尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗生長(zhǎng)及生理生化的影響

周澤建，朱麗清，鄧 利，周榮兵，溫中林

(1. 中央民族大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081；2. 廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西 柳州 545004）

尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗生長(zhǎng)及生理生化的影響

周澤建1,2，朱麗清2，鄧 利2，周榮兵2，溫中林2

(1. 中央民族大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081；2. 廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西 柳州 545004）

通過(guò)室內(nèi)生物測(cè)定法檢測(cè)不同濃度尾葉桉Eucalyptus urophylla S.T. Blakely落葉水提取液（20，40，60，80 mg·mL-1）對(duì)走馬胎Ardisia gigantifolia Stapf幼苗的生長(zhǎng)及其葉片中SOD，POD，CAT含量的影響。結(jié)果表明，40，60，80 mg·mL-1處理顯著降低走馬胎幼苗的株高（P＜0.05），各濃度處理極顯著減少走馬胎的根長(zhǎng)、地下部分干重以及生物量（P＜0.01），且高濃度與其他濃度之間存在極顯著差異（P＜0.01）。與對(duì)照（CK）比較，尾葉桉落葉水提取液顯著提高了走馬胎幼苗的SOD，POD，CAT活性（P＜0.05）。走馬胎幼苗株高、基徑、根長(zhǎng)、生物量的化感效應(yīng)指數(shù)RI＜0，且高濃度處理下RI的絕對(duì)值最大。綜合分析認(rèn)為，走馬胎與尾葉桉存在較強(qiáng)的化感負(fù)效應(yīng)，兩者不能進(jìn)行復(fù)合種植。

尾葉桉；提取液；化感作用；走馬胎；生理生化

Abstract:Experiments were conducted in 2016 on effect of different concentration (20, 40, 60 and 80 mg·mL-1) of aqueous extract from leaves of Eucalyptus urophylla with water as control on the growth and SOD, POD and CAT content in Ardisia gigantifolia seedlings. The results showed that the treatment of 40, 60 and 80 mg·mL-1of aqueous extract could evidently decreased height growth of A. gigantifolia seedlings (P＜0.05). No any treatment had evident effect on root length, dry weight of underground and biomass (P＜0.01), but there was a significant difference of root length, dry weight of underground and biomass between seedlings treated by high concentration and that by the left concentrations (P＜0.01). Compared with the control, aqueous extract significantly increased the activity of SOD, POD and CAT (P＜0.05). Allelopathic index of height, ground diameter, root length and biomass of A. gigantifolia seedlings was less than 0, and the absolute value of allelopathic index topped under the treatment of 80 mg·mL-1.Integrated analysis indicated that E. urophylla could not be planted with A. gigantifolia because their strong negative allilopathic effect.

Key words:Eucalyptus urophylla; aqueous extract; allelopathic effect; Ardisia gigantifolia; physiological and biochemical properties

林藥復(fù)合種植是根據(jù)林下不同環(huán)境條件，選擇適宜、具有一定耐蔭的藥用植物進(jìn)行林下仿生栽培。在此復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，種間關(guān)系復(fù)雜多變。其中，化感作用是影響復(fù)合種植成功的關(guān)鍵因素之一?；凶饔檬侵敢粋€(gè)植物（供體）通過(guò)地上部分揮發(fā)、淋溶和根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而促進(jìn)或抑制鄰近植物（受體）生長(zhǎng)[1]。桉樹(shù)是桃金娘科Myrtaceae桉屬Eucalyptus植物的總稱(chēng)，是中國(guó)三大速生樹(shù)種之一[2]。當(dāng)年?duì)I造，就能達(dá)到當(dāng)年成林的效果[2]。因此，1 ～ 2年生桉樹(shù)林的郁閉度很高，形成了耐陰藥用植物所必須的環(huán)境條件。但是，桉樹(shù)葉片中含有大量的精油，而大部分精油作為化感物質(zhì)，通過(guò)落葉腐爛、淋溶進(jìn)入土壤中，影響林下植物種子的發(fā)芽與幼苗的生長(zhǎng)[3]，繼而影響林下生物多樣性[4]。因此，在桉樹(shù)林下種植，關(guān)鍵在于種植植物能否適應(yīng)桉樹(shù)的化感效應(yīng)。

對(duì)桉樹(shù)化感作用的研究已有很多報(bào)道。桉樹(shù)葉水提取液對(duì)稻Oryza sativa ，玉蜀黍Zea mays 和黑麥草Lolium perenne種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗生長(zhǎng)具有顯著性的抑制作用，而對(duì)綠豆Vigna radiata，豌豆Pisum sativum的種子發(fā)芽沒(méi)有明顯的影響[5-6]。桉樹(shù)落葉分解物抑制肖蒲桃Acmena acuminatissima，窄葉半楓荷Pterospermum lanceaefolium，黃果厚殼桂Cryptocarya concinna 3種鄉(xiāng)土樹(shù)種幼苗的生長(zhǎng)，而對(duì)引進(jìn)樹(shù)種闊莢合歡Albizia lebbeck沒(méi)有顯著性影響[7]。因此，桉樹(shù)化感作用對(duì)不同受體的影響存在差異。

走馬胎Ardisia gigantifolia Stapf是一種藥用價(jià)值高的藥用植物，屬紫金?？芃yrsinaceae紫金牛屬Ardisia。主要分布于云南、廣西、廣東、江西、福建等省，海拔1 300 m以下的山間疏、密林下，蔭濕的地方[8]。這表明走馬胎是一種比較理想、適合林下種植的藥用植物。因此，選取走馬胎為受體，測(cè)定不同濃度尾葉桉Eucalyptus urophylla S. T. Blakely落葉水提取液對(duì)其幼苗生長(zhǎng)及生理生化的影響，探討尾葉桉能否與走馬胎進(jìn)行復(fù)合種植，并分析走馬胎適應(yīng)化感脅迫的生理生態(tài)機(jī)制，為科學(xué)開(kāi)展走馬胎復(fù)合種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

凋落葉的淋溶、分解是桉樹(shù)釋放化感物質(zhì)的主要途徑之一，在影響植物生長(zhǎng)方面上有著重要作用。本研究選擇尾葉桉凋落葉為供體材料。2016年9月12日，在廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)3年生桉樹(shù)林內(nèi)收集尾葉桉枯落葉。受體材料是藥用植物走馬胎幼苗，種子2015年12月23日采自廣西柳州市金秀瑤族自治縣內(nèi)野生走馬胎。

1.2 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所概況

試驗(yàn)在廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)溫度15 ～ 25℃，濕度為60% ～ 85%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 尾葉桉落葉水提取液的制備 將收集的落葉洗凈、風(fēng)干、粉碎，過(guò)200目的不銹鋼篩后，稱(chēng)取320.0 g。用1L蒸餾水在常溫（20 ～ 25℃）下浸泡48 h后，經(jīng)過(guò)三層紗布和11 μm濾紙過(guò)濾，得到的濾液即落葉水提取母液。存4℃冰箱備用。

1.3.2 盆栽試驗(yàn) 用蒸餾水將水提取母液稀釋成20，40，60，80 mg·mL-14個(gè)不同濃度梯度。2016年9月7日，選擇大小一致、籽粒飽滿(mǎn)的走馬胎種子播于裝有菜園土的營(yíng)養(yǎng)缽（規(guī)格：10 cm×10 cm）里，用清水澆透，自然條件下培養(yǎng)，出苗后7 d，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽選擇留下大小、苗高一致的1株幼苗。實(shí)驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)不同水提取液濃度20，40，60，80 mg·mL-1及對(duì)照蒸餾水5個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)期間每隔5 d，用不同濃度的水浸提液20 mL澆施走馬胎幼苗，對(duì)照用20 mL蒸餾水澆施。60 d后，測(cè)定走馬胎的根長(zhǎng)、根徑、株高，同時(shí)采集正常葉片測(cè)定其抗逆酶活性指標(biāo)。

1.3.3 測(cè)定指標(biāo)和測(cè)定方法 生長(zhǎng)指標(biāo)：根長(zhǎng)、株高、生物量。分別用2 m三圈牌鋼卷尺和AUW-D型電子分析天平（精度：十萬(wàn)分之一，日本島津）進(jìn)行測(cè)定。

抗逆酶活性的測(cè)定：超氧化物歧化酶（SOD）用NBT（氮藍(lán)四唑）法測(cè)定[9]，以抑制NBT光化學(xué)還原的50%為一個(gè)酶活性單位（U）；過(guò)氧化物酶（POD）用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定[10]，以每分鐘內(nèi)470的光密度（D470 nm）變化0.10為一個(gè)酶活性單位(U)；過(guò)氧化氫酶（CAT）用高錳酸鉀滴定法[11]。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 采用化感效應(yīng)指數(shù)（Respose index，簡(jiǎn)稱(chēng)RI）評(píng)價(jià)尾葉桉落葉水提取液的化感作用類(lèi)型與強(qiáng)度[12]，其計(jì)算公式如下：

當(dāng)T＜C，RI = T/C－1

當(dāng)T≥C，RI = 1－C/T

式中，T為處理值；C為對(duì)照值。

當(dāng)RI＞0時(shí)，表示促進(jìn)作用；當(dāng)RI＜0時(shí)，表示抑制作用，RI的絕對(duì)值表示化感作用強(qiáng)度的大小。

數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行預(yù)處理后，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）。多重比較采用最小顯著差數(shù)法（LSD法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗生長(zhǎng)的影響

株高、地徑、根長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)最終也是最直觀(guān)的表現(xiàn)形式[13]。由表1可以看出，隨著處理濃度的增大，走馬胎幼苗的株高逐漸降低；生物量和地上部分干質(zhì)量隨處理濃度的增大而出現(xiàn)減少的趨勢(shì)。而走馬胎的基徑、根長(zhǎng)、地下部分干質(zhì)量則隨著處理濃度的增大出現(xiàn)先增加后減少的現(xiàn)象。與對(duì)照（CK）比較，除了對(duì)走馬胎的基徑?jīng)]有顯著性影響外，尾葉桉落葉水提取液降低了走馬胎的株高、根長(zhǎng)、地下部分干質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量和生物量。尾葉桉落葉水提取液除了低濃度外其他濃度處理都顯著降低走馬胎的株高（P＜0.05）。同時(shí)，水提取液極顯著減少走馬胎的根長(zhǎng)、地下部分干質(zhì)量以及生物量（P＜0.01），且高濃度與其他濃度之間存在極顯著差異（P＜0.01）。

表1 不同濃度尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of different concentration of aqueous extract from leaves of E. urophylla on growth traits of A. giantifolia seedlings

2.2 尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎抗逆活酶的影響

2.2.1 對(duì)走馬胎幼苗SOD活性的影響 由圖1可以看出，尾葉桉落葉水提取液顯著提高了走馬胎幼苗SOD活性（P＜0.05）。提取液濃度為20 mg·mL-1時(shí)，SOD活性最高，與其他處理濃度之間存在顯著性差異（P＜0.05），與對(duì)照相比，SOD活性提高了5.77倍。

圖1 尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗SOD活性的影響Figure 1 Effect of different concentration of aqueous extract from leaves of E. urophylla on SOD of A. giantifolia seedlings

2.2.2 對(duì)走馬胎幼苗POD活性的影響 與對(duì)照比較，除了40 mg·mL-1處理對(duì)走馬胎幼苗POD活性無(wú)顯著性影響外，其它尾葉桉落葉水提取液濃度顯著提高走馬胎幼苗POD活性（P＜0.05）。當(dāng)落葉水提取液濃度為80 mg·mL-1時(shí)，走馬胎幼苗葉片內(nèi)POD活性最高，但與其它濃度處理之間不存在顯著性差異（圖2）。

圖2 尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗POD活性的影響Figure 2 Effect of different concentration of aqueous extract from leaves of E. urophylla on POD of A. giantifolia seedlings

2.2.3 對(duì)走馬胎幼苗CAT活性的影響 由圖3可知，與對(duì)照相比，40 mg·mL-1處理對(duì)走馬胎幼苗CAT活性無(wú)顯著性影響，但其它濃度均極顯著提高走馬胎幼苗CAT活性（P＜0.01）。當(dāng)尾葉桉落葉水提取液濃度為20 mg·mL-1時(shí)，走馬胎幼苗CAT活性為最高，是對(duì)照的2.40倍。

圖3 尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎幼苗CAT活性的影響Figure 3 Effect of different concentration of aqueous extract from leaves of E. urophylla on CAT of A. giantifolia seedlings

2.3 走馬胎幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)與抗逆酶活性的相關(guān)性分析

由表2可以看出，SOD，POD，CAT 3種抗逆酶活性與株高、基徑、根長(zhǎng)、生物量呈負(fù)相關(guān)，但是相關(guān)系數(shù)都比較小，沒(méi)有達(dá)到顯著性水平。相關(guān)性分析結(jié)果表明，3種抗逆酶活性的大小與生長(zhǎng)指標(biāo)之間不存在顯著性相關(guān)，即3種抗逆酶活性的增加或減少對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有影響，反之也一樣。這可能是處理時(shí)間比較短，3種抗逆酶活性的變化來(lái)不及影響走馬胎幼苗的生長(zhǎng)。

2.4 走馬胎幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)分析

表2 3種抗逆酶活性與生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient of protective enzymes activities and growth index

由表3可以看出，幼苗株高、基徑、根長(zhǎng)、生物量的化感效應(yīng)指數(shù)RI＜0。這說(shuō)明尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎的生長(zhǎng)指標(biāo)具有抑制作用。株高、生物量的RI絕對(duì)值隨著提取液濃度的增加而增加，且在80 mg·mL-1處理下，除了基徑的RI外，其它生長(zhǎng)指標(biāo)RI絕對(duì)值都最大，說(shuō)明尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎的化感作用存在濃度梯度效應(yīng)，即提取液的抑制作用隨著濃度的增加而增加。

表3 不同濃度尾葉桉落葉水提取液處理下各生長(zhǎng)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)Table 3 Allelopathic index of growth traits of A. giantifolia seedlings under different treatments

3 結(jié)論與討論

研究表明，尾葉桉落葉水提取液處理走馬胎幼苗，顯著抑制了走馬胎幼苗的株高、根長(zhǎng)、生物量，說(shuō)明尾葉桉落葉水提取液中存在化感活性物質(zhì)，這與許多學(xué)者研究其它桉樹(shù)的結(jié)果一致[14-16]。本研究表明，走馬胎的幼苗株高、根長(zhǎng)、生物量的RI值大部分都是負(fù)數(shù)，且在80 mg·mL-1處理時(shí)RI的絕對(duì)值最大，說(shuō)明走馬胎幼苗生長(zhǎng)與桉樹(shù)葉提取液之間存在抑制關(guān)系，且在高濃度條件下抑制作用最強(qiáng)。這與黃建貝等研究核桃與小麥之間的化感作用結(jié)果相似[17]。植物化感作用的強(qiáng)弱取決于化感物質(zhì)的活性，而活性大小受其物理化學(xué)性質(zhì)、作用方式、濃度以及受體植物的影響，其中活性物質(zhì)濃度對(duì)植物化感作用具有重要影響[18-19]。本研究中，走馬胎幼苗的株高、根長(zhǎng)、生物量隨著水提取液濃度的升高而出現(xiàn)減少的趨勢(shì)，表明尾葉桉落葉水提取液對(duì)走馬胎的化感作用存在濃度梯度效應(yīng)，這與其它植物化感作用研究結(jié)果類(lèi)似[20-22]。植物遇到逆境后，O2-產(chǎn)生加快，破壞了活性氧代謝平衡，從而使葉片中活性氧含量增加，抑制了植物的光合作用，導(dǎo)致了植物生長(zhǎng)指標(biāo)的降低[23]。但是，與清除活性氧有關(guān)的抗逆酶活性升高可以減輕植物的光抑制[24-26]。本研究顯示，不同濃度尾葉桉落葉水提取液處理都不同程度地促進(jìn)了走馬胎葉片SOD，POD，CAT的酶活性，且在低濃度下3種酶活性最高。這表明走馬胎幼苗受到化感脅迫后，可以通過(guò)提高SOD的活性來(lái)減少O2-積累，而生成的H2O2則通過(guò)POD和CAT酶進(jìn)行清除。與其它尾葉桉落葉水提取液濃度相比，低濃度處理的走馬胎幼苗受到的危害最少。

綜上所述，走馬胎與尾葉桉之間存在較強(qiáng)的化感效應(yīng)，不能進(jìn)行復(fù)合種植。走馬胎幼苗受到化感脅迫后可能通過(guò)SOD，POD，CAT的協(xié)同作用來(lái)減少活性氧的損害，但其作用機(jī)制尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

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Effect of Aqueous Extract from Leaves of Eucalyptus urophylla on Growth and Physiological and Biochemical Properties of Ardisia gigantifolia

ZHOU Ze-jian1,2，ZHU Li-qing2，DENG Li2，ZHOU Rong-bing2，WEN Zhong-lin2
（1.College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081, China; 2. Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College, Liuzhou 545004, China）

S718.52

A

1001-3776（2017）04-0060-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.011

2017-02-01；

2017-06-09

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（71473286）；廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院資助項(xiàng)目（201603A）

周澤建，講師，博士生，從事民族藥用植物學(xué)、自然資源管理等方面的研究；E-mail：zhouzejianks@163.com。