紅樹植物外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄形態(tài)特征與生物量的影響

陳國(guó)貴, 李元躍, 蔡麗欽, 徐佳佳, 林沛然, 陳文城, 黃森磊

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紅樹植物外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄形態(tài)特征與生物量的影響

陳國(guó)貴, 李元躍, 蔡麗欽, 徐佳佳, 林沛然, 陳文城, 黃森磊

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建廈門361021)

本文研究紅樹植物外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄形態(tài)可塑性、生物量積累、生物量分配的影響。實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)在福建省漳州市漳浦縣“東山灣濱海濕地互花米草防控與生態(tài)修復(fù)示范基地”, 共設(shè)置4種樣地類型, 秋茄種植間距為0.25 m×0.25 m(Ⅰ)的秋茄人工純林、種植間距分別為0.5 m×0.5 m(Ⅱ)、1 m×1 m(Ⅲ)、2 m×2 m( Ⅳ)外來種無瓣海桑與秋茄(種植間距為25 cm×25 cm)人工混交林。結(jié)果表明: 種植無瓣海桑, 導(dǎo)致3種混交林樣地秋茄的形態(tài)指標(biāo)(H、D)、生物量(GB、GB、TB、/)在不同季節(jié)均表現(xiàn)出顯著或極顯著低于秋茄純林對(duì)照樣地; 隨著無瓣海桑種植間距的減小, 秋茄形態(tài)指標(biāo)、生物量也會(huì)發(fā)生顯著的減小趨勢(shì); 秋茄的形態(tài)特征、/、BGB與AGB之間均表現(xiàn)出極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系, 混交林的異速生長(zhǎng)關(guān)系指數(shù)和決定系數(shù)均顯著小于秋茄純林, 隨著無瓣海桑種植間距的不斷減小; BGB與AGB之間的斜率發(fā)生顯著減小的趨勢(shì)。說明: 種植無瓣海桑在一定程度上導(dǎo)致秋茄明顯發(fā)生個(gè)體發(fā)育漂變, 并在一定程度上顯著抑制秋茄的形態(tài)可塑性、生物量的積累、增長(zhǎng)速率和分配格局。隨著無瓣海桑種植間距的減小, 在一定程度上, 使秋茄個(gè)體發(fā)育漂變程度更加明顯, 對(duì)秋茄形態(tài)可塑性、生物量的積累、增長(zhǎng)速率和分配格局的抑制作用顯著加強(qiáng)。研究結(jié)果表明種植外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄具有一定程度的入侵傾向。

無瓣海桑; 秋茄; 生物量; 異速生長(zhǎng); 根冠比; 入侵

外來植物的入侵是當(dāng)今全球共同關(guān)注的熱點(diǎn)問題[1]。但是, 只有少部分的外來植物會(huì)演變成為入侵植物(Alien invasive plants, AIP), 并且影響其周圍其他物種的生長(zhǎng)[2]。自然選擇可以使植物的表型可塑性發(fā)生進(jìn)化或者衰退, 如入侵生物的影響[1]。另外, 植物生物量的積累以及分配模式是生態(tài)學(xué)研究的核心問題[3-4], 因?yàn)樯锪康姆e累以及分配模式不僅是植物對(duì)周圍環(huán)境因子發(fā)生變化的響應(yīng)結(jié)果[5-6], 同時(shí)也是研究全球氣候的理論依據(jù)[7]。異速生長(zhǎng)關(guān)系則是生物量分配與形態(tài)功能關(guān)系研究的重要手段, 是揭示植物生物學(xué)特征的內(nèi)在規(guī)律[8-9]。因此, 研究外來植物對(duì)鄉(xiāng)土種植物的影響進(jìn)而為評(píng)估預(yù)測(cè)外來種的入侵性提供理論基礎(chǔ), 已經(jīng)成為現(xiàn)代入侵生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。

外來種紅樹無瓣海桑(Buch- Ham.)憑借其適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、生產(chǎn)力高的特點(diǎn)[10], 它成為我國(guó)“10年紅樹林恢復(fù)計(jì)劃”首選的紅樹植物恢復(fù)物種[11], 它在我國(guó)植樹造林和濕地恢復(fù)中被大量推廣, 并取得了較好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益[12]; 同時(shí), 無瓣海桑對(duì)外來入侵植物互花米草的防控有良好的效果[13]。但是, 無瓣海桑作為一種外來種紅樹植物, 它是否會(huì)發(fā)展成入侵植物,對(duì)本土紅樹植物生長(zhǎng)構(gòu)成影響以及破壞濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)目前尚無定論[10], 可以肯定的是無瓣海桑具有一定擴(kuò)散、競(jìng)爭(zhēng)和化感能力[14-17]。所以, 在利用無瓣海?；謴?fù)濱海濕地和控制互花米草(Loisel)進(jìn)一步入侵蔓延的同時(shí), 還需加強(qiáng)研究評(píng)估其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn), 使其對(duì)恢復(fù)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)起到積極的作用。因此, 本研究根據(jù)外來植物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系的研究側(cè)重點(diǎn), 用實(shí)驗(yàn)的方法探究紅樹植物外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄((Linn) Druce)形態(tài)可塑性、生物量積累、生物量分配在時(shí)間以及空間上的影響, 旨在評(píng)估無瓣海桑是否構(gòu)成入侵種提供依據(jù), 為我國(guó)濱海濕地紅樹植物的恢復(fù)種植種類的選擇和生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 實(shí)驗(yàn)樣地和研究方法

1.1 試驗(yàn)樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地設(shè)在福建省漳州市漳浦縣“東山灣濱海濕地互花米草防控與生態(tài)修復(fù)示范基地”(23°53′40.05″~ 23°54′10.09″N, 117°34′09.96″~117°34′29.41″E), 該基地2012年4月由集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院和漳浦縣海洋與漁業(yè)局合作建設(shè), 地處福建省漳州市漳浦縣沙西鎮(zhèn)莊前村東山灣潮間帶灘涂。共設(shè)置4種樣地類型, 即種植間距為0.25 m×0.25 m(Ⅰ)秋茄人工純林對(duì)照樣地、種植間距分別為0.5 m×0.5 m(Ⅱ)、1 m×1 m(Ⅲ)、2 m×2 m( Ⅳ)外來種無瓣海桑與秋茄(種植間距為0.25 m×0.25 m)人工混交林。每種樣地面積約2 ha。

1.2 野外樣品的采集

所有植物樣品均分別于2014年4月(春季)、2014年7月(夏季)、2014年10月(秋季)、2015年1月(冬季)采集。每次各種類型樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)調(diào)查樣方, 每個(gè)樣方大小10 m × 10 m, 每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取4株形狀規(guī)則、生長(zhǎng)正常、根基無分枝的秋茄植株。一年總共采取192株植物樣品。測(cè)量秋茄植株的樹高()、基徑(), 然后用全株挖掘法獲取完整的秋茄植株[18], 挖掘的深度是1 m, 半徑為0.5 m 。然后, 用清水把秋茄植株的各個(gè)器官清洗干凈自然晾干, 并仔細(xì)篩選出秋茄的細(xì)根, 分地上和地下兩個(gè)部分, 裝入做好標(biāo)記的封口袋中密封, 帶回實(shí)驗(yàn)室烘干、稱重。分地上生物量(AG)、地下生物量(BG)、總生物量(T)并計(jì)算根冠比/(BG/AG)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

秋茄植物的、、AG、BG、T、/用SPSS21.0分別進(jìn)行One-way ANOVA方差分析。利用 Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性, 當(dāng)方差齊性時(shí)使用Tukey’s HSD test進(jìn)行多重比較, 方差不齊性時(shí)用Tamhane’s T2 test進(jìn)行多重比較。/隨著AG的變化趨勢(shì)通過冪函數(shù)來判斷。秋茄AG隨著、的變化趨勢(shì)通過異速生長(zhǎng)方程來判斷[19]。常規(guī)的數(shù)據(jù)常規(guī)分析和作圖用Excel 2013和origin 9.0, 曲線擬合分析用Curve Eepert Professional 1.6.5。異速生長(zhǎng)指數(shù)b、決定系數(shù)、斜率的方差分析均使用SMATR軟件分析[9-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋茄形態(tài)與生物量隨無瓣海桑種植間距的變化

秋茄的形態(tài)指標(biāo)(樹高和基徑)和生物量(地上生物量AG、地下生物量BG、總生物量T和根冠比/)的結(jié)果見圖1、圖2, 四個(gè)季節(jié), 3種混交林樣地秋茄的形態(tài)指標(biāo)和生物量均低于對(duì)照樣地, 在春季和夏季, 3種混交林樣地秋茄AG、T、均顯著或極顯著低于秋茄純林對(duì)照樣地(< 0.05或< 0.001), 在秋季和冬季, 3種混交林樣地秋茄BG、T、、、/均顯著或極顯著低于秋茄純林對(duì)照樣地(< 0.05或< 0.001)。說明, 種植無瓣海桑, 在一定程度上, 每個(gè)季度都對(duì)秋茄的T和產(chǎn)生顯著的抑制作用, 但是對(duì)秋茄AG顯著抑制作用僅出現(xiàn)在春季和夏季, 對(duì)秋茄BG、、/顯著抑制作用則僅發(fā)生于秋季和冬季。在混交林中, 隨著無瓣海桑種植間距減小, 秋茄、AG、BG、T、/在四個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)減小的趨勢(shì), 在夏季、秋季、冬季形態(tài)特征均出現(xiàn)顯著減小趨勢(shì), 秋茄AG在四個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)顯著減小趨勢(shì), 春季和夏季均出現(xiàn)T顯著減小的趨勢(shì), 夏季、秋季、冬季均出現(xiàn)/顯著減小的趨勢(shì), 秋季和冬季則均出現(xiàn)BG顯著減小的趨勢(shì), 夏季呈現(xiàn)顯著減小的趨勢(shì)(圖1; 圖2)。說明無瓣海桑種植間距越小, 在一定程度上, 每個(gè)季度都顯著抑制秋茄AG的增加, 春季和夏季明顯抑制秋茄T增加, 夏季、秋季、冬季明顯抑制秋茄的/, 秋季和冬季明顯抑制秋茄BG的增加, 夏季明顯抑制秋茄的。

2.2 秋茄生物量的分配與植物個(gè)體大小的關(guān)系

隨著秋茄植株個(gè)體大小的增加, 4種類型樣地中秋茄的/都表現(xiàn)出極顯著的下降趨勢(shì)(<0.001, 圖3)。3種混交林樣地的冪指數(shù)的絕對(duì)值均顯著小于對(duì)照樣地(SMATR檢測(cè),<0.05), 但是3種混交林樣地的冪指數(shù)之間沒有顯著差異性(SMATR檢測(cè),>0.05)。說明種植無瓣海桑在一定程度上顯著抑制影響秋茄生物量的分配。由擬合方程的決定系數(shù)可知秋茄/的變化量, Ⅱ號(hào)、Ⅲ號(hào)樣地秋茄/的變化量顯著小于Ⅰ號(hào)樣地秋茄的/的變化量, 但是3種類型混交林樣地之間秋茄的/變化量未出現(xiàn)顯著差異性, 說明種植無瓣海桑一定程度上顯著抑制秋茄/的變化量。

2.3 秋茄形態(tài)特征與生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

將4種類型樣地秋茄的形態(tài)指標(biāo)、和AG參數(shù)做相對(duì)異速生長(zhǎng)方程的回歸分析(圖4)。4種類型樣地秋茄的生物量和形態(tài)指標(biāo)之間的擬合度都很高而且所有的回歸分析模型均表現(xiàn)出極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(<0.001)。大部分回歸分析模型的決定系數(shù)都大于0.95。但是4個(gè)異速生長(zhǎng)方程的決定系數(shù)之間不存在顯著差異(>0.05)。4個(gè)異速生長(zhǎng)方程各不同, 4個(gè)異速生長(zhǎng)方程指數(shù)均表現(xiàn)出<1。秋茄的異速生長(zhǎng)指數(shù)表現(xiàn)為秋茄純林(Ⅰ)的指數(shù)(0.9145)最大, 混交林(Ⅱ)的指數(shù)(0.3659)最小, 3種混交林異速生長(zhǎng)方程指數(shù)隨無瓣海桑種植間距的減小而減小, Ⅲ、Ⅳ號(hào)樣地的指數(shù)均未顯著小于Ⅰ號(hào)樣地指數(shù)(SMATR檢測(cè),>0.05), Ⅱ號(hào)樣地指數(shù)均顯著低于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ號(hào)樣地指數(shù)(SMATR檢測(cè),<0.05)。說明無瓣海桑的種植降低了秋茄生物量的增長(zhǎng)速率, 而且只有當(dāng)無瓣海桑的種植密度在0.5 m × 0.5 m時(shí)才會(huì)明顯抑制秋茄生物量的增長(zhǎng); 在混交林樣地中, 隨著無瓣海桑種植間距的減小, 無瓣海桑對(duì)秋茄生物量的抑制作用會(huì)逐漸增強(qiáng), 當(dāng)無瓣海桑的種植密度在0.5 m × 0.5 m時(shí)才會(huì)明顯抑制秋茄生物量的增長(zhǎng)。

2.4 秋茄地下生物量與地上生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

在4種樣地類型中, 秋茄AG與BG之間均表現(xiàn)出比較好的極顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系(表1)。4種類型樣地秋茄的AG與BG間均具有指數(shù)>1的異速生長(zhǎng)關(guān)系, 異速生長(zhǎng)關(guān)系表明, 秋茄的生物量分配不均勻。3種類型混交林樣地, 秋茄的異速生長(zhǎng)指數(shù)均顯著低于秋茄純林對(duì)照樣地(<0.05)。這表明, 秋茄純林中秋茄生物量分配的不均勻性程度顯著大于混交林, 即種植無瓣海?？梢燥@著抑制秋茄生物量分配的不均勻性程度以及速率, 但是不能消除秋茄生物量分配不均勻的情況。3種類型混交林樣地之間, 秋茄異速生長(zhǎng)指數(shù)均不存在顯著的差異性(>0.05), 因此, 對(duì)4種類型樣地秋茄AG與BG間進(jìn)行雙對(duì)數(shù)曲線擬合。結(jié)果表明(圖5), 4種類型樣地?cái)M合曲線的斜率都不同, 混交林樣地?cái)M合曲線斜率顯著小于秋茄純林對(duì)照樣地的擬合曲線斜率(<0.05), 混交林中秋茄生物量分配速率顯著低于秋茄純林里秋茄, 說明種植無瓣海桑在一定程度上顯著抑制秋茄生物量的分配速率。在3種類型混交林樣地中, 擬合曲線的斜率隨著無瓣海桑種植間距的減小而發(fā)生顯著減小的趨勢(shì), 即秋茄生物量的分配速率隨著無瓣海桑種植間距的減小而發(fā)生顯著減小的趨勢(shì), 說明, 無瓣海桑種植間距越小, 其在一定程度上對(duì)秋茄生物量的分配速率的抑制作用越強(qiáng)。

表 1 不同樣地秋茄地上與地下生物量間的異速生長(zhǎng)指數(shù)

3 討論

3.1 不同樣地類型秋茄的形態(tài)和生物量分配特征

外來種的入侵經(jīng)常伴隨著強(qiáng)烈的化感作用以及競(jìng)爭(zhēng)力, 從而對(duì)當(dāng)?shù)匚锓N的表型可塑性, 生物量的積累、分配產(chǎn)生影響, 從而對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面或者中性效應(yīng)[21-22]。植物表型可塑性(phenotypic plasticity)是植物體對(duì)生境條件或干擾最重要的反應(yīng)特征, 包含形態(tài)、生理以及生態(tài)三方面, 是生物適應(yīng)的表型基礎(chǔ)[1,23]。植物在其整個(gè)生活史生物量的積累以及分配格局中并不是一成不變的, 其受到物種的類型、個(gè)體發(fā)育以及棲息地生境的綜合影響[4,24]。植物生物量分配格局將影響植物的生長(zhǎng)、繁殖、競(jìng)爭(zhēng)力、冠層大小不整齊性等[25]。

本研究對(duì)不同樣地類型秋茄的形態(tài)和生物量的比較, 一方面種植無瓣海桑在一定程度上對(duì)秋茄的形態(tài)可塑性和生物量產(chǎn)生顯著的抑制作用。這和廖寶文等[26]對(duì)不同類型海桑-秋茄人工林地上生物量的研究結(jié)果比較一致。原因之一是無瓣海桑對(duì)秋茄存在一定的化感作用, 抑制秋茄的生長(zhǎng), 李玫等[15,27]對(duì)外來種無瓣海?；凶饔醚芯康慕Y(jié)論也支持這個(gè)觀點(diǎn)。原因之二是無瓣海桑的種間競(jìng)爭(zhēng)力比秋茄大, 阻礙秋茄的正常生長(zhǎng), 此觀點(diǎn)和廖寶文等[14]的研究結(jié)論相一致。另一方面在一定程度上秋茄的形態(tài)可塑性和生物量受到抑制的強(qiáng)度隨著無瓣海桑種植間距的減小而增大。這和李博等[28]對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)研究、林金順等[29]對(duì)福建省平潭沿海秋茄人工林群落的生物量研究的研究結(jié)論比較一致。原因是種植間距越小, 植物的種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)增大, 進(jìn)而會(huì)抑制競(jìng)爭(zhēng)力低的物種生長(zhǎng)[30]。

本研究對(duì)不同類型樣地秋茄的/比較, 一方面說明, 外來種無瓣海桑的種植在一定程度上顯著抑制鄉(xiāng)土種秋茄地下生物量的分配比率。這是由于外來種入侵群落之后, 群落土壤中的化感物質(zhì)會(huì)逐漸增加, 當(dāng)化感物質(zhì)積累到一定量時(shí), 就會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)以及根的伸長(zhǎng), 并影響植物的種間競(jìng)爭(zhēng)力, 特別是其地下部分的競(jìng)爭(zhēng)[30-31]。另一方面在一定程度上無瓣海桑對(duì)秋茄生物量分配的抑制程度隨著無瓣海桑種植間距的減小而加強(qiáng)。這是因?yàn)楦呙芏戎参锶郝涞膫€(gè)體間在光照、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及生長(zhǎng)空間方面的競(jìng)爭(zhēng)都比較激烈, 抑制其形態(tài)特征的生長(zhǎng)以及生物量的積累和分配造成的[30,32]。

3.2 秋茄形態(tài)特征、生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

生物量的積累反映了植物群落利用自然的潛在能力, 反映出植物固碳能力的大小[33]。生物量的分配格局是決定資源、競(jìng)爭(zhēng)以及繁殖能力的重要因素同時(shí)也是反映植物競(jìng)爭(zhēng)力的重要指標(biāo)[34]。通過權(quán)衡生物量的分配格局來說明植物對(duì)地上光、CO2含量和地下水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力的高低[4]。異速生長(zhǎng)是植物相對(duì)生長(zhǎng)速率的協(xié)調(diào)[19]。本研究4種類型樣地秋茄的、與AG之間、AG與BG之間、/與AG之間均有極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。原因可能是物種生物量分配的異速生長(zhǎng)是基因型策略的基本方面, 也是自然選擇的結(jié)果[1,3]。從一定程度上說明, 秋茄純林對(duì)照樣地中秋茄生物量分配的異速生長(zhǎng)是其基因策略的結(jié)果, 而混交林樣地秋茄生物量分配的異速生長(zhǎng)是其受到無瓣海桑影響而發(fā)生自然選擇的結(jié)果。另外本研究4種類型樣地中秋茄的/與AG之間都表現(xiàn)出極顯著的下降趨勢(shì), 說明秋茄在生長(zhǎng)過程中在一定程度上發(fā)生個(gè)體發(fā)育漂變[9,35]。

本研究比較不同樣地秋茄生物量分配的異速生長(zhǎng)方程的指數(shù)絕對(duì)值和決定系數(shù), 一方面種植無瓣海桑會(huì)顯著降低秋茄生物量的增長(zhǎng)速率、明顯抑制秋茄植株生物量的積累、以及顯著影響秋茄生物量的分配格局, 導(dǎo)致秋茄個(gè)體發(fā)育漂變的程度顯著增加。原因是外來種的入侵(或引種)使化感作用和種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng), 植物體通常在比適宜的條件下個(gè)體更小, 會(huì)導(dǎo)致原生境的植物群落生產(chǎn)力下降以及生物量分配發(fā)生改變[30,36], 而且植物生物量格局的改變可能是由于個(gè)體發(fā)育漂變的結(jié)果[3]。另一方面在混交林樣地中, 隨著無瓣海桑種植間距的減小, 無瓣海桑對(duì)秋茄生物量的積累、分配格局、增長(zhǎng)速率的抑制程度會(huì)顯著增大, 導(dǎo)致秋茄個(gè)體發(fā)育漂變的程度顯著加強(qiáng)。原因是高植物密度群落的個(gè)體間在光照、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及生長(zhǎng)空間方面的競(jìng)爭(zhēng)和化感作用加強(qiáng), 會(huì)抑制其生物量的積累和分配速率, 導(dǎo)致植株個(gè)體發(fā)育漂變[30,37]。

綜上所述, 由于化感作用、種間競(jìng)爭(zhēng)的存在, 種植無瓣海桑在一定程度上會(huì)導(dǎo)致秋茄發(fā)生個(gè)體發(fā)育漂變, 并顯著抑制秋茄的形態(tài)可塑性、生物量的積累、增長(zhǎng)速率以及分配格局。隨著無瓣海桑種植間距的減小, 在一定程度上, 會(huì)導(dǎo)致秋茄個(gè)體發(fā)育漂變更加明顯, 對(duì)秋茄生物量的積累、增長(zhǎng)速率以及分配格局的抑制作用顯著加強(qiáng)。研究結(jié)果表明種植外來種無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土種秋茄存在一定程度的入侵傾向。

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Impacts of alien specieson morphological characteristics and biomass of native species

CHEN Guo-gui, LI Yuan-yue, CAI Li-qin, XU Jia-jia, LIN Pei-ran, CHEN Wen-cheng, HUANG Sen-lei

(Key Laboratory of Marine Fisheries Resources and Environment of Fujian Province, Fisheries College, Jimei University, Xiamen 361021, China)

This paper examines the morphological plasticity, biomass accumulation, and biomass allocation of the native species, which has been influenced by the alien species. The experimental sample plots are located in Zhangzhou city, Zhangpu county, Fujian Province, in relation to the project, “Coastal wetland prevention and ecological restoration of Spartina demonstration bases in Dongshan Bay”, where four types of quadrats are established: a monoculture ofwith a planting space of 0.25 m × 0.25 m (Ⅰ), the alien specieswith respective planting spacing of 0.5 m × 0.5 m (Ⅱ), 1 m × 1 m (Ⅲ), and 2 m × 2 m. (Ⅳ) is planted withat a planting space of 0.25 m × 0.25 m in an artificial mixed forest. The results show that the morphological indicators (H, D) and biomass (AGB, BGB, TB, R/S) of K. candel are significantly (or very significantly) lower in the three mixed sample plots than inthe monoculture sample plot in different seasons. This suggests that by plantingwith a decreased spacing, the morphological index and biomass ofwill significantly reduce. Morphological characteristics/and BGB show very significantly allometric relations with AGB. In addition, the allomatric relation index and coefficient of determination of mixed sample plots are significantly lower than that ofinthe monoculture sample plot, and with a decrease in the planting space ofthere is a significantly decreasing trend in the slope between BGB and BGB. These results imply thatunderwent an ontogenetic drift and that the morphological plasticity, biomass accumulation, biomass growth rate, and biomass pattern are significantly inhibited to some extent by planting. The ontogenetic drift is more obvious with a decrease in theplanting spacing, and the inhibition of morphological plasticity, biomass accumulation, biomass growth rate, and biomass pattern ofis significantly strengthened to some extent. Results show that the alien speciesuses a number of methods to invade the native species.

;; biomass; allometry; root to shoot mass ratio; invasion

(本文編輯: 梁德海)

Nov.17, 2016

[A major project of production, teaching and research cooperation in Fujian province, No.2006Y4001; key experiment project on island and coastal management of Fujian province, No.CIMTS-2014-02]

Q948

A

1000-3096(2017)06-0026-08

10.11759/hykx20160106001

2016-11-17;

2017-03-25

福建省高校產(chǎn)學(xué)合作重大項(xiàng)目(2006Y4001); 福建省海島、海岸帶管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(CIMTS-2014-02)

陳國(guó)貴(1989-), 男(壯族), 碩士, 主要從事濱海濕地生態(tài)恢復(fù), gx1026992680@126.com; 李元躍, 通信作者, E-mail : yuanyueli@163.com