梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇性

劉中芳, 高 越, 史高川, 張鵬九, 樊建斌, 楊 靜, 陸俊嬌, 范仁俊*

(1. 山西省農業(yè)科學院植物保護研究所/農業(yè)有害生物綜合治理山西省重點實驗室, 太原 030031;2. 山西省農業(yè)科學院棉花研究所, 運城 044000)

梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇性

劉中芳1, 高 越1, 史高川2, 張鵬九1, 樊建斌1, 楊 靜1, 陸俊嬌1, 范仁俊1*

(1. 山西省農業(yè)科學院植物保護研究所/農業(yè)有害生物綜合治理山西省重點實驗室, 太原 030031;2. 山西省農業(yè)科學院棉花研究所, 運城 044000)

室內研究了梨小食心蟲對蠟紙、PE保鮮膜、硫酸紙和玻璃載玻片4種基質的產卵選擇性。結果發(fā)現(xiàn),梨小食心蟲在硫酸紙基質上的累積落卵量和卵孵化率最高,分別為70.75粒和79.39%,與蠟紙基質差異不顯著(66.50粒和70.95%),但顯著高于保鮮膜和玻璃兩種基質(P<0.05);5日齡和6日齡雌蟲對硫酸紙的產卵選擇率分別為33.33%和33.08%,與蠟紙基質差異不顯著(32.26%和31.82%),而7日齡時對硫酸紙基質的產卵選擇率為32.46%,顯著高于其他3種基質。表明基質顯著影響梨小食心蟲的產卵場所選擇,且不同日齡雌蟲之間選擇性存在差異,本研究結果為優(yōu)化梨小食心蟲人工飼養(yǎng)技術方案提供了依據和參考。

梨小食心蟲; 產卵選擇性; 人工飼養(yǎng)

梨小食心蟲Grapholitamolesta(Busck)屬鱗翅目,卷葉蛾科,簡稱“梨小”,又名東方果蛀蛾、桃折梢蟲等,可為害梨、桃、蘋果、李等多種果樹的果實或新梢[1-2],是一種世界性的果樹害蟲[3]。近年來由于果樹種植面積不斷擴大、果園管理手段落后以及栽培措施、氣候等因素的變化,引發(fā)許多果區(qū)梨小食心蟲的發(fā)生為害呈逐年加重的趨勢[4-6]。因此,人工建立穩(wěn)定的實驗室種群,提供大量的標準試蟲,對于研究梨小食心蟲生物學、生態(tài)學、生理生化和綜合防治等,都具有十分重要的意義。

目前,國內人工飼養(yǎng)梨小食心蟲的方法主要以杜娟等[7-8]的方法為基礎,幼蟲用蘋果和人工飼料飼養(yǎng),成蟲喂以蜂蜜水,并在產卵期放置硫酸紙供其產卵。在室內連續(xù)飼養(yǎng)多代后,所收集的梨小食心蟲卵粒孵化率較低,易出現(xiàn)種群衰退等現(xiàn)象[9-10]。針對這一問題,研究人員從幼蟲食物[9, 11-12]、飼養(yǎng)器皿和密度[13]以及成蟲飼養(yǎng)密度[14]等方面進行了大量探索,并取得了一定進展。但有關梨小食心蟲成蟲對不同基質產卵選擇性的研究尚未見報道。鑒于此,本研究以室內繼代飼養(yǎng)的梨小食心蟲為試蟲,研究明確梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇性,以期為進一步改進優(yōu)化梨小食心蟲的室內繼代飼養(yǎng)技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

梨小食心蟲采于山西省太谷縣桃園中受害的桃梢,幼蟲剝出后放于人工氣候箱中(RXZ-380CP,寧波江南儀器廠)以‘富士’蘋果和人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)[7],成蟲期則飼喂5%蜂蜜水。飼養(yǎng)條件為溫度(26±0.5)℃、相對濕度70%±5%、光周期L∥D=15 h∥9 h。至本試驗時,已連續(xù)飼養(yǎng)10余代。將羽化24 h以內的雌雄成蟲配對,選取同一世代內處于產卵高峰的5日齡健壯成蟲進行試驗。

1.2 產卵基質

選取76 mm×26 mm大小的玻璃載玻片(江蘇飛舟玻塑有限公司),然后將同等大小的蠟紙(溫州蠟紙有限責任公司)、PE保鮮膜100型(脫普日用化學品(中國)有限公司)和硫酸紙(民豐特種紙股份有限公司)用雙面膠固定于其上,制成產卵基質備用。

1.3 試驗方法

1.3.1 梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇性

將載有蠟紙、PE保鮮膜、硫酸紙和空白玻璃載玻片4種產卵基質隨機放入2 000 mL燒杯內,雙層紗布封口。然后將處于產卵高峰期的5日齡梨小食心蟲雌、雄成蟲15對放入燒杯內,杯內放置蘸有5%蔗糖水的脫脂棉球供梨小食心蟲補充營養(yǎng),最后將燒杯放入上述人工氣候箱(條件同1.1)內。每隔24 h更換一次產卵基質,檢查記錄落卵量,連續(xù)觀察3 d。重復4次。按以下公式計算梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇率。

產卵選擇率(%)=某一基質落卵量×100/所有基質總落卵量。

1.3.2 不同基質上梨小食心蟲卵的孵化情況

梨小食心蟲產卵選擇性試驗完成后,將取出的產卵基質放入人工氣候箱內,在體視顯微鏡下每日檢查記錄卵的孵化情況(以卵殼未破表示卵未孵化),直至不再孵化為止。各基質單次檢查不少于30粒卵,重復4次。計算不同基質上梨小食心蟲卵的孵化率。

孵化率(%)=孵化卵數×100/卵總數。

1.4 數據處理

采用SAS 8.1和DPS 7.05軟件進行數據統(tǒng)計分析,Duncan氏新復極差法進行多重比較,百分率數據在比較前進行反正弦轉換。

2 結果與分析

2.1 梨小食心蟲在不同基質上的落卵量

通過比較梨小食心蟲在4種產卵基質上的單日落卵量和累積落卵量發(fā)現(xiàn),不同基質間差異顯著(P<0.05),其中以硫酸紙和蠟紙基質單日落卵量和累積落卵量最大,保鮮膜和玻璃基質次之(表1)。第1日,梨小食心蟲在硫酸紙基質上的落卵量最大(22.50粒),其次為蠟紙(22.25粒),兩者之間差異不顯著,但與保鮮膜(12.50粒)、玻璃(10.75粒)差異顯著。與第1日相比,第2日和第3日4種基質上梨小食心蟲的落卵量呈相同趨勢。從累積落卵量來看,梨小食心蟲在4種產卵基質上的落卵量由大到小依次為硫酸紙(70.75粒)>蠟紙(66.50粒)>保鮮膜(39.50粒)>玻璃(38.00粒),其中硫酸紙和蠟紙兩種基質落卵量差異不顯著。

2.2 不同日齡梨小食心蟲對產卵基質的選擇性

不同日齡梨小食心蟲對4種基質的產卵選擇率差異均顯著(P<0.05,表2)。其中,5日齡和6日齡成蟲對硫酸紙基質產卵選擇率最高,分別占總產卵量的33.33%和33.08%,與蠟紙基質(32.26%、31.82%)差異不顯著,但都顯著高于保鮮膜和玻璃2種基質;7日齡成蟲,硫酸紙基質產卵選擇率仍然最高,為32.46%,顯著高于其他3種產卵基質。

表1梨小食心蟲在4種基質上的落卵量1)

Table1ThenumberofeggslaidbyGrapholitamolestaonfourdifferentkindsofsubstrates

基質Substrate單日落卵量/粒 No．ofeggslaidperday第1日1stday第2日2ndday第3日3rdday累積落卵量/粒No．ofcumulativeeggs蠟紙Stencilpaper(22．25±3．07)a(25．00±2．52)a(19．25±1．65)a(66．50±6．54)a保鮮膜Preservativefilm(12．50±0．65)b(13．50±1．94)b(13．50±1．32)b(39．50±3．52)b硫酸紙Parchmentpaper(22．50±1．32)a(26．00±2．58)a(22．25±1．75)a(70．75±3．92)a玻璃Glassslide(10．75±1．70)b(13．75±1．11)b(13．50±1．04)b(38．00±2．08)b

1) 表中數據為平均值±標準誤。同列數據后不同字母表示經Duncan氏新復極差法檢驗在P<0.05水平差異顯著。下同。 Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test. The same below.

表2不同日齡梨小食心蟲對4種基質的產卵選擇率

Table2OvipositionselectivityofGrapholitamolestafemaleadultstodifferentkindsofsubstratesatdifferentages

基質Substrate產卵選擇率/% Ovipositionselectivity5日齡5?day?old6日齡6?day?old7日齡7?day?old蠟紙Stencilpaper(32．26±2．60)a(31．82±1．63)a(28．08±1．12)b保鮮膜Preservativefilm(18．58±1．39)b(17．38±2．23)b(19．65±0．84)c硫酸紙Parchmentpaper(33．33±2．37)a(33．08±1．09)a(32．46±0．64)a玻璃Glassslide(15．84±2．29)b(17．72±1．29)b(19．81±1．23)c

2.3 不同基質上梨小食心蟲后代卵的孵化情況

梨小食心蟲在4種基質上所產卵的卵期和孵化率差異均顯著(P<0.05,圖1)。從卵期看,梨小食心蟲在硫酸紙基質上所產卵的卵期最短,為3.04 d,與保鮮膜和玻璃兩種基質上卵期差異不顯著,但顯著短于蠟紙基質(3.32 d)。孵化率方面,硫酸紙基質上卵的孵化率最高,為79.39%,與蠟紙基質上梨小食心蟲卵的孵化率差異不顯著(70.95%),但顯著高于保鮮膜和玻璃兩種基質上卵的孵化率。

圖1 不同基質上梨小食心蟲后代卵的卵期和孵化率Fig.1 Egg duration and hatching rates of Grapholita molesta offsprings on different kinds of substrates

3 討論

產卵是昆蟲完成個體發(fā)育、繁衍后代必經的生命階段,而搜尋適宜的產卵寄主則是該階段的關鍵一環(huán)。其中,產卵寄主的形態(tài)組織和理化性狀是影響這一過程的重要因素[15]。對梨小食心蟲而言,寄主植物的種類[16]、顏色[17]、粗糙程度[18]等均顯著影響其產卵選擇性。因此,選擇有效的產卵基質是梨小食心蟲室內連續(xù)飼養(yǎng)的先決條件。本試驗在研究梨小食心蟲對不同基質的產卵選擇中發(fā)現(xiàn),基質能夠顯著影響梨小食心蟲的產卵選擇性。其中,在蠟紙基質和實驗室通常使用的硫酸紙基質上,梨小食心蟲的落卵量和卵孵化率均顯著高于保鮮膜和玻璃兩種基質。因此,蠟紙和硫酸紙兩者都可用作梨小食心蟲室內產卵的基質。但基質顏色、酸堿度、硬度、透氣性、表面粗糙度等不同性質參數與梨小食心蟲產卵選擇性之間的相關性,梨小食心蟲對基質不同揮發(fā)性化學物質的行為反應等方面,還需進一步研究和分析。此外,在本試驗設置的溫濕度條件下,硫酸紙基質上梨小食心蟲后代卵孵化率雖然最高,但僅為79.39%。這一結果低于杜娟等[7]的報道,其原因可能與杜娟放入梨小食心蟲卵的指形管內盛有人工飼料,進而引起小氣候濕度變化有關。如何通過調節(jié)濕度因子,進一步提高梨小食心蟲卵的孵化率,也有待于進一步研究。

研究發(fā)現(xiàn),一些昆蟲產卵時會在寄主植物體表或體內分泌產卵抑制信息素(oviposition-deterring pheromones,ODPs),以避免自己或同種雌蟲在該寄主附近產卵,從而減少后代種內競爭,并維持一定的種群密度[15, 19]。如:黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus在蚜蟲群落內所產的卵能被其他雌成蟲識別,并具有產卵抑制作用[20]。本研究中,梨小食心蟲后代卵是否分布有產卵抑制信息素及其影響下懷卵雌蟲在基質上的落卵量是否發(fā)生變化,還需進一步研究。

另有研究表明,梨小食心蟲某些生物學習性與其羽化日齡相關。如:梨小食心蟲對不同顏色光的趨性在不同日齡個體之間存在差異[21]。本研究發(fā)現(xiàn),5日齡和6日齡梨小食心蟲懷卵雌蟲對硫酸紙基質和蠟紙基質的產卵選擇性無顯著差異,而7日齡雌蟲則更偏嗜硫酸紙基質,表現(xiàn)出不同日齡梨小食心蟲個體的產卵選擇性差異。這可能與雌性昆蟲懷卵量越多時,對產卵條件挑剔就越小有關[15]。因此,在梨小食心蟲產卵的不同時期,可以放置不同產卵基質以增加其落卵量,為優(yōu)化梨小食心蟲人工飼養(yǎng)技術提供了依據。

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(責任編輯： 田 喆)

OvipositionpreferenceofGrapholitamolesta(Busck)todifferentkindsofsubstrates

Liu Zhongfang1, Gao Yue1, Shi Gaochuan2, Zhang Pengjiu1, Fan Jianbin1,Yang Jing1, Lu Junjiao1, Fan Renjun1

(1.ShanxiKeyLaboratoryofIntegratedPestManagementinAgriculture/InstituteofPlantProtection,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China; 2.InstituteofCottonResearch,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Yuncheng044000,China)

In order to determine the oviposition preference of the orient fruit moth,Grapholitamolesta(Busck), to different kinds of substrates, the eggs laid byG.molestaon stencil paper, preservative film, parchment paper, and glass slide were investigated under laboratory conditions. The results showed that the number of accumulated eggs and egg hatching rate on parchment paper was the highest, about 70.75 eggs and 79.39%, respectively. There was no significant difference in egg number and hatching rate on stencil paper (66.50 eggs and 70.95%), but they were significantly higher than on preservative film and glass slide (P<0.05). The oviposition preferences of 5-and 6-day-old females to parchment paper were 33.33% and 33.08%, respectively, which had no significant difference with those to stencil paper (32.26% and 31.82%). The oviposition preference of 7-day-old females to parchment paper was 32.46%, which was significantly higher than on other three substrates. The study showed that the substrate significantly affected the spawning site selection ofG.molestaand the preference of female adults varied with age. All these findings provide reference for the further optimization of the indoor mass rearing technologies.

Grapholitamolesta; oviposition preference; artificial rearing

S 436.612.2

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.020

2016-12-16

： 2017-02-14

國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0201134)；山西省重點研發(fā)計劃(201603D21110-2)；山西省科技重點研發(fā)項目(2015-TN-03-09)；山西果品交易出口平臺專項(YCX2017D2302)；山西省農業(yè)科技成果轉化和推廣示范工程(2015CGZH041)；山西省農業(yè)科學院科技自主創(chuàng)新能力提升工程項目(2017ZZCX-15)

* 通信作者 E-mail:rjfan@163.com