dǎo)水能力[15]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化, 空氣經(jīng)由紋孔膜進(jìn)入充水管道導(dǎo)致木質(zhì)部栓塞形成, 或者由于內(nèi)皮層和外皮層細(xì)胞的栓質(zhì)化或木質(zhì)化程度加快以及凱氏帶細(xì)胞壁加厚, 從而影響木質(zhì)部導(dǎo)水能力[15]。不同程度干旱脅迫后, ‘寧杞5號(hào)’冠層和根系導(dǎo)水率減小程度最大, 而‘寧杞1號(hào)’減小程度最小; 枝條和葉片導(dǎo)水率‘蒙杞1號(hào)’減小程度均最小?？赡苡捎阼坭侥举|(zhì)部導(dǎo)管和紋孔膜分化結(jié)構(gòu)差異, 或者細(xì)胞質(zhì)膜上水通道蛋白(AQP)活性發(fā)生變化差異[15], ‘寧杞5號(hào)’皮層細(xì)胞或凱式帶細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變化最顯著, ‘寧杞1號(hào)’根系以及‘蒙杞1號(hào)’枝條和葉片木質(zhì)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化最小, 使枸杞植株在受到干旱脅迫后冠層、葉片、枝條和根系導(dǎo)水率變化程度出現(xiàn)差異。

根系是土壤水分進(jìn)入植物體的最重要器官, 對(duì)水分吸收有直接作用, 可以用根系導(dǎo)水率來(lái)表示植物根系對(duì)土壤水分的吸收能力, 從而直接反映出植物水分與土壤水分的關(guān)系[15]。Nardini等[19]在研究時(shí)發(fā)現(xiàn)根系導(dǎo)水阻力是整個(gè)植株導(dǎo)水阻力的主要部分, 逆境條件下根系是導(dǎo)水阻力升高的主要位置。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)枸杞根系導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株所占比例可以達(dá)到36.2%~64.3%, 是整個(gè)植株中導(dǎo)水阻力主要組成部分。干旱脅迫后, 3個(gè)枸杞品種苗木根系導(dǎo)水阻力在整個(gè)植株中所占比例均有不同程度增大, 而‘寧杞5號(hào)’增大最顯著。主要由于根系對(duì)水分脅迫的敏感性高于枝條和葉片, 導(dǎo)致所占比值會(huì)隨著水分脅迫變化而不同。由此可見(jiàn), 由于‘寧杞5號(hào)’植物根系結(jié)構(gòu)差異或細(xì)胞質(zhì)膜上水孔蛋白(AQP)活性對(duì)土壤水分供應(yīng)狀況最敏感, 致使其根系導(dǎo)水阻力變化程度最大。引起根系導(dǎo)水阻力變化的可能性有很多, 干旱脅迫時(shí)會(huì)引起根系外皮層細(xì)胞和內(nèi)皮層細(xì)胞木栓化[20], 也會(huì)引起根細(xì)胞質(zhì)膜上水通道蛋白發(fā)生變化, 都可能是根系導(dǎo)水力對(duì)干旱脅迫敏感性的原因。

木質(zhì)部脆弱性曲線表示植株木質(zhì)部導(dǎo)水損失率與水勢(shì)的關(guān)系, 可以為研究植物在干旱脅迫條件下生理變化和抗旱耐旱能力提供一定理論依據(jù)[21]。植物木質(zhì)部抗栓塞能力與抗旱性有密切關(guān)系, 抗旱能力強(qiáng)的植物在植株低水勢(shì)條件下仍有較高木質(zhì)部導(dǎo)水能力[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn), 枸杞導(dǎo)水率損失50%時(shí)木質(zhì)部水勢(shì)依次為‘寧杞1號(hào)’<‘蒙杞1號(hào)’<‘寧杞5號(hào)’, 根據(jù)以上理論可認(rèn)為抗旱能力依次為‘寧杞1號(hào)’>‘蒙杞1號(hào)’>‘寧杞5號(hào)’, 這與生產(chǎn)實(shí)踐中表現(xiàn)特性基本一致。有研究認(rèn)為, 植物木質(zhì)部栓塞脆弱性與抗旱性之間相互關(guān)系并不明顯, 不同植物對(duì)干旱脅迫具有不同抗旱策略, 適當(dāng)?shù)哪举|(zhì)部栓塞對(duì)植物抗逆反應(yīng)具有一定協(xié)助作用, 有可能是植物體節(jié)約水分的一種耐旱策略[25], 但木質(zhì)部脆弱性可以在同種植物之間作為植株抗旱特性的研究指標(biāo)。

植物通常在接近水分閾值時(shí)有最大氣孔導(dǎo)度, 當(dāng)超過(guò)水分閾值時(shí), 植株會(huì)協(xié)調(diào)其生理活動(dòng)來(lái)盡量降低干旱脅迫造成的傷害, 關(guān)閉葉片氣孔防止體內(nèi)水分蒸騰散失, 從而直接或間接影響著光合反應(yīng)中心改變[26-27]。水分脅迫對(duì)光合作用影響主要與氣孔關(guān)閉有關(guān), 水分虧缺時(shí)光合速率降低, 氣孔關(guān)閉[28]。本研究發(fā)現(xiàn)枸杞葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與葉片葉比導(dǎo)率均有顯著相關(guān)性, 在水分虧缺情況下, 植株通過(guò)調(diào)節(jié)葉片氣孔關(guān)閉來(lái)減少水分散失, 從而阻礙體內(nèi)水勢(shì)迅速降低和導(dǎo)水阻力迅速增大, 防止木質(zhì)部栓塞加劇, 同時(shí)也會(huì)引起葉片凈光合速率降低, 葉片凈光合速率大小可以在一定程度上體現(xiàn)葉片導(dǎo)水率大小。

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中, 植物為了適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境變化, 形成了對(duì)逆境的適應(yīng)能力, 同時(shí)在逆境條件改善時(shí), 其生理功能可得到一定恢復(fù), 這種恢復(fù)有時(shí)可以達(dá)到或超過(guò)正常條件下生長(zhǎng)的植株, 表現(xiàn)出明顯補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)[29]。補(bǔ)償效應(yīng)是植物自身適應(yīng)逆境條件的生理反應(yīng), 是抗逆性表現(xiàn)。干旱脅迫復(fù)水后, ‘蒙杞1號(hào)’導(dǎo)水能力恢復(fù)最快, 且最快出現(xiàn)顯著補(bǔ)償效應(yīng), ‘寧杞5號(hào)’恢復(fù)能力最慢。研究表明, 適度水分脅迫可減緩玉米葉片和根系衰老, 使水分和養(yǎng)分供給傾向于根系, 使根系活力大大加強(qiáng), 保證對(duì)土壤水分吸收能力也會(huì)增強(qiáng)[30-31]。在釀酒葡萄栽培時(shí)適宜調(diào)虧灌溉既能顯著提高水分生產(chǎn)效率, 實(shí)現(xiàn)高效用水, 又能提高果實(shí)品質(zhì)[32]。由此可見(jiàn), ‘蒙杞1號(hào)’根系活力在干旱脅迫復(fù)水后恢復(fù)能力最強(qiáng), 對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)適應(yīng)能力, 而‘寧杞5號(hào)’根系活力恢復(fù)活力較弱; 適宜虧缺灌溉能夠有效提高水分利用效率。

4 結(jié)論

當(dāng)植株受到干旱脅迫后, 植株水勢(shì)降低, 葉片氣孔關(guān)閉, 凈光合速率減小, 進(jìn)而導(dǎo)致植株葉片導(dǎo)水率下降; 枸杞植株木質(zhì)部水力學(xué)結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫的敏感性不同, 木質(zhì)部栓塞脆弱性和導(dǎo)水能力的變化與耐旱特性有關(guān), ‘寧杞5號(hào)’木質(zhì)部對(duì)干旱脅迫最敏感, 受到干旱脅迫及脅迫復(fù)水后導(dǎo)水率變化最顯著, 相對(duì)‘寧杞1號(hào)’和‘蒙杞1號(hào)’不適宜在嚴(yán)重干旱缺水地區(qū)栽植; 枸杞植株導(dǎo)水阻力主要來(lái)自于根系, 而且根系在植株各器官中對(duì)干旱脅迫最敏感, 調(diào)控根系導(dǎo)水率對(duì)于提高枸杞水分利用率具有重要意義, 適宜水分虧缺處理和合理土壤含水量調(diào)控, 可以促使補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)生, 有效促進(jìn)枸杞生長(zhǎng), 提高缺水條件下土壤水分利用效率, 促進(jìn)枸杞耐旱潛力進(jìn)一步發(fā)揮。

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Hydraulic characteristics ofL. seedlings under drought stress and re-watering conditions*

XU Shengrong1,3, ZHANG Enhe1**, MA Ruili1, WANG Qi2, LIU Qinglin1, WU Rui1

(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. College of Grass Industry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3. Gulang County Forestry Bureau, Wuwei 733100, China)

L. is the main commercial crop across the arid lands in northwestern China, which is drought resistant with various functions, such as soil improvement, soil fertility enhancement. To determine water transport characteristics and increase the potential for agricultural productivity of, we conducted a pot experiment at the agricultural demonstration site in Gulang, Gansu Province (37.09oN, 102.79oE). The experiment consisted of 3 treatments — normal water application (N), moderate drought (M) and severe drought (S). The hydraulics characteristics of the canopy and root, photosynthetic rate (n) and stomatal conductance (s) were monitored in 2-year-old seedlings of ‘Ningqi 1’, ‘Ningqi 5’ and ‘Mengqi 1’ varieties ofduring drought stress. The effect of re-watering after drought stress on the hydraulics characteristics of the shoot system was determined in the study. The results showed that hydraulic conductance of canopy, shoot and root gradually declined with increasing drought stress. Also hydraulic conductance of the plant decreased with increasing degree of drought stress and the ratio of root to plant (root/plant) hydraulic conductance resistance increased the most in ‘Ningqi 5’. It was also noted that the canopy equation of xylem embolism vulnerability curve inseedlings and xylem water potential loss of hydraulic conductance was 50% in ‘Ningqi 1’, significant higher than those in ‘Ningqi 5’ and ‘Mengqi 1’. Also there was a statistically significant correlation (< 0.05) among specific hydraulic conductance of leaf (l,leaf) and stomatal conductance (s) as well as photosynthetic rate (n) of leaf of. The growth of plants after drought stress was largely determined by the ability of root system to absorb water following re-watering after 4 days of drought stress. The recovery of hydraulic conductance was fastest with the most obvious compensation effect of water transportation for ‘Mengqi 1’ and the slowest hydraulic conductance recovery for ‘Ningqi 5’. The results suggested that drought-tolerate characteristics was associated with hydraulic conductance in. Hydraulic sensitivity of root to drought stress reflected a continuous capacity of plant to resist drought. The ability of the root system to recover from drought stress and compensation effect was critical for plant soil water utilization under adverse conditions. It was important to regulate the hydraulic conductance of roots for improvement of soil water use efficiency.

L.; Drought stress; Re-watering; Compensation effect; Hydraulic conductance; Xylem embolism

10.13930/j.cnki.cjea.161081

Q945.17; S567

A

1671-3990(2017)08-1190-08

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41461062, 41161090)資助

**通訊作者:張恩和, 主要研究方向?yàn)楦禒I(yíng)養(yǎng)和根際微生態(tài)節(jié)水農(nóng)業(yè)。E-mail: zhangeh@gsau.edu.cn

胥生榮, 主要研究方向?yàn)樽魑锔H微生態(tài)節(jié)水農(nóng)業(yè)。E-mail: xushengrong888@163.com

2016-11-29 接受日期: 2017-03-03

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (41461062, 41161090).

, E-mail: zhangeh@gsau.edu.cn

Nov. 29, 2016; accepted Mar. 3, 2017

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