土壤鹽脅迫下4種園林植物的生理抗性

郭暉　馮文君　朱紅霞

摘要：為了探討蔓綠絨（Philodendron martianum）、合果芋（Syngonium podophyllum）、綠蘿（Scindapsus aureum）和龜背竹（M.deliciosa Liebm）這4種園林植物在鹽脅迫下的生理抗性規(guī)律，采用盆栽試驗研究不同鹽脅迫下植物的生理抗性特征。結果表明：隨著鹽處理濃度的增加，蔓綠絨、龜背竹葉片可溶性蛋白含量均隨著處理濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，之后在高濃度下可溶性蛋白含量有所下降但仍然高于對照，而合果芋、綠蘿葉片可溶性蛋白含量則呈現(xiàn)升—降—小幅回升的變化趨勢，并在高濃度鹽脅迫下可溶性蛋白含量迅速降低且合果芋的可溶性蛋白含量低于對照；蔓綠絨、綠蘿和龜背竹葉片游離脯氨酸含量均隨著鹽處理濃度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，均在Na4（300 mmol/L NaCl）處理下達到最大值，而合果芋葉片游離脯氨酸含量則呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；隨著鹽濃度的增大，4種植物丙二醛含量、相對電導率整體上均不同程度增加，增加幅度依次是合果芋>綠蘿>蔓綠絨>龜背竹；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性均隨處理濃度的增加先升高后降低。隸屬函數(shù)分析結果表明，4種園林植物對鹽分的生理抗性依次為龜背竹>蔓綠絨>綠蘿>合果芋。

關鍵詞：鹽脅迫；園林植物；生理抗性；蔓綠絨；合果芋；綠蘿；龜背竹

中圖分類號： S682.360.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）14-0115-04

隨著工業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展，灌溉地和塑料大棚面積擴大，土壤次生鹽漬化日趨嚴重，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展受到威脅[1]。據(jù)統(tǒng)計，我國鹽漬土總面積約1億hm2，其中現(xiàn)代鹽漬化土壤約 0.37億hm2，殘余鹽漬化土壤約0.45億hm2，潛在鹽漬化土壤約0.17億hm2[2]。土地鹽漬化造成了農(nóng)作物大量減產(chǎn)，甚至絕收。因此，篩選耐鹽性植物并應用于鹽漬土上栽培是亟待解決的問題。

園林植物不僅具有美化環(huán)境的功能，而且具有改善土壤的作用，這在許多國內(nèi)外學者的研究中得到了證實[3-4]。其中，全世界廣泛栽培的天南星科草本植物在我國各?。▍^(qū)）種植越來越普遍，它們除了廣泛應用于室內(nèi)盆栽觀賞外，還可設立成綠色支柱造型，更多用于室外半陰處作地被覆蓋，是極具發(fā)展?jié)摿Φ挠^葉植物。目前對于其研究多集中在繁殖方式和栽培技術等方面[5-7]，關于其抗鹽的研究報道尚少。為此，本研究選擇4種天南星科植物蔓綠絨、合果芋、綠蘿和龜背竹為研究對象，采用不同濃度NaCl溶液進行處理，研究4種植物對NaCl的耐受性，以期找到具有一定耐鹽脅迫的植物材料，并為今后鹽堿化土壤的修復和改良提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與處理

試驗于2016年4月上旬在新鄉(xiāng)學院實驗實訓基地內(nèi)進行。供試植物蔓綠絨（ML）、合果芋（HG）、綠蘿（LL）和龜背竹（GB）均屬天南星科，幼苗統(tǒng)一采購于新鄉(xiāng)市花卉市場。供試土壤取自河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)示范基地，土壤經(jīng)自然風干后去除雜物、研磨、過100目篩，測定其基本理化性質(zhì)。供試土壤為正常耕作的石灰性輕壤質(zhì)潮土。土壤（0～15 cm）基本理化性質(zhì)：有機質(zhì)含量9.56%，pH值7.83，全氮含量 3.50 g/kg，全磷含量1.41 g/kg，全鉀含量21.37 g/kg，堿解氮含量135.43 μg/kg，速效磷含量13.67 μg/kg，速效鉀含量210.90 μg/kg。

1.2試驗設計

盆栽試驗在室外防雨棚內(nèi)進行。試驗用盆為棕色不透光塑料盆（上直徑28 cm，下直徑16 cm，高25 cm，底有小孔），配盆托，并在裝盆前于盆底墊鋪尼龍紗。根據(jù) NaCl脅迫濃度不同設5個處理，以不加NaCl為對照（CK），其他4個處理：Na1（50 mmol/L NaCl）、Na2（100 mmol/L NaCl）、Na3（200 mmol/L NaCl）和Na4（300 mmol/L NaCl）。每盆1株，每個處理重復4次，共80盆，隨機區(qū)組排列。將各處理濃度的NaCl溶液均勻攪拌至準備好的土壤中，裝入塑料盆內(nèi)，每盆裝土折合干質(zhì)量10 kg。將試驗材料預培養(yǎng)35 d后選取生長健壯、長勢基本一致、無病蟲害的植株移栽入塑料盆內(nèi)進行鹽脅迫試驗并按常規(guī)管理。視盆土干濕狀況，定期定量澆水，為防止鹽分淋失，澆水后將滲漏到盆托上的鹽水或鹽土再倒入盆中，從而保持鹽分濃度。

1.3測定指標與方法

于處理后的植物生長穩(wěn)定期（40 d）對每盆植物進行取葉測定。每株以第4張功能葉為采樣葉，距葉軸1/2半徑處避開葉脈采樣，每個樣品重復3次，分別測定如下6種生理指標：可溶性蛋白含量（595 nm），采用考馬斯亮藍染色法；游離脯氨酸含量（520 nm），采用酸性茚三酮法；丙二醛含量（532、600、450 nm），采用硫代巴比妥酸法；相對電導率（浸泡法），借助電導儀；超氧化物歧化酶（SOD）活性（560 nm），采用氮藍四唑光化還原法，以抑制氮藍四唑（NBT）光化還原50%所需酶量為1個酶活單位（U）；過氧化物酶（POD）活性（470 nm），采用愈創(chuàng)木酚法，以1 min內(nèi)D470 nm變化（升高）001為1個酶活性單位（U）[8]。

1.4數(shù)據(jù)分析處理

隸屬函數(shù)法是目前應用比較廣泛的數(shù)學評定方法，根據(jù)模糊數(shù)學的原理，利用隸屬函數(shù)進行綜合評價。先求出各生理指標的具體隸屬函數(shù)值[9]，然后對各隸屬函數(shù)值進行求和，最后得出隸屬函數(shù)平均值。基本計算方法如下：

式中：Xi為指標i的測定值；Ximin、Ximax分別為4種植物某一指標的最小值、最大值；μ（ Xi）為指標Xi的隸屬函數(shù)值。如果所測指標與抗脅迫呈正相關則用式（1），呈負相關則用式（2），根據(jù)式（3）計算隸屬函數(shù)平均值，該值越大，抗脅迫能力就越強。

2結果與分析

2.1鹽脅迫對4種園林植物可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物體重要的生理生化指標之一，在一定脅迫條件下，該種蛋白在植物某器官中含量越高，表明該部位代謝活動就越旺盛[10]。從表1可以看出，在鹽脅迫下，蔓綠絨、龜背竹葉片可溶性蛋白含量均隨著處理濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，分別在Na2（100 mmol/L）、Na3（200 mmol/L）處理時達到最大值，表明在中高濃度下，這2種植物葉片內(nèi)可溶性蛋白的含量與脅迫程度呈正相關，這是植物對環(huán)境脅迫的適應反應之一，其可溶性蛋白的含量分別是對照的1.58、1.55倍；之后在高濃度下，可溶性蛋白含量有所下降，但仍然高于對照，這表明中高濃度的鹽處理可能通過誘導蔓綠絨、龜背竹葉片中可溶性蛋白的迅速合成以抵抗逆境脅迫，并且在高濃度的鹽處理下具有較好的自我調(diào)節(jié)能力。合果芋、綠蘿葉片可溶性蛋白含量隨著處理濃度的增加呈現(xiàn)升—降—小幅回升的變化趨勢，均在Na2（100 mmol/L）處理時達到最大值，分別是對照的1.52、5.10倍。其中，在中高濃度鹽脅迫下合果芋可溶性蛋白含量迅速降低且低于對照，表明中高濃度的鹽脅迫使得合果芋可溶性蛋白合成功能受損，或與之相應的生理代謝受到影響，進而使其適應性的調(diào)節(jié)能力受到限制。

2.2鹽脅迫對4種園林植物游離脯氨酸含量的影響

游離脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的重要組分之一，也是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。研究表明，脯氨酸與從細胞外向細胞質(zhì)的運輸途徑有關，還可以維持細胞液的滲透平衡[11]。表2反映4種園林植物葉片游離脯氨酸含量在鹽脅迫下的變化趨勢。可以看出，蔓綠絨、綠蘿、龜背竹葉片游離脯氨酸含量均隨著鹽處理濃度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，均在Na4（300 mmol/L）處理下達到最大值，增加幅度明顯高于對照組，分別是對照的5.24、3.36、5.40倍。而合果芋葉片游離脯氨酸含量則呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，即在Na2（100 mmol/L）處理達到最大值，是對照的6.88倍，當達到Na4處理濃度時，游離脯氨酸含量迅速下降但仍然高于對照，是對照的4.86倍。

由以上分析可知，隨著鹽處理濃度的增加，蔓綠絨、綠蘿和龜背竹葉片游離脯氨酸含量隨之升高，且增加幅度依次為龜背竹>蔓綠絨>綠蘿，說明這3種植物都表現(xiàn)出了良好的抗污染能力，且蔓綠絨因滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的迅速增加而在細胞適應性代謝調(diào)節(jié)能力上表現(xiàn)為最強。而合果芋葉片游離脯氨酸含量則在中等處理濃度（Na2）下達到最高值且在高濃度處理下含量有所下降，這說明合果芋對鹽脅迫的抵御能力是有一定限度的，存在一定的閾值。

2.3鹽脅迫對4種園林植物丙二醛含量的影響

丙二醛是植物體內(nèi)膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，當植物體受到逆境脅迫時，生物代謝過程產(chǎn)生自由基，會傷害植物細胞膜，影響植物的生長，可見丙二醛是反映膜系統(tǒng)受傷害程度的重要指標之一[12]。由表3可知，隨著鹽濃度的增大，4種植物葉片丙二醛含量均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，蔓綠絨、合果芋、綠蘿、龜背竹葉片丙二醛含量分別比對照高17.76%～8739%、138.21%～372.90%、13.33%～91.79%、17.83%～87.36%。隨著鹽脅迫濃度的增加，最高濃度時丙二醛增幅大小依次為合果芋（372.90%）、綠蘿（91.79%）蔓綠絨（87.39%）、龜背竹（87.36%）。由此可見，隨著處理濃度的增加，4種植物細胞膜脂受到不同程度的傷害。

2.4鹽脅迫對4種園林植物相對電導率的影響

生物膜結構和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關。在逆境脅迫下細胞膜受到了損傷，導致滲透物質(zhì)大量外流，從而引起相對電導率升高[13]。由表4可知，在鹽脅迫下，蔓綠絨、合果芋、綠蘿和龜背竹葉片的相對電導率均呈現(xiàn)上升的趨勢，即從輕度脅迫到重度脅迫，4種植物葉片的相對電導率逐漸上升，均在處理4處達到最大值。在Na4脅迫處理下，蔓綠絨、合果芋、綠蘿、龜背竹葉片相對電導率分別是對照的124、1.38、1.29、1.20倍。

與丙二醛含量變化情況一致，鹽脅迫下4種植物相對電導率含量均不同程度提高，提高幅度由高到低依次是合果芋>綠蘿>蔓綠絨>龜背竹。這表明隨著脅迫程度的加劇，4種植物的正常生理機能造成了不同程度的破壞。

2.5鹽脅迫對4種園林植物超氧化物歧化酶含量的影響

超氧化物歧化酶作為植物抗氧化保護系統(tǒng)的第1道防線，是防護氧自由基對細胞膜傷害的一種重要保護酶，植物在一定的條件下能提高活性以增強其抗逆能力[14]。由表5可見，在鹽脅迫下，蔓綠絨、合果芋、綠蘿和龜背竹葉片的SOD活性隨著鹽處理濃度的升高呈現(xiàn)先增加后降低，其中蔓綠絨在Na3（200 mmol/L）處理時SOD活性最高，與對照相比增加71.64%，之后迅速下降但仍高于對照；而合果芋、綠蘿和龜背竹均在Na2（100 mmol/L）處理時活性最高，與對照相比分別增加29.24%、32.65%、40.32%，之后迅速下降，在最大處理濃度時酶活性最低且低于對照，說明合果芋、綠蘿和龜背竹通過自我調(diào)節(jié)SOD活性來適應脅迫的能力是有限的。

2.6鹽脅迫對4種園林植物過氧化物酶活性的影響

過氧化物酶是植物體內(nèi)活性較高的一種酶，它與植物的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有密切關系，它能清除植物體內(nèi)的過氧化物，可以催化有毒物質(zhì)的氧化分解，因此過氧化物酶可作為反映植物生理抗性的指標之一[15]。由表6

可見，在鹽脅迫下，蔓綠絨、龜背竹POD活性均隨著鹽濃度的升高呈現(xiàn)先升后降趨勢，在Na3（200 mmol/L）處理時POD活性最高（分別是對照的3.80、3.88倍），之后急劇降低，但仍然明顯高于對照（分別是對照的2.19、1.27倍）；而合果芋、綠蘿葉片POD活性則在Na2（100 mmol/L）處理時達到最大值，分別是對照的3.13、5.34倍，之后迅速下降且活性接近對照，說明高濃度鹽脅迫對其POD清除機制已產(chǎn)生了明顯的抑制作用。

2.7抗鹽能力的比較

利用模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法對合果芋、龜背竹、綠蘿和蔓綠絨的抗鹽脅迫能力進行綜合評價，隸屬函數(shù)的加權平均值的累加均值越大，抗脅迫能力越強，如表7所示，蔓綠絨隸屬函數(shù)平均值為0.843 38，合果芋為0.059 60，綠蘿為 0.410 50，龜背竹為0958 67。因此，4種植物抗鹽能排序為龜背竹>蔓綠絨>綠蘿>合果芋。

3結論與討論

在鹽脅迫下，由于細胞外的水勢低于胞內(nèi)，因而造成細胞內(nèi)部水分會向外倒流，從而引起細胞失水。植物體為了維持正常生理代謝，細胞可以通過滲透調(diào)節(jié)作用來降低胞內(nèi)水勢，使細胞內(nèi)水分保持平衡?？扇苄缘鞍缀陀坞x脯氨酸作為植物體重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的變化可以靈敏地反映植物體對于逆境的抵御能力。研究表明，逆境脅迫能夠造成植物體代謝功能的紊亂，進而影響可溶性蛋白的含量[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，蔓綠絨和龜背竹葉片可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，說明低濃度的鹽脅迫有利于可溶性蛋白含量的積累，而高濃度下可溶性蛋白合成能力減弱；合果芋、綠蘿葉片可溶性蛋白含量則均呈“升—降—小幅回升”的變化趨勢，可能是低濃度的鹽分作為一種逆境刺激因子促進了可溶性蛋白的合成，而當其超過一定濃度時則干擾植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝，使蛋白質(zhì)的合成受阻，但隨著鹽濃度的進一步升高到防御系統(tǒng)的刺激閾值時，合果芋和綠蘿的防御機制開始啟動，進而生成相應的解毒物質(zhì)，從而使可溶性蛋白含量有所回升。Smirnoff等提出，在環(huán)境脅迫下植物內(nèi)源脯氨酸可能具有清除活性氧的作用[17]。本研究結果表明，游離脯氨酸在鹽脅迫下能在4種植物葉片內(nèi)迅速積累，降低細胞內(nèi)滲透勢，增強植物滲透調(diào)節(jié)能力，保證植物正常生長，這與秦峰梅等在黃花苜蓿上的研究結果一致[18]，再次證實了逆境脅迫能積累高水平的脯氨酸。

在逆境下，細胞膜發(fā)生膜脂過氧化作用，而MDA是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，因此MDA含量常用來表示植物對逆境條件反應的強弱。在本試驗中，隨著鹽濃度的增大，4種植物丙二醛含量均不同程度增加，尤其是合果芋增加幅度最大，這表明其細胞膜脂過氧化傷害程度加劇，清除活性氧的能力有所降低，即受到的傷害程度最大。關于植物在鹽脅迫處理下MDA含量的增加報道很多，如張小艾等研究鹽脅迫對二月蘭幼苗生理生態(tài)的影響，結果顯示，隨著脅迫濃度的加大，二月蘭植株體內(nèi)累積的MDA含量呈先降后升的趨勢[19]，與本研究結論不一致。李學強等研究鹽堿脅迫對歐李生理特性的影響，結果顯示，隨著脅迫時間的延長，歐李植株體內(nèi)累積的MDA量增加[20]，與本研究結論一致。由此可以看出，植物在逆境脅迫下體內(nèi)MDA含量的變化情況可因植物種類、脅迫濃度和脅迫時間的不同而有所差異。

生物膜結構與功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關。鹽脅迫對細胞膜造成了傷害，導致滲透物質(zhì)大量外流，引起相對電導率升高。原海燕等通過研究NaCl脅迫對喜鹽鳶尾生理生化的影響，表明隨著處理濃度的增加相對電導率呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢[21]。本研究表明，隨著處理濃度的增加，相對電導率逐漸升高，升高幅度因物種而異，變化幅度依次為合果芋>綠蘿>蔓綠絨>龜背竹。

土壤鹽堿化等不良環(huán)境都將影響植物的生長和植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，導致產(chǎn)生大量的氧自由基，破壞膜的完整性，從而使膜的選擇喪失，細胞內(nèi)容物外滲，代謝紊亂，導致一系列有害的生理生化變化。SOD、POD的協(xié)同作用可在植物體內(nèi)形成清除活性氧的防御系統(tǒng)，使活性氧的產(chǎn)生和清除處于平衡狀態(tài)，從而使植物細胞免受或減輕傷害。韓玉林研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可導致鳶尾保護性酶活性增強[22]。張永鋒等發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可引起苗期紫花苜蓿SOD、POD、CAT 活性的改變[23]。本研究表明，蔓綠絨、合果芋、綠蘿和龜背竹葉片的SOD、POD活性均隨著處理濃度的升高呈現(xiàn)先升后降趨勢，這表明在低濃度脅迫下SOD、POD活性的升高是植物對逆境所作出的保護性反應，能及時清除鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧，而在中高濃度脅迫下，這2種酶活性又有所降低，可能是植株受害加重，超過了防御反應的閾值，酶的結構或合成受到影響。其中蔓綠絨的POD、SOD在中高鹽濃度的處理下，活性迅速增加，增幅較大，顯示其清除氧自由基能力增強，表明它們作為抗氧化保護酶發(fā)揮著重要作用，之后活性降低但仍然明顯高于對照，說明脅迫對抗氧化保護酶清除機制未產(chǎn)生明顯的抑制作用。而合果芋、綠蘿盡管在低濃度脅迫下具有較強的消除氧自由基的功能，但在較高濃度脅迫下卻表現(xiàn)出酶活性降低，甚至低于對照，這一結果表明在重度脅迫下合果芋和綠蘿的生理機能受到了較為明顯的抑制。

本試驗設計都是在盆栽環(huán)境下進行的，在自然環(huán)境下的鹽脅迫對植物生長發(fā)育的影響將更加復雜。此外，目前關于鹽分對天南星科植物毒性的研究還很少，因此對于其在植物體內(nèi)的富集、運輸、分配，以及機體如何調(diào)控脅迫下的生長發(fā)育，有必要作進一步研究，以便為鹽脅迫污染修復生態(tài)工程植物種類的選擇提供更科學的依據(jù)。4種天南星科植物的抗鹽機制不盡相同，如果僅用1項生理生化指標來評價其抗鹽性具有片面性，因此，將原來孤立的各項生理生化指標采用統(tǒng)計的方法轉換成綜合指標進行綜合評價是比較合理的選擇，只有這樣才能得出較準確的結果。本研究選擇可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、丙二醛含量、相對電導率、超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性6種生理生化指標并利用模糊數(shù)學法進行綜合評價，結果得出4種天南星科植物抗鹽性大小順序為龜背竹>蔓綠絨>綠蘿>合果芋。

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