藏羚羊的研究現(xiàn)狀 ※

馬 燕 ，格日力 (1.青海大學醫(yī)學院高原醫(yī)學研究中心，西寧 810001；2.青海省高原醫(yī)學應用基礎重點實驗室，西寧 810001； 3.青海-猶他聯(lián)合重點實驗室，西寧 81000)

關鍵詞 藏羚羊 種群生態(tài)學 高原適應

藏羚羊的研究現(xiàn)狀※

馬 燕1，2，3綜述，格日力1，2，3審校(1.青海大學醫(yī)學院高原醫(yī)學研究中心，西寧 810001；2.青海省高原醫(yī)學應用基礎重點實驗室，西寧 810001； 3.青海-猶他聯(lián)合重點實驗室，西寧 81000)

關鍵詞藏羚羊 種群生態(tài)學 高原適應

考古學家根據(jù)各種化石資料推斷，在距今至少260萬年前的更新世早期，藏羚羊(Pantholopshodgsonii)就已存在于青藏高原上，與藏羚羊相同種屬的Pantholopshundesiensis也曾出現(xiàn)在更新世期中印邊境的高海拔地區(qū)，而在青藏高原東北部的柴達木盆地發(fā)現(xiàn)的庫羊(Qurliqnoria)化石，使得藏羚羊的起源上溯至更早的晚中新世時期[1-3]。由此可見，藏羚羊起源于青藏高原，已有百萬年的演化歷史。藏羚羊因其在極其嚴峻的生態(tài)環(huán)境下所展現(xiàn)出的卓絕適應能力和運動能力而備受科學家們的關注。隨著近二十多年來各方面的不斷努力，藏羚羊的種群數(shù)量正在慢慢恢復，與藏羚羊相關的科學研究也取得了一定的成果。本文通過整合近年來研究藏羚羊的相關國內(nèi)外文獻，試圖從藏羚羊的分類學、形態(tài)學、行為生態(tài)學、種群生態(tài)學、保護生物學及生態(tài)適應機制學及疾病學等多方面對其研究現(xiàn)狀進行綜合性闡述，為今后進一步深入研究藏羚羊提供相關參考。

1 分類及形態(tài)學研究

1.1 分類學研究

藏羚羊的分類學地位很特殊，屬于偶蹄目(Artiodactyla)?？?Bovidae)藏羚屬(Pantholops)，但對于藏羚羊的亞科歸屬，學術界意見并不統(tǒng)一。20世紀40年代 Simpson把藏羚羊劃分到賽加羚亞科[4]。20世紀50年代Cokojiob把藏羚羊劃分到山羊亞科[5]。20世紀80年代末我國學者馮祚建則將藏羚羊劃分到羊亞科[6]。到了2003年雷潤華等在對藏羚羊和其他幾種羚羊(包括賽加羚)的外部特征、頭骨形態(tài)和線粒體DNA片段序列數(shù)據(jù)進行聚類分析后，發(fā)現(xiàn)藏羚羊與所比較的其他羚羊進化距離較遠，不應將其劃入羚羊亞科[7]。除此之外，齒式是哺乳動物分類的重要依據(jù)，而藏羚羊雖屬?？茀s與其他?？苿游锏凝X式存在明顯差別[8，9]。鑒于上述原因，有關藏羚羊的亞科分類尚無定論。

1.2 形態(tài)學特征研究

藏羚羊屬?？?，但頭骨特征與其他?？苿游锎嬖谝欢ú町悾翰亓缪虻念^骨枕面由枕骨和顳骨構成，而其他牛科動物由頂骨、頂間骨和枕骨構成；眶突比其他?？苿游锔l(fā)達，且角突發(fā)出部位偏向眶窩背側；鼻頜切跡由鼻骨和上頜骨形成，其他牛科動物的則由鼻骨和頜前骨形成。藏羚羊鼻甲骨發(fā)達，吻鼻部寬闊、鼻孔垂直向下、鼻腔較長，鼻腔二側鼓脹，呈半圓球狀。

藏羚羊的被毛由粗毛和絨毛組成，具有特殊鱗片結構以及氨基酸成分[7，9-13]。

2 行為生態(tài)學研究

2.1 生境選擇行為研究

食物、海拔、坡度和水源是影響藏羚羊生存的關鍵因素。藏羚羊的棲息地全年3/4以上的月份平均氣溫不足0 ℃，海拔介于3 250～5 500 m，年降水量少且多為固態(tài)降水，干旱多風，紫外線輻射強，植被覆蓋度低[14]。藏羚羊傾向于選擇距水源地小于2 000 m的昆侖早熟禾-銀穗羊茅草原、昆侖早熟禾-糙點地梅草原、紫花針茅-高山薹草草原，紫花針茅-墊狀駝絨藜草原，對斜坡和山崗的利用低。諸葛海錦等研究了青藏高原高寒荒漠草原生態(tài)區(qū)(包含羌塘、阿爾金山、可可西里國家級自然保護區(qū))的藏羚羊生境，并將其分為適宜生境、一般生境和不適宜生境，每種生境約占1/3，其中羌塘保護區(qū)的有效生境和潛在生境最大[15]。趙海迪等對阿爾金自然保護區(qū)的植被覆蓋度研究發(fā)現(xiàn)，藏羚羊一般會選擇植被覆蓋度相對較高的區(qū)域活動，但雌性藏羚羊會選擇植被覆蓋度低而海拔較高的區(qū)域產(chǎn)仔[16]，可能與避免幼仔受到天敵滋擾有關。

2.2 食性研究

藏羚羊主要棲息在高原高寒荒漠區(qū)，植被群系以草原植被、荒漠植被、高山植被、草甸植被及沼澤植被為主，植被高度在5～25 cm之間[14，17]。

盡管藏羚羊生活在枯草期長達半年之久而且植被覆蓋率較低的高寒環(huán)境，卻仍體現(xiàn)出較其他反芻動物更高的干物質消化率，說明藏羚羊較強的消化能力使其更能適應食物匱乏的環(huán)境[23]。

2.3 社群行為研究

藏羚羊是聚群活動的哺乳動物，大致可分成雄性群、雌性群、母幼群和混合群，種群大小受季節(jié)、食物、天敵、自然災害和疫病的影響。除了冬季的交配期外，成年藏羚羊大部分時間里都是雌雄分群而居，雌雄的棲息地往往相距上百公里。一般雄性藏羚羊單獨或組成幾只至數(shù)十只、上百只不等的群體，其中夏季20只以內(nèi)的雄性群體占到雄性群體的50%以上。雌性藏羚羊以攜帶幼羚組成母幼群的情況多見，而且經(jīng)常能見到百只以上的大群，母幼群的關系相對其他群體更為穩(wěn)定，幼羚一般跟隨母羚至其一歲后加入到同性群中，單獨的雌性藏羚羊較為罕見?；旌先褐型ǔ０?只雄性個體和3～8只雌性個體，混合群的平均群體大小在交配期內(nèi)達到最大[24-27]。

2.4 遷徙行為研究

藏羚羊有季節(jié)性遷徙行為，按照目前主要的棲息地和遷徙路徑，藏羚羊可分為西藏羌塘、青海可可西里、青海三江源和新疆阿爾金山四大地理種群[28]。過了交配期后的雄性藏羚羊大約在每年的4～5月與雌性藏羚羊分開活動，從冬季棲息地向夏季棲息地遷徙，雄性藏羚羊和雌性的遷徙方向一致，但雄性藏羚羊的遷徙路線明顯不同而且距離也較短。雌性藏羚羊的遷徙是典型的生殖遷徙(長距離遷徙)。絕大多數(shù)的雌性藏羚羊都會從冬季棲息地長途遷徙至夏季棲息地產(chǎn)仔，而后沿原路返回冬季棲息地。分布于青海三江源區(qū)域雜多縣、治多縣和曲麻萊縣的藏羚羊遷徙到可可西里的太陽湖和卓乃湖產(chǎn)仔。新疆境內(nèi)的雌性藏羚羊遷徙至兔子湖、東部的祁曼塔克以南地區(qū)產(chǎn)仔[29]。西藏羌塘各個方向的雌性藏羚羊遷徙方向各不相同，羌塘西部的雌性藏羚羊主要是遷徙到昆侖山南麓一帶，羌塘中部的則遷徙到甜水河附近、羌塘東部的遷徙到可可西里，羌塘南部的則僅遷徙幾十公里進行產(chǎn)仔[30]。

對于導致雌性藏羚羊長距離遷徙到固定區(qū)域產(chǎn)仔的原因，學者們有諸多推測。首先是食物假說，認為產(chǎn)仔地的食物可能富含有益于胎兒生長及其產(chǎn)奶的微量元素和蛋白質，或者產(chǎn)仔地的水質有利于雌性藏羚羊及其幼羚存活；其次是避害假說，認為雌性藏羚羊是為了躲避天敵、傳播寄生蟲病的昆蟲和人類活動滋擾而遷徙；第三是降水假說，有學者發(fā)現(xiàn)藏羚羊冬季棲息地的降雪量和降雪頻率遠高于產(chǎn)羔地，而且沿著遷徙的路線逐漸遞減，因此提出雌性藏羚羊遷徙產(chǎn)羔是為了躲避固態(tài)降水相對豐富的地區(qū)，從而提高新生藏羚羊的存活率[31，32]。雖然假說和推測很多，但尚未有充分證據(jù)表明何種因素才是導致雌性藏羚羊長距離遷徙到固定區(qū)域產(chǎn)仔的關鍵。近幾年也有團隊借助衛(wèi)星定位系統(tǒng)進行藏羚羊遷徙和產(chǎn)仔規(guī)律的研究[33，34]，此類相關技術的發(fā)展將會為人們?nèi)嫔钊肓私獠煌瑓^(qū)域藏羚羊的遷徙路線，以及揭示雌性藏羚羊長距離遷徙產(chǎn)仔的原因提供有力幫助。

2.5 繁殖行為研究

藏羚羊的繁殖期在每年11月至次年1月，此時原本雌雄分群而居的藏羚羊聚集到盆地或地勢平坦的區(qū)域爭奪交配權。贏得交配權的成年雄性個體會和3～8只成年及亞成年雌性個體組成 “臨時家庭”。交配結束后(6小時左右)“臨時家庭”解散。在整個繁殖期結束后，藏羚羊混合群從規(guī)模到數(shù)目都逐漸減少，4～5月雄性藏羚羊和雌性藏羚羊已處在完全隔離狀態(tài)，到了5～6月雌性藏羚羊開始前往夏季棲息地，6～7月開始產(chǎn)仔。雌性藏羚羊的妊娠期為20天左右，一般一胎一仔。雌性藏羚羊生產(chǎn)前會離開群體選擇安靜低洼地產(chǎn)仔。幼羚一般到1歲左右能夠獨立行動的時候，就可以離開母親，尋找同性集群一起活動[25，29，30，35]。

3 種群生態(tài)與保護生物學研究

3.1 分布及其種群數(shù)量變化研究

藏羚羊在全球的分布面積約有1 000 000 km2，分布上屬于中亞型中的高山型，在我國主要集中在我國青藏高原腹地，印度和尼泊爾也有少量分布。藏羚羊在西藏、青海、新疆3省(區(qū))的棲息面積分別占其全世界棲息地總面積的57.7%、2.7%和39.4%；其中上述三地藏羚羊繁殖地面積分別占本地區(qū)藏羚羊棲息地面積的40.6%、76.4%和1.6%[11，29]。

Rawling于1905年在西藏一次就發(fā)現(xiàn)了15 000～20 000只的藏羚羊群[36，37]。1988年間在喀喇昆侖山-昆侖山地區(qū)考察記錄到3 940只藏羚羊，種群密度為3.9只/km2[26]。Fox于2000年秋季在西藏阿魯盆地記錄到11 000只藏羚羊，2002年秋季在阿魯盆地及以西記錄到10 000只藏羚羊[38]。

Harris等分別在1990～1992年夏秋季的青海野牛溝1 051 km2的范圍里記錄到2 076只藏羚羊，種群密度為0.59只/km2，然而在1997年同一區(qū)域的考察中僅記錄到2只，2002年則沒有記錄到[39-41]。Schaller和Ren于1986年11月在格爾木至拉薩的公路沿線2 100 km2的范圍里記錄到3 087只藏羚羊，種群密度為1.47只/km2，2006年11月在同一區(qū)域1 750 km2的考察區(qū)域中記錄到1 714只，種群密度為0.98只/km2[27，28]。

谷景和于1982年、1984年夏季在新疆庫木庫勒盆地10 000 km2的范圍考察記錄到1 227只藏羚羊，種群密度為1 375只/km2[24]。中國科學院青藏高原綜合科學考察隊于1982年至1987年在新疆庫木庫勒盆地的范圍內(nèi)(45000 km2)發(fā)現(xiàn)有61 886只藏羚羊[24]，1987年至1988年在喀喇昆侖山-昆侖山地區(qū)發(fā)現(xiàn)有90 400只[26]。路飛英等于2012年至2013年在阿爾金山自然保護區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)有16 617只藏羚羊，夏季種群密度為2.2±1.0只/km2[42]。

20世紀末西藏的藏羚羊總數(shù)不超過5萬只，青海和新疆約有2.5萬只[43]。

3.2 保護生物學研究

二十世紀末，隨著我國對青藏高原野生動物的保護意識不斷增強，藏羚羊岌岌可危的處境逐漸受到重視，1981年藏羚羊被列為瀕危野生動植物國際貿(mào)易公約Ⅰ級，1988年被列為國家重點野生保護名錄Ⅰ級，1996年被世界自然保護聯(lián)盟紅色名錄列為易危，2000年被世界自然保護聯(lián)盟紅色名錄列為瀕危，2001年被《全國野生動物保護及自然保護區(qū)建設工程總體規(guī)劃》列為重點保護和拯救物種。2005年《全國藏羚羊保護工程建設規(guī)劃(2005—2015)》出臺。2007年《全國生物物種資源保護與利用規(guī)劃綱要》指出要在蒙新高原荒漠區(qū)和青藏高原實施藏羚羊拯救工程。由國際愛護動物基金會IFAW資助，2002～2006年由西藏、青海和新疆輪流召開了藏羚羊保護三省區(qū)研討會，成立了專門的藏羚羊保護管理機構和執(zhí)法隊伍，定期巡山和監(jiān)測種群，并對非法活動進行了嚴厲地打擊[29，44，45]。2015年《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷》將藏羚羊由“瀕?！蔽锓N定為“近?！蔽锓N[46]。

我國有8個藏羚羊自然保護區(qū)，主要集中在西藏、青海和新疆3省(區(qū))，1983年新疆阿爾金山國家級自然保護區(qū)成立(面積為46 800 km2)，1992年西藏羌塘自然保護區(qū)成立(面積為300 200 km2)，1993年新疆中昆侖自然保護區(qū)成立(面積32 000 km2)，1995年成立可可西里省級自然保護區(qū)，并于1997年底上升為國家級自然保護區(qū)(面積為50 300 km2)，2000年青海又成立三江源國家級自然保護區(qū)(面積36 300 km2)。與此同時，國家在青藏高原修建鐵路、公路時為野生動物建立了專門的通道，藏羚羊已逐步適應由此而帶來的變化[47-49]，藏羚羊的種群資源得到了進一步的回升[15，50]。此外政府和科研機構對藏羚羊的保護還做了許多新的嘗試，例如異地圈養(yǎng)、異種克隆等[51-54]。

4 生態(tài)適應機制研究

4.1 生理學

藏羚羊的心臟形態(tài)、結構和功能有其顯著特點，心臟體重比顯著高于同海拔的藏系綿羊，而右心室/(左心室+室間隔)重量比兩者則無明顯差異；藏羚羊的心率、收縮壓和舒張壓明顯低于藏綿羊；靜息狀態(tài)時藏羚羊和藏系綿羊的左室等容收縮期心室內(nèi)壓力上升最大速率和左室等容舒張期心室內(nèi)壓力下降最大速率(+dp/dt)沒有差異，但當給予同樣濃度的低氧氣體后藏羚羊的+dp/dt明顯升高，說明低氧刺激下藏羚羊的左心功能會代償性增加；電鏡下藏羚羊的心肌線粒體數(shù)量也比藏綿羊更加豐富[55]。

藏羚羊的肺臟小支氣管上皮為假復層纖毛柱狀上皮，杯狀細胞豐富，纖毛排列緊密，小支氣管外膜內(nèi)有完整的縱行平滑??；近肺門處較大的支氣管內(nèi)比肺臟邊緣的小支氣管內(nèi)的腺體更豐富，透明軟骨也更多。此外，藏羚羊肺泡壁II型細胞數(shù)量較多，推測由此合成和分泌的肺泡表明活性物質豐富，有利于降低肺泡表面張力，增加肺的順應性[56]。長期慢性低氧一般會導致機體肺動脈壓升高，而藏羚羊的平均肺動脈壓卻明顯低于同海拔的藏系綿羊[57]。

與同海拔的藏系綿羊相比，藏羚羊血液中的血紅蛋白濃度較低，可能與其較高的雌二醇水平抑制了紅細胞過度增多以及降低血紅蛋白含量相關；藏羚羊心肌、骨骼肌中的肌紅蛋白濃度均較高(心肌高于骨骼肌)，乳酸含量和乳酸脫氫酶則明顯低于藏系綿羊，而蘋果酸脫氫酶活力明顯高于藏系綿羊，說明藏羚羊的骨骼肌攝取和利用氧的能力強；藏羚羊血液中的促甲狀腺激素釋放激素較高，促甲狀腺、游離三碘甲狀腺原氨酸和游離甲狀腺素的水平較低，有利于降低耗氧量并在靜息狀態(tài)下維持一個較低的基礎代謝率，然而藏羚羊血液中的促腎上腺激素釋放激素、促腎上腺皮質激素、皮質醇、生長激素釋放激素水平較高，可能是藏羚羊在應激狀態(tài)下能夠迅速做出反應的重要原因之一。此外，藏羚羊血液中的降鈣素基因相關肽較高，而血管緊張素II較低，可能與藏羚羊收縮壓、舒張壓及平均肺動脈壓較低有關[57-59]。

藏羚羊的小腸絨毛高而密集，小腸絨毛與隱窩深度比高，黏膜層較厚，小腸上皮內(nèi)杯狀細胞和肥大細胞豐富[60]。這些特點可能和藏羚羊與其他動物相比有更高干物質消化率[23]、較強的腸道黏膜免疫功能有關。

4.2 分子生物學

與藏羚羊低氧適應和能量代謝相關的許多基因已經(jīng)被克隆，如α珠蛋白基因、低氧誘導因子1α基因、低氧誘導因子2α基因、信號轉導與轉錄激活因子3基因、組蛋白去乙酰化酶1基因、肌紅蛋白基因、過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子1α基因、鈣調(diào)素依賴性蛋白激酶Ⅱ基因、心房利鈉尿肽基因、心室利鈉尿肽基因以及藏羚羊的線粒體基因組等[61-67]。藏羚羊的全基因組序列圖譜于2012年繪制完成，估計藏羚羊的基因組大小為2.75 Gb，共預測出21 426個編碼蛋白基因，大部分的正選基因與ATP酶和DNA修復相關，此外，還發(fā)現(xiàn)藏羚羊和高原鼠兔及牦牛的低氧相關基因存在趨同進化現(xiàn)象[68，69]。

5 疾病研究

藏羚羊與其他青藏高原上有蹄類野生動物患病情況頗為相似，主要為寄生蟲感染，可能與其分布區(qū)域相互交錯有關。同時家畜放牧的區(qū)域擴展到藏羚羊棲息地，也是導致藏羚羊成為某些寄生蟲病新宿主的重要原因之一。

目前在藏羚羊身上主要發(fā)現(xiàn)了7種寄生蟲[70]。寄生在皮膚上的有藏羚羊皮蠅和羊蜱蟲。其中藏羚羊皮蠅主要寄生在臀部皮膚，感染強度高；目前發(fā)現(xiàn)的感染藏羚羊皮蠅有4種：牛皮蠅、繩紋皮蠅、中華皮蠅和一種新記錄到的皮蠅[71-73]。寄生在藏羚羊心肌的寄生蟲有住肉孢子蟲[71]，寄生在胃腸道的線蟲有馬歇爾線蟲、細頸線蟲，寄生在胃腸道的絳蟲有莫尼茨絳蟲，寄生在肝臟的有細粒棘球幼絳蟲。其中，冬季線蟲的感染率為50%～100%，絳蟲的感染率為15%～31%[73-75]。

除寄生蟲感染外，有學者還報道過藏羚羊爆發(fā)傳染性胸膜肺炎和藏羚羊肉毒梭菌中毒疫情[76-79]。

此外，2016年白向寧在藏羚羊腸道里發(fā)現(xiàn)了兩種新鏈球菌[80]。

6 總結與展望

在青藏高原極端惡劣的自然環(huán)境，長期嚴酷的生存競爭和自然選擇下，和藏羚羊同時代的很多動物都已滅絕，而藏羚羊是藏羚屬唯一生存至今的哺乳動物，百萬年不斷的進化和發(fā)展已經(jīng)能夠完美地適應所生活的自然環(huán)境，是研究高原適應的極佳動物模型，具有難以估量的科學價值。

由于技術水平等因素所限，藏羚羊的科學研究仍有一些謎團亟待解開。首先是起源，目前對于藏羚羊起源于庫羊的結論是科學家根據(jù)庫羊角心化石形態(tài)判定的[1]。然而除了角心形態(tài)這一依據(jù)外，要證實上述結論需要更加充分的證據(jù)支撐，這對研究藏羚羊的演化歷史有著至關重要的作用。其次是分類，正如前文所述藏羚羊雖屬?？?，但諸如頭骨特征和齒式等卻與其他?？苿游镉忻黠@差別，亞科分類更是尚無定論，而且藏羚羊起源于青藏高原，世代生活在青藏高原，沒有受到物種遷徙的影響，也沒有如同牦牛-野牛一樣的近緣物種，是藏羚屬現(xiàn)存唯一動物，這在增加分類學研究困難的同時，也大大增加了在藏羚羊研究過程中選擇合適的“對照組”的難度。然而從另一方面而言，藏羚羊的這種“特殊性”更加突顯出研究作為青藏高原特有物種的藏羚羊巨大的科學價值和意義。

近年來藏羚羊的研究取得了長足的進展，尤其是生態(tài)學適應機制方面發(fā)表了諸多研究成果，尤其是2012年藏羚羊的全基因組序列圖譜的繪制完成破譯了藏羚羊基因組生命密碼。而之后受到藏羚羊自身特殊性和科研技術等原因所限，藏羚羊的研究似乎遇到了“瓶頸”。隨著藏羚羊作為青藏高原特有物種的科學價值日益突顯，以往的研究已經(jīng)也很難滿足人們對藏羚羊日益高漲的研究期望?？上驳氖请S著系統(tǒng)生物學的發(fā)展，多組學技術(基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學)的應用，使得深入進行藏羚羊基因和生物分子結構及功能的全面系統(tǒng)分析和整合成為可能，將為推動藏羚羊在基因組序列基礎上完成由生命密碼到生命過程的研究提供關鍵支撐。

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Q95

A

10.13452/j.cnki.jqmc.2017.03.012

2017-6-9

※：國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2012CB518200)；國家自然科學基金項目(項目編號：31571231) 馬燕(1984～)，女，漢族，河南，在讀博士