生物標(biāo)志物重建全新世以來黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化

吳珺潔，袁子能，向榮，張海龍，肖曉彤*，趙美訓(xùn)

(1.中國海洋大學(xué) 海洋化學(xué)理論與工程技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100； 2.中國科學(xué)院 南海海洋研究所 邊緣海地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510301)

生物標(biāo)志物重建全新世以來黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化

吳珺潔1，袁子能1，向榮2，張海龍1，肖曉彤1*，趙美訓(xùn)1

(1.中國海洋大學(xué) 海洋化學(xué)理論與工程技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100； 2.中國科學(xué)院 南海海洋研究所 邊緣海地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510301)

現(xiàn)有研究對全新世以來浮游植物群落結(jié)構(gòu)在黃海的時(shí)空變化還缺乏深入認(rèn)識，針對這一問題，本研究分析了C02和N05巖心中的生物標(biāo)志物，并結(jié)合已發(fā)表巖心生物標(biāo)志物數(shù)據(jù)，重建黃海全新世以來浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化。在早全新世，長鏈烯酮相對比例(A/∑PB)和菜子甾醇相對比例(B/∑PB)低，甲藻甾醇相對比例(D/∑PB)高。較高的陸源有機(jī)質(zhì)指標(biāo)(TMBR′)值說明黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受陸源營養(yǎng)鹽輸入控制。在中全新世，A/∑PB 升高，B/∑PB和D/∑PB減小，是由于高溫高鹽的黃海暖流入侵有利于顆石藻生長。在空間分布上，以ZY3、ZY2、ZY1和YE-2 4個(gè)站位組成的35.5°N斷面區(qū)域烯酮相對比例大幅升高，西部站位C02與東部N05烯酮比例小幅上升，這是由于黃海暖流主軸流經(jīng)35.5°N斷面，該區(qū)域主要受黃海暖流控制，而其他區(qū)域仍受陸源營養(yǎng)鹽輸入控制。從早全新世到中全新世，B/∑PB(D/∑PB)高值相繼出現(xiàn)在N05(C02)和C02(N05)區(qū)域，這是由于2個(gè)站位的控制因素不同， 可能與黃海暖流主軸擺動和陸源物質(zhì)的搬運(yùn)有關(guān)。在晚全新世，A/∑PB繼續(xù)升高，B/∑PB和D/∑PB減小。晚全新世東亞冬季季風(fēng)增強(qiáng)使黃海環(huán)流體系加強(qiáng)，黃海暖流對顆石藻的影響進(jìn)一步擴(kuò)大。甲藻甾醇與菜子甾醇的相對比例(D/B)升高，可能是由于東亞冬季季風(fēng)增強(qiáng)，使含有更多氮元素的大氣物質(zhì)沉降到黃海，有利于甲藻對硅藻的競爭。

生物標(biāo)志物；群落結(jié)構(gòu)；黃海；全新世；時(shí)空格局

1 前言

黃海位于中國與朝鮮半島之間，是中國最大的陸架海之一，平均水深46 m。黃海環(huán)流體系主要包括黃海暖流、山東半島沿岸流、黃海沿岸流、朝鮮半島沿岸流以及長江沖淡水(圖1)。其中，黃海暖流是一支存在于冬季的逆風(fēng)補(bǔ)償流，山東半島沿岸流、黃海沿岸流和朝鮮半島沿岸流受季風(fēng)驅(qū)動南下。此外，黃海存在多個(gè)泥質(zhì)區(qū)，具有高沉積速率，為古環(huán)境重建提供了可靠條件。

浮游植物是海洋中主要的初級生產(chǎn)者，海洋浮游植物通過控制“生物泵”效率，進(jìn)而影響大氣和海洋CO2濃度[1]。例如，鈣質(zhì)生物和硅質(zhì)生物在利用CO2時(shí)有不同的生物效應(yīng)，硅藻和顆石藻的相對比例變化可以改變向海洋沉積物輸送有機(jī)碳和無機(jī)碳的比例。與此同時(shí)，浮游植物種群結(jié)構(gòu)受多種因素影響，特別是黃海在全新世以來經(jīng)歷海水入侵、海平面上升和泥質(zhì)區(qū)形成等環(huán)境變化[2—4]，了解全新世以來黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征，有助于揭示浮游植物種群結(jié)構(gòu)變化的控制因素，明確中國邊緣海碳循環(huán)機(jī)理。

圖1 站位及黃海表層環(huán)流圖Fig.1 Sampling stations and schematic illustration of the surface currents紅色標(biāo)記為C02、N05站位，黑色標(biāo)記為ZY3、ZY2、ZY1和YE-2站位[4-6]；黑色箭頭表示洋流；灰色陰影部分表示泥質(zhì)區(qū)The red marks indicate locations of C02 and N05， and the black marks indicate locations of ZY3， ZY2， ZY1 and YE-2[4—6]. The black arrows show the surface currents and the gray shades stand show mud areas

生物標(biāo)志物是重建浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要方法。烯酮主要由大洋顆石藻藻種Emilianiahuxleyi和Gephyrocapsaoceanica產(chǎn)生[7—8]，菜子甾醇可作為硅藻的標(biāo)志物，甲藻甾醇可用來指示甲藻生產(chǎn)力的變化[9—10]。通過實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)和現(xiàn)場觀測發(fā)現(xiàn)，顆石藻在高溫高鹽低營養(yǎng)區(qū)域有生長優(yōu)勢[11—13]；硅藻在高硅營養(yǎng)鹽環(huán)境下具有競爭優(yōu)勢[14—15]；營養(yǎng)鹽N∶P的變化會影響硅藻和甲藻的競爭，在P相對缺乏的情況下硅藻生長受到抑制[16]。

現(xiàn)代研究中，生物標(biāo)志物法被用來指示黃、東海陸架區(qū)懸浮顆粒物中的群落結(jié)構(gòu)以及黃東海表層沉積物生物標(biāo)志物的分布特征[17—20]。在長時(shí)間尺度上，Xing等利用生標(biāo)重建南黃海中部YE-2巖心(圖1)在過去8 200年的浮游植物種群變化[5]。Zhao等重建黃海ZY2、ZY1巖心(圖1)中生物標(biāo)志物記錄，并強(qiáng)調(diào)全新世東亞季風(fēng)和黃海暖流的演變對浮游植物生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)變化的影響[4]。

已有研究中，部分研究集中討論現(xiàn)代浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間分布特征，部分研究著眼于種群結(jié)構(gòu)在長時(shí)間尺度上的變化和古環(huán)境重建。目前，對于浮游植物群落結(jié)構(gòu)在全新世時(shí)空分布特征的研究較少，Zhao等研究中的兩個(gè)巖心采集于較為接近的站位[4]，對黃海海域浮游植物種群結(jié)構(gòu)的變化認(rèn)識并不全面。本研究在現(xiàn)有資料基礎(chǔ)上，選取位于南黃海中部泥質(zhì)區(qū)西側(cè)的C02巖心(圖1)，以及位于泥質(zhì)區(qū)東北方位的N05巖心(圖1)，結(jié)合已發(fā)表的黃海泥質(zhì)區(qū)巖心數(shù)據(jù)，利用生物標(biāo)志物法重建全新世以來浮游植物群落結(jié)構(gòu)，探究黃海浮游植物在全新世的時(shí)空格局及其控制因素。

2 材料與方法

2.1 樣品信息

C02和N05巖心于2011年春季由中國海洋大學(xué)“東方紅2”號科考調(diào)查船在黃海采集(表1)，C02巖心柱長300 cm，N05巖心柱長289 cm。這兩根巖心均按1 cm間隔分樣，巖心的年齡框架均挑選混合有孔蟲采用14C定年，在北京大學(xué)完成。C02巖心頂部年齡約4 ka，底部年齡約11.1 ka，其中104～106 cm斷面底棲有孔蟲含量異常高，可能是受再沉積物質(zhì)影響，因此去掉該定年點(diǎn)，平均沉積速率為42 cm/ka[3]。N05巖心底部年齡約11.6 ka，平均沉積速率為25 cm/ka。

ZY1、ZY2和ZY3巖心于2006年由“東方紅2”號科考調(diào)查船在南黃海中部泥質(zhì)區(qū)取得(表1)， ZY1巖心柱長395 cm，ZY2巖心柱長342 cm，ZY3巖心柱長380 cm。ZY1巖心按1 cm間隔分樣；ZY2巖心頂部36 cm按1 cm間隔分樣，其余部分按4 cm分樣；ZY3巖心頂部6 cm按2 cm間隔分樣，6～180 cm按1 cm間隔分樣，其余部分按4 cm間隔分樣[4，6]。

YE-2巖心于2003年秋季在南黃海中部采集(表1)，柱長18 m，Xing等取上部6 m(距今8 200年)按4 cm間隔分樣，分析生物標(biāo)志物含量[5]。

表1 樣品信息統(tǒng)計(jì)

2.2 生物標(biāo)志物分析

樣品冷凍干燥后定量加入19-醇和24-氘烷內(nèi)標(biāo)，用10 mL二氯甲烷∶甲醇(3∶1，體積比)混合溶劑超聲萃取4次，萃取液經(jīng)氮吹富集后用6%氫氧化鈉-甲醇溶液水解，超聲30 min后靜置過夜。樣品超聲后用10 mL正己烷萃取萃取4次，氮?dú)獯蹈珊筮^硅膠柱分離，用正己烷洗脫得到正構(gòu)烷烴組分，用二氯甲烷∶甲醇(95∶5，體積比)洗脫得到甾醇和烯酮類組分。兩種組分由氮?dú)獯蹈珊筠D(zhuǎn)移至細(xì)胞瓶，甾醇和烯酮類組分吹干后，加40 μL衍生化試劑(BSTFA)，在70℃下衍生化1 h，在干燥器中穩(wěn)定后用氣相色譜儀(GC-FID)定量分析。

氣相色譜儀的型號為Agilent 6890N，色譜柱為50 m的HP-1毛細(xì)管色譜柱。載氣為氫氣，流速為35.0 mL/min。進(jìn)樣量為1 μL。初始爐溫為80°C，其升溫程序?yàn)椋阂?5℃/min升至200℃，4℃/min升至250℃，1.6℃/min升至300℃，300℃保持12 min，5℃/min升至320℃，320℃保持5 min。FID檢測器溫度為300℃。

甾醇和烯酮的含量根據(jù)其峰面積和內(nèi)標(biāo)峰面積的比值計(jì)算得到。相對陸源有機(jī)質(zhì)指標(biāo)TMBR′[23]的計(jì)算公式如下：

TMBR′=[∑(C28+C30+C32n-alkanols)]/

[∑(C28+C30+C32n-alkanols)+∑PB]

∑PB=∑(D+B+A)，

(1)

式中，B、D和A分別代表菜子甾醇、甲藻甾醇和長鏈烯酮，C28、C30和C32n-alkanols分別代表碳數(shù)為28、30和32的長鏈正構(gòu)醇，∑PB代表海洋浮游植物生物標(biāo)志物總量，即菜子甾醇、甲藻甾醇和長鏈烯酮3種生物標(biāo)志物含量總和。

3 結(jié)果與討論

全新世按氣候變化一般可分為3個(gè)時(shí)期，即溫度上升期、大暖期和溫度下降期。 研究發(fā)現(xiàn)全新世大暖期在不同區(qū)域出現(xiàn)的時(shí)間不同，全新世氣候時(shí)期的劃分具有一定的區(qū)域特征。在中國邊緣海，Zhao等在南黃海重建浮游植物生產(chǎn)力，將中、晚全新世分別劃分為距今6～3 ka和3～0 ka[4]，而Zhao等在東海的重建工作則將中全新世劃分為距今7～3.8 ka[24]。本研究中幾個(gè)巖心重建的古海水溫度結(jié)果顯示C02和N05站位海水溫度在距今10～7 ka時(shí)期較低，在距今7 ka左右出現(xiàn)明顯的溫度上升(未發(fā)表數(shù)據(jù))，C02、N05、YE-2和ZY3站位在距今7～4 ka時(shí)期均顯示較高海水溫度，而在距今4 ka開始有下降趨勢[5-6]。綜上所述，本研究將距今10～7 ka劃分為早全新世(early Holocene，EH)，將距今7～4 ka劃分為中全新世(mid Holocene，MH)，將距今4～0 ka劃分為晚全新世(late Holocene，LH)進(jìn)行討論。本文討論用到C02和N05巖心群落結(jié)構(gòu)在這3個(gè)階段的平均值，高分辨率時(shí)間序列數(shù)據(jù)以及生產(chǎn)力數(shù)據(jù)未發(fā)表。

3.1黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)在早全新世(距今10～7ka)的分布特征

在早全新世，A/∑PB較低，其比值在0.1～0.2之間(表2，圖2a)。B/∑PB在N05站位比值最高(0.34)，C02次之(0.30)，YE-2比值最低(0.26)(表2，圖2d)。D/∑PB在C02站位比值最高(0.58)，YE-2次之(0.56)，N05最低(0.48)(表2，圖2g)。D/B在早全新世的分布特征為YE-2站位比值最高(2.31)，C02次之(1.96)，N05最低(1.41)(表3，圖3a)。TMBR′指標(biāo)在C02比值最高(0.80)，N05次之(0.72)，其他站位記錄缺失(表3，圖4a)。

表2 全新世各時(shí)期A/∑PB、B/∑PB和D/∑PB平均值

圖2 A/∑PB、B∑PB與D/∑PB的時(shí)空分布Fig.2 Temporal and spatial distributions of A/∑PB，B∑PB and D/∑PBa.A/∑PB在早全新世的空間分布；b.A/∑PB在中全新世的空間分布；c.A/∑PB在晚全新世的空間分布；d.B/∑PB在早全新世的空間分布；e.B/∑PB在中全新世的空間分布；f.B/∑PB在晚全新世的空間分布；g.D/∑PB在早全新世的空間分布；h.D/∑PB在中全新世的空間分布；i.D/∑PB在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of A/∑PB in the early Holocene; b. spatial distribution of A/∑PB in the mid Holocene; c. spatial distribution of A/∑PB in the late Holocene; d. spatial distribution of B/∑PB in the early Holocene; e. spatial distribution of B/∑PB in the mid Holocene; f.spatial distribution of B/∑PB in the late Holocene; g. spatial distribution of D/∑PB in the early Holocene; h. spatial distribution of D/∑PB in the mid Holocene; i. spa-tial distribution of D/∑PB in the late Holocene

站位緯度經(jīng)度D/BTMBR′EHMHLHEHMHLHC023500°N12200°E196153080063ZY33552°N12240°E143151051050ZY23552°N12265°E137150052044ZY13553°N12300°E131147048046YE?23550°N12333°E231183144N053607°N12408°E141189206072056050

圖3 D/B的時(shí)空分布Fig.3 Temporal and spatial distributions of D/Ba.D/B在早全新世的空間分布；b.D/B在中全新世的空間分布；c.D/B在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of D/B in the early Holocene; b. spatial distribution of D/B in the mid Holocene; c. spatial distribution of D/B in the late Holocene

圖4 TMBR′指標(biāo)的時(shí)空分布Fig.4 Temporal and spatial distributions of TMBR′ indexa.TMBR′在早全新世的空間分布；b.TMBR′在中全新世的空間分布；c.TMBR′在晚全新世的空間分布a. Spatial distribution of TMBR′ in the early Holocene; b. spatial distribution of TMBR′ in the mid Holocene; c.spatial distribution of TMBR′ in the late Holocene

南黃海古環(huán)境重建工作中，關(guān)于早全新世浮游植物群落結(jié)構(gòu)的發(fā)表數(shù)據(jù)較少。本研究中C02和N05巖心重建數(shù)據(jù)均包含早全新世群落結(jié)構(gòu)記錄。在早全新世，D/∑PB高于A/∑PB和B/∑PB。這與東海早全新世浮游植物群落結(jié)構(gòu)一致，Yuan重建濟(jì)州島西南浮游植物群落結(jié)構(gòu)，F(xiàn)10站位也出現(xiàn)較高的甲藻含量和較低的顆石藻含量[23]。TMBR′在該時(shí)期高值指示了較高的陸源輸入。早全新世中國邊緣海海平面較低，屬于低鹽淺海環(huán)境[3]，相對低的海平面會造成陸源營養(yǎng)鹽輸送的增加，甲藻與硅藻在高營養(yǎng)鹽環(huán)境下競爭力強(qiáng)， 顆石藻作為大洋藻種在這種環(huán)境下缺乏競爭力，因此烯酮相對比例較低。B/∑PB、D/∑PB和D/B比值較高但在空間上并未出現(xiàn)有規(guī)律的分布特征，這可能與陸源物質(zhì)輸入的多源化有關(guān)。有研究認(rèn)為黃海中部泥質(zhì)區(qū)的泥沙可能來源于黃河物質(zhì)，長江物質(zhì)和朝鮮半島西側(cè)泥沙[25]。河流物質(zhì)輸送的多源化導(dǎo)致不同區(qū)域營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)不同，因而使甲藻與硅藻之間的競爭在不同區(qū)域出現(xiàn)差異。

3.2黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)在中全新世(距今7～4ka)的分布特征

進(jìn)入中全新世，A/∑PB整體升高，其比值在0.23～0.44之間，其中ZY1站位比值最大，ZY3、ZY2和YE-2次之，C02和N05站位最低(表2，圖2b)。B/∑PB在中全新世比值下降，且空間分布格局變?yōu)镃02站位比值最高(0.31)，YE-2站位次之(0.28)(表2，圖2e)。D/∑PB在中全新世比值下降，空間分布格局為N05站位比值最高(0.50)，C02次之(0.46)(表2，圖2h)。D/B比值也下降，空間分布為N05站位最高(1.89)，YE-2，C02次之(1.83、1.53)(表3，圖3b)。TMBR′指標(biāo)進(jìn)入中全新世后比值下降，其中，在C02站位比值最高(0.63)，N05次之(0.56)(表3，圖4b)。

在中全新世，A/∑PB在6個(gè)站位巖心記錄中均升高，B/∑PB和D/∑PB降低。南黃海鈣質(zhì)超微化石的研究表明在黃海暖流流經(jīng)區(qū)域顆石藻豐度高，而在沿岸低鹽區(qū)豐度低[26]。這是由于顆石藻適于生長在高溫高鹽低營養(yǎng)鹽環(huán)境中[11—13]。黃海暖流流經(jīng)區(qū)域水溫和鹽度較高，顆石藻在這種環(huán)境下競爭力增強(qiáng)，而在沿岸這類低鹽高營養(yǎng)區(qū)域爭競爭力相對較弱。本研究中，A/∑PB在所有巖心記錄中均升高，主要是由于黃海暖流在中全新世入侵引起水溫和鹽度升高[27—30]，使顆石藻在其影響區(qū)域內(nèi)競爭增強(qiáng)，硅藻和甲藻競爭力相對減弱。另一方面，甲藻和硅藻在高營養(yǎng)鹽環(huán)境下更有競爭優(yōu)勢[14—15]，中全新世黃河口改道[2—3，22，31]，海平面上升[2]等使河流輸入的陸源物質(zhì)相對比例減小，河流攜入的營養(yǎng)鹽隨之減少，這也是導(dǎo)致甲藻與硅藻在中全新世競爭力減弱的原因。

隨著A/∑PB升高，研究區(qū)域群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。ZY3、ZY2和ZY1巖心記錄中A/∑PB大幅升高，N05、C02和YE-2巖心中A/∑PB小幅上升。根據(jù)生物標(biāo)志物比例和群落結(jié)構(gòu)將研究區(qū)域劃分為3個(gè)部分，以ZY3、ZY2和ZY1站位組成的35.5°N斷面區(qū)域，其西南方位的C02區(qū)域，以及其東北方位的N05區(qū)域。YE-2站位作為N05與35.5°N斷面之間的過渡區(qū)域，在中全新世與N05有相似的群落結(jié)構(gòu)，而在晚全新世有與35.5°N斷面區(qū)域群落結(jié)構(gòu)相似，本研究根據(jù)緯度將其劃分在35.5°N斷面進(jìn)行討論。Lin等觀測到黃海暖流最西端位于35°N，122.5°E(位于35.5°N斷面)，黃海暖流主軸流經(jīng)區(qū)域水溫高出周圍水溫約2℃[32]。在3個(gè)區(qū)域中，35.5°N斷面受黃海暖流影響最為明顯，A/∑PB明顯升高。其他2個(gè)區(qū)域A/∑PB雖然有所上升，但比例增加幅度小。黃海暖流主軸位置可能是導(dǎo)致中全新世群落結(jié)構(gòu)空間差異的主要原因。

在早全新世，B/∑PB高值出現(xiàn)在N05區(qū)域，C02區(qū)域?yàn)榇胃咧怠＿M(jìn)入中全新世，B/∑PB高值出現(xiàn)在C02區(qū)域，次高值出現(xiàn)在N05區(qū)域。同樣，D/∑PB在早全新世和中全新世也出現(xiàn)高值和次高值的轉(zhuǎn)換(C02區(qū)域與N05區(qū)域之間)。這是由于C02和N05巖心分別位于泥質(zhì)區(qū)的西部和東部，兩個(gè)區(qū)域群落結(jié)構(gòu)的影響因素不盡相同。C02站位更加接近陸地，其TMBR′值在全新世早期和中期均高于N05區(qū)域(圖 4)，說明相對于N05區(qū)域受陸源物質(zhì)輸入的影響更大。在早全新世，受陸源營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)影響，靠近陸地的C02區(qū)域中的甲藻相對于N05區(qū)域更有競爭優(yōu)勢，而稍遠(yuǎn)離陸地的N05區(qū)域中的硅藻相對于C02區(qū)域更有競爭優(yōu)勢。而進(jìn)入中全新世后，黃海暖流入侵后主軸在空間上的擺動可能影響水溫分布，進(jìn)而影響了C02和N05區(qū)域甲藻與硅藻的競爭。研究發(fā)現(xiàn)，溫度對藻類細(xì)胞生物化學(xué)反應(yīng)過程的速率有重要影響，硅藻在溫度低于年平均溫度時(shí)占據(jù)優(yōu)勢[33]。Zhao重建黃海ZY1、ZY2巖心群落結(jié)構(gòu)，認(rèn)為黃海暖流在6～4.2 ka東移[4]。由此推測，中全新世時(shí)期N05區(qū)域的甲藻與硅藻的競爭主要受黃海暖流影響。黃海暖流主軸東移使位于東邊的N05和YE-2站位水溫升高，甲藻相對于硅藻競爭加強(qiáng)，而C02站位受黃海暖流影響較小，甲藻的競爭優(yōu)勢增加并不明顯，這也與本研究中D/B的空間分布一致。此外，Margalef[34]提出了濁度、營養(yǎng)物質(zhì)和物種結(jié)構(gòu)之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系是，甲藻和顆石藻更適應(yīng)混合較弱的水體，而硅藻更適應(yīng)混合較強(qiáng)的水體。黃河口在中全新世開始改道，陸源物質(zhì)的搬運(yùn)可能影響這2個(gè)區(qū)域濁度，導(dǎo)致甲藻與硅藻競爭大小發(fā)生變化。

3.3黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)在晚全新世(距今4～0ka)的分布特征

A/∑PB在晚全新世升高，且與中全新世空間分布一致，35.5°N斷面區(qū)域比值高于N05區(qū)域(圖2c)。B/∑PB、D∑PB和TMBR′指標(biāo)在晚全新世下降(圖2f，2i，4c)。D/B在晚全新世整體升高，僅YE-2巖心中D/B記錄出現(xiàn)下降(圖3c)。C02巖心記錄在晚全新世缺失。

在晚全新世，黃海暖流的影響在繼續(xù)擴(kuò)大，導(dǎo)致顆石藻競爭優(yōu)勢繼續(xù)增大，而硅藻和甲藻競爭相對減弱。研究表明，黃海暖流進(jìn)入黃海后，黃海環(huán)流體系在東亞冬季季風(fēng)驅(qū)動下形成。東亞冬季季風(fēng)在晚全新世增強(qiáng)[35—36]，促使黃海環(huán)流體系加強(qiáng)[6]，這可能是導(dǎo)致黃海暖流影響擴(kuò)大的主要原因。另一方面，Zhao等在濟(jì)州島西南泥質(zhì)區(qū)重建全新世海水表層溫度與烯酮含量，并在高分辨率記錄中捕捉到全球性的距今4.2 ka氣候冷事件，結(jié)果顯示距今4.2 ka之后該海域烯酮含量上升。晚全新世(距今4 ka)以來熱帶輻合帶(ITCZ)南移，冬季風(fēng)增強(qiáng)致使冷渦系統(tǒng)增強(qiáng)，由此引起/增強(qiáng)的上升流也會使得表層顆石藻的生產(chǎn)力增加[24]。盡管A/∑PB在中晚全新世大幅上升，但與現(xiàn)代研究結(jié)果存在差異。黃海表層沉積物生標(biāo)記錄顯示，現(xiàn)代黃海浮游植物仍以甲藻和硅藻為主，顆石藻含量很低[19]。同樣的，Wu分析南黃海懸浮顆粒物中生標(biāo)含量，也認(rèn)為南黃海浮游植物以甲藻和硅藻為主[17]?，F(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，生物標(biāo)志物法測得的絕對含量與現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)存在差異，但兩者的空間變化趨勢一致[18]，因此生物標(biāo)志物法在這里不適用于討論浮游植物絕對含量，但對于群落結(jié)構(gòu)的變化具有指示意義。

D/B在35.5°N斷面區(qū)域和N05區(qū)域均升高，甲藻相對于硅藻顯示出較強(qiáng)競爭優(yōu)勢?？赡艿慕忉屖屈S海營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)在晚全新世發(fā)生大面積改變。有研究表明，黃海大氣沉降的氮營養(yǎng)鹽通量與河流輸入相當(dāng)，甚至比河流輸入對黃海浮游植物的影響還要重要[37—38]。此外，黃海大氣沉降的營養(yǎng)鹽N∶P和N∶Si要大于河流[39]。東亞冬季季風(fēng)在晚全新世加強(qiáng)使風(fēng)塵輸入增加，大氣物質(zhì)輸入增加，為黃海帶來更多的氮營養(yǎng)鹽，導(dǎo)致D/B在晚全新世升高。

4 結(jié)論

(1) 在早全新世，顆石藻含量相對較低，甲藻和硅藻含量較高。陸源輸入營養(yǎng)鹽是控制早全新世黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。但在空間分布上，并未出現(xiàn)規(guī)律的分布趨勢，可能是陸源物質(zhì)輸入的多源化導(dǎo)致不同區(qū)域營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)不同。

(2) 在中全新世，黃海暖流入侵和陸源營養(yǎng)鹽輸入減小導(dǎo)致顆石藻競爭力增強(qiáng)，甲藻與硅藻的競爭減弱。 在空間分布上，35.5°N斷面受黃海暖流影響最為明顯，顆石藻競爭力明顯增強(qiáng)，西部C02和東部N05站位受黃海暖流影響相對較小，顆石藻相對比例略有上升。相比于早全新世，甲藻與硅藻的競爭趨勢在C02和N05區(qū)域發(fā)生轉(zhuǎn)變，這可能是由于黃海暖流主軸擺動影響水溫分布造成的，也可能是陸源物質(zhì)輸送路徑變化影響濁度造成的。

(3) 在晚全新世，東亞冬季季風(fēng)加強(qiáng)，促使黃海暖流加強(qiáng)，導(dǎo)致3個(gè)區(qū)域顆石藻相對比例繼續(xù)增大。同時(shí)，由于東亞冬季季風(fēng)增強(qiáng)，增加的風(fēng)塵輸入中含有更多的氮元素，有利于甲藻的生長，甲藻相對于硅藻競爭力明顯增強(qiáng)。

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Biomarker records of temporal and spatial pattern of phytoplankton community structure in the Yellow Sea during the Holocene

Wu Junjie1, Yuan Zineng1, Xiang Rong2, Zhang Hailong1, Xiao Xiaotong1, Zhao Meixun1

(1.MinistryofEducation/KeyLaboratoryofMarineChemistryTheoryandTechnology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China; 2.KeyLaboratoryofMarginalSeaGeology,SouthChinaSeaInstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510301,China)

For lack of temporal and spatial pattern of phytoplankton community structure in the Yellow Sea during the Holocene, biomarker records in core C02 and N05 were used to reconstruct the phytoplankton community structures, combined with published biomarker records. In the early Holocene, the relative ratios of alkenones (A/∑PB) and brassicasterol (B/∑PB) were low，while the relative ratio of dinosterol (D/∑PB) was high. High value of TMBR′ index indicates that the phytoplankton community structure was controlled by terrestrial nutrients during this period. In the mid Holocene, A/∑PB increased, while B/∑PB and D/∑PB decreased. This is attributed to the Yellow Sea Warm Current intrusion with high temperature and high salinity. A/∑PB increased significantly at core sites ZY3, ZY2, ZY1 and YE-2 (35.5°N zone), while slightly at core sites C02 and N05. The Yellow Sea Warm Current flowed through the 35.5°N zone, controlling the phytoplankton community structure in the zone. However, the phytoplankton community structure in site C02 and N05 was still controlled by terrestrial nutrients. From the early Holocene to the mid Holocene, maximum of B/∑PB (D/∑PB) switched between sites C02 and N05 due to different controlling factors for these two locations, likely related to variations of the Yellow Sea Warm Current axis and the transportation of terrestrial matter. In the late Holocene, A/∑PB continued to increase, while B/∑PB and D/∑PB decreased. This might result from the strengthened circulation system induced by strengthened East Asian Winter Monsoon. Ratio between dinosterol and brassicasterol (D/B) increased in the late Holocene, due to the strengthened East Asian Winter Monsoon, which brought more nitrogen from atmosphere to ocean thus triggering dinoflagellates growth．

biomarkes; community structure; Yellow Sea; Holocene; temporal and spatial pattern

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.009

Q948.8

：A

：0253-4193(2017)10-0101-10

2017-01-16；

：2017-03-02。

國家自然科學(xué)基金創(chuàng)新研究群體(41521064)；國家自然科學(xué)基金青年基金(41506214)。

吳珺潔(1991—)，女，四川省成都市人，主要從事有機(jī)地球化學(xué)研究。E-mail：wujunjie0701@163.com

*通信作者：肖曉彤，主要從事有機(jī)地球化學(xué)研究。E-mail：xtxiao@ouc.edu.cn

吳珺潔，袁子能，向榮，等. 生物標(biāo)志物重建全新世以來黃海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(10)：101—110，

Wu Junjie， Yuan Zineng， Xiang Rong，et al. Biomarker records of temporal and spatial pattern of phytoplankton community structure in the Yellow Sea during the Holocene[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：101—110， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.009