不同輪作模式下小麥禾谷孢囊線蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài)和種群密度

侯生英, 馬 麟, 張 貴, 周春花, 侯 璐, 彭德良

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016; 2. 青海省大通縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 西寧 810100; 3. 青海省西寧市湟中縣農(nóng)業(yè)資源區(qū)劃辦公室, 西寧 811600; 4. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100193)

不同輪作模式下小麥禾谷孢囊線蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài)和種群密度

侯生英1, 馬 麟2, 張 貴1, 周春花3, 侯 璐1, 彭德良4*

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016; 2. 青海省大通縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 西寧 810100; 3. 青海省西寧市湟中縣農(nóng)業(yè)資源區(qū)劃辦公室, 西寧 811600; 4. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100193)

輪作是防治小麥禾谷孢囊線蟲的重要農(nóng)業(yè)措施,為了明確青海省春麥區(qū)不同輪作模式對小麥禾谷孢囊線蟲的控制效果,采用田間大區(qū)試驗(yàn)法對生產(chǎn)中應(yīng)用的6種輪作模式進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：不同輪作模式下,小麥禾谷孢囊線蟲種群密度變化差異極顯著,其中小麥與馬鈴薯、油菜、蠶豆輪作兩年或以上能有效降低小麥禾谷孢囊線蟲種群密度,土壤中的孢囊量減少39.31%～84.39%,單孢蟲口數(shù)量減少73.21%～95.35%,蟲口密度減少83.76%～97.82%；不同作物間,小麥與馬鈴薯或蠶豆的輪作效果(蟲口密度減少74.39%～79.37%)顯著優(yōu)于小麥與油菜的輪作效果(蟲口密度減少67.16%)。在同一地塊相同條件下,種植油菜、蠶豆、馬鈴薯、小麥4種作物,小麥禾谷孢囊線蟲均能正常孵化,4月底土壤中的2齡幼蟲(J2)量增加,5月上旬達(dá)到高峰期,5月中旬開始,土壤中的J2、孢囊量、蟲口密度和單孢蟲口數(shù)量均急劇下降,6月至7月份下降幅度小，趨于穩(wěn)定；田間空孢囊率于5月中旬至6月中旬急劇增加,7月份趨于穩(wěn)定,8月份以前,4種作物田禾谷孢囊線蟲的孵化動(dòng)態(tài)和種群密度變化趨勢一致,8月中旬,小麥田隨著新孢囊脫落到土壤中,禾谷孢囊線蟲種群密度開始上升,小麥?zhǔn)斋@后土壤中的孢囊量比播種前增加28.62%,蟲口密度增加41.30%；而油菜、蠶豆、馬鈴薯田土壤中的孢囊量比播種前減少32.27%～48.36%,蟲口密度減少70.91%～81.73%,8月中旬至10月份小麥田禾谷孢囊線蟲種群密度極顯著高于油菜、蠶豆、馬鈴薯田。

小麥禾谷孢囊線蟲; 輪作模式; 發(fā)生動(dòng)態(tài); 種群密度

小麥禾谷孢囊線蟲Heteroderaavenae(cereal cyst nematode,簡稱CCN),是一類發(fā)生在小麥、大麥、黑麥、燕麥、高粱等禾谷類作物和禾本科雜草上的世界性重要植物病原線蟲,目前在全世界近40個(gè)國家有發(fā)生分布[1]。在我國河南、河北、山東、江蘇、青海、內(nèi)蒙古、甘肅、陜西、寧夏等16省(市、自治區(qū)),其發(fā)生面積約400萬hm2[2-7]。該線蟲一般引起小麥產(chǎn)量損失15%～50%,重者達(dá)71%～92%,如澳大利亞的維多利亞和南澳大利亞州,由該線蟲引起的小麥產(chǎn)量損失達(dá)73%～89%,沙特阿拉伯小麥因該線蟲導(dǎo)致減產(chǎn)40%～92%[8-9]。Hajihasani等[10]報(bào)道,麥類孢囊線蟲H.latipons和菲利普孢囊線蟲H.filipjevi每克土壤卵和2齡幼蟲(簡稱J2)達(dá)20個(gè)時(shí),小麥產(chǎn)量損失分別為55%和48%。小麥禾谷孢囊線蟲在我國河南省嚴(yán)重發(fā)病地塊導(dǎo)致小麥減產(chǎn)50%,甚至毀種絕收[11]；青海省每克土壤有卵和J210、20和40個(gè)時(shí)造成小麥產(chǎn)量損失分別為17.8%、38.6%和55.0%[12]；李秀花等[13]報(bào)道,每克土壤接種線蟲密度大于29個(gè)卵和J2時(shí),小麥產(chǎn)量損失達(dá)50%以上。近年來,隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化、小麥跨區(qū)聯(lián)合收割、灌溉等因素的影響,CCN發(fā)生危害程度逐年加重,嚴(yán)重威脅我國小麥生產(chǎn)和糧食安全[14]。輪作是防治土傳病害最經(jīng)濟(jì)有效的農(nóng)業(yè)措施[15],Fisher等[16]報(bào)道,小麥與豌豆輪作一年和兩年后,土壤中CCN種群數(shù)量分別下降81.3%和98.3%；李秀花等[17]報(bào)道,小麥與茄子、甜瓜或冬瓜輪作1年后線蟲減退率分別為93.8%、90.7%和90.7%,輪作兩年后線蟲減退率為98.8%；羅書介等[18]報(bào)道,小麥與油菜、蠶豆、豌豆輪作,田間孢囊基數(shù)分別減少42%、45%和37%,孢囊內(nèi)的蟲口數(shù)量分別減少64%、57%和84%。青海省位于青藏高原東北部,氣候冷涼,適宜種植的作物以春小麥、春青稞(裸大麥)、春蠶豆、馬鈴薯、春油菜等六大作物為主,研究青海省春麥區(qū)不同輪作模式下CCN線蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)和種群密度的變化,對青藏高原春麥區(qū)該病的綜合治理具有重要理論指導(dǎo)和實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)時(shí)間為2015年3月至2016年10月。試驗(yàn)地設(shè)在青海省大通縣城關(guān)鎮(zhèn)寺嘴村1號田,北緯37°02′15″N,東經(jīng)101°33′55″E,海拔2 610 m,該田為非灌溉區(qū),年平均氣溫2.8℃,年降雨量508 mm左右,CCN發(fā)生嚴(yán)重,2015年春播前每100 mL土壤中CCN孢囊量為37.7～117.5個(gè)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地塊總長145 m,寬23 m,100～145 m區(qū)段2014年至2016年連續(xù)三年種植油菜；0～100 m區(qū)段2014年種植小麥；2015年將地塊橫向平分成3個(gè)區(qū)段,0～33 m區(qū)段種植小麥,33～66 m區(qū)段種植馬鈴薯,66～100 m區(qū)段種植蠶豆,各區(qū)段起寬50 cm×高30 cm的壟相隔；2016年將2015年劃分的各區(qū)段再次縱向平分為4條,每條寬5.7 m,并起壟相隔,4條區(qū)域分別種植馬鈴薯、蠶豆、小麥和油菜(表1),即形成6種不同輪作模式(表2)：非禾本科作物連作3年、小麥與非禾本科作物輪作兩年、與非禾本科作物輪作1年、與非禾本科作物輪作1年后繼續(xù)種植小麥、小麥連作兩年,小麥連作3年。不同輪作區(qū)域獨(dú)立耕作、播種、收獲,避免土壤中的孢囊相互傳播。

表1試驗(yàn)所涉及的田間輪作模式布局

Table1Sketchmapofdifferentrotationpatternsinthefields

年份Year不同區(qū)段種植作物 Cropsinthefield0～33m33～66m66～100m100～145m2014年小麥小麥小麥油菜小麥小麥小麥油菜小麥小麥小麥油菜小麥小麥小麥油菜2015年小麥馬鈴薯蠶豆油菜小麥馬鈴薯蠶豆油菜小麥馬鈴薯蠶豆油菜小麥馬鈴薯蠶豆油菜2016年馬鈴薯馬鈴薯馬鈴薯油菜蠶豆蠶豆蠶豆油菜小麥小麥小麥油菜油菜油菜油菜油菜

表2輪作模式及相應(yīng)的作物

Table2Differentrotationpatternsandcorrespondingcrops

輪作模式Rotationpattern不同年份種植的作物(2014年?2015年?2016年)Cropsindifferentyears非禾本科作物連作3年Non?gramineouscropsfor3years油菜?油菜?油菜非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?蠶豆?油菜非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?蠶豆?蠶豆非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?蠶豆?馬鈴薯非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?馬鈴薯?油菜非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?馬鈴薯?蠶豆非禾本科作物輪作2年Non?gramineouscropsfor2years小麥?馬鈴薯?馬鈴薯與非禾本科作物輪作1年后繼續(xù)種植小麥Non?gramineouscropsfor1years，andthencontinuouswheat小麥?蠶豆?小麥與非禾本科作物輪作1年后繼續(xù)種植小麥Non?gramineouscropsfor1years，andthencontinuouswheat小麥?馬鈴薯?小麥小麥連作兩年，與非禾本科作物輪作1年2yearswheat，andnon?gramineouscropsfor1year小麥?小麥?油菜小麥連作兩年，與非禾本科作物輪作1年2yearswheat，andnon?gramineouscropsfor1year小麥?小麥?蠶豆小麥連作兩年，與非禾本科作物輪作1年2yearswheat，andnon?gramineouscropsfor1year小麥?小麥?馬鈴薯小麥連作3年3yearswheat小麥?小麥?小麥

1.3 調(diào)查內(nèi)容及調(diào)查方法

不同輪作模式下CCN種群密度調(diào)查：2015年春季至2016年秋季,每年春播前、收獲后分別調(diào)查不同輪作區(qū)土壤中的孢囊量、單孢蟲口數(shù)量及土壤中的蟲口密度,調(diào)查方法：每隔10 m為一個(gè)區(qū)段(1個(gè)重復(fù)),每個(gè)區(qū)段棋盤式10點(diǎn)取樣,10個(gè)點(diǎn)的土樣混合均勻后保留1 kg左右?guī)Щ厥覂?nèi)自然風(fēng)干,然后采用漂浮法[19]分離土壤中的孢囊,在體視顯微鏡下計(jì)數(shù)孢囊數(shù)量。

不同輪作模式下CCN發(fā)生動(dòng)態(tài)調(diào)查：2016年小麥播種后,每隔10 d左右,調(diào)查試驗(yàn)區(qū)0～33 m區(qū)段,即相同前茬作物和耕作條件下,種植不同作物(油菜、小麥、蠶豆、馬鈴薯)土壤中CCN孢囊動(dòng)態(tài)、土壤中的J2及小麥根系內(nèi)J2侵染及發(fā)生動(dòng)態(tài)。淺盤法[20]分離土壤中的J2,在體視顯微鏡下計(jì)數(shù)每100 mL土壤中的J2數(shù)量。酸性品紅染色法[21]觀察小麥根系內(nèi)J2的侵染和發(fā)育動(dòng)態(tài)。

CCN種群密度計(jì)算方法：

單孢蟲口數(shù)量(個(gè)/孢囊)=(卵+J2)數(shù)量/檢測孢囊數(shù)量;

土壤中的蟲口密度(個(gè)/g土)=100 g土壤中的(卵+J2)數(shù)量/100。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對不同輪作模式下CCN種群密度,包括土壤中的孢囊量、單孢蟲口量、土壤中的蟲口密度、空孢囊率、土壤及根系內(nèi)幼蟲數(shù)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,采用Duncan氏新復(fù)極差法檢測不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輪作模式對CCN種群密度的影響

土壤中孢囊量的變化(表3):小麥與馬鈴薯或蠶豆輪作一年,孢囊量減少35.33%～44.65%；小麥與馬鈴薯、油菜或蠶豆輪作兩年,孢囊量減少39.31%～84.39%;小麥與非禾本科作物輪作一年后繼續(xù)種植小麥,最終孢囊量減退率只有15.9%～26.81%;油菜-油菜-油菜連作三年,土壤中孢囊量減退率為12.55%;小麥連作三年,土壤中孢囊量增加20.5%;連續(xù)兩年種植小麥后2016年改種油菜、蠶豆或馬鈴薯,孢囊減退率分別為36.55%、43.57%和51.62%,不同輪作模式間孢囊減退率差異均極顯著。

單孢蟲口數(shù)量變化(表4)：小麥與馬鈴薯或蠶豆輪作一年,單孢蟲口數(shù)量減少47.09%～57.14%；小麥與馬鈴薯、油菜或蠶豆輪作兩年,單孢蟲口數(shù)量減少73.21%～95.35%；小麥與非禾本科作物輪作一年后繼續(xù)種植小麥,單孢蟲口數(shù)量恢復(fù)至起始水平；油菜連作三年,單孢蟲口數(shù)量減退96.85%；小麥連作兩年,單孢蟲口數(shù)量增加20.45%,連作三年,單孢蟲口數(shù)量增加32.39%；不同輪作模式間單孢蟲口數(shù)量減退率差異均極顯著。2014年-2015年種植小麥,2016年種植油菜、蠶豆和馬鈴薯(0～33 m),單孢蟲口數(shù)量減退率分別為48.3%、54.55%和57.39%,油菜田單孢蟲口數(shù)量減退率顯著低于蠶豆和馬鈴薯田。

表3不同輪作模式下土壤中孢囊量

Table3Densityofcystsin100mLsoilunderdifferentrotationpatterns

輪作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern孢囊量/個(gè)·(100mL土)-1 Amountofcystsin100mLsoil2015年播種前Beforesowing收獲后Afterharvest一年減退率/%Declinerateinoneyear2016年收獲后Afterharvest兩年減退率/%Declinerateintwoyears油菜?油菜?油菜Rape?rape?rape37．7±5．226．50±5．429．71c32．97±3．312．55g小麥?蠶豆?油菜Wheat?broadbean?rape117．5±10．865．04±7．844．65a61±4．148．09c小麥?蠶豆?蠶豆Wheat?broadbean?broadbean117．5±10．865．04±7．844．65a55．5±6．952．77c小麥?蠶豆?馬鈴薯Wheat?broadbean?potato117．5±10．865．04±7．844．65a47．25±5．959．79b小麥?馬鈴薯?油菜Wheat?potato?rape86．5±6．955．94±3．335．33b52．5±2．939．31e小麥?馬鈴薯?蠶豆Wheat?potato?broadbean86．5±6．955．94±3．335．33b49±4．943．35d小麥?馬鈴薯?馬鈴薯Wheat?potato?potato86．5±6．955．94±3．335．33b13．5±3．384．39a小麥?蠶豆?小麥Wheat?broadbean?wheat117．5±10．865．04±7．844．65a86±9．326．81f小麥?馬鈴薯?小麥Wheat?potato?wheat86．5±6．955．94±3．335．33b72．75±7．015．90g小麥?小麥?油菜Wheat?wheat?rape58．14±8．554．47±5．96．31d36．89±5．936．55e小麥?小麥?蠶豆Wheat?wheat?broadbean58．14±8．554．47±5．96．31d32．81±4．343．57d小麥?小麥?馬鈴薯Wheat?wheat?potato58．14±8．554．47±5．96．31d28．13±3．651．62c小麥?小麥?小麥Wheat?wheat?wheat58．14±8．554．47±5．96．31d70．06±4．1-20．5h

表4不同輪作模式下單孢蟲口數(shù)量

Table4ThenumberofeggsandJ2insinglecystunderdifferentrotationpatterns

輪作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern單孢蟲口數(shù)量(卵+J2)/個(gè)·孢囊-1 ThenumberofeggandJ2insinglecyst2015年播種前Beforesowing收獲后Afterharvest一年減退率/%Declinerateinoneyear2016年收獲后Afterharvest兩年減退率/%Declinerateinoneyear油菜?油菜?油菜Rape?rape?rape12．7±2．010．6±3．716．54c0．4±0．296．85a小麥?蠶豆?油菜Wheat?broadbean?rape17．2±3．39．1±2．347．09b4．3±2．175．00e小麥?蠶豆?蠶豆Wheat?broadbean?broadbean17．2±3．39．1±2．347．09b0．8±0．395．35a小麥?蠶豆?馬鈴薯Wheat?broadbean?potato17．2±3．39．1±2．347．09b2．1±0．587．79c小麥?馬鈴薯?油菜Wheat?potato?rape16．8±5．27．2±1．657．14a4．5±0．973．21e小麥?馬鈴薯?蠶豆Wheat?potato?broadbean16．8±5．27．2±1．657．14a1．6±1．290．48b小麥?馬鈴薯?馬鈴薯Wheat?potato?potato16．8±5．27．2±1．657．14a2．9±0．882．74d小麥?蠶豆?小麥Wheat?broadbean?wheat17．2±3．39．1±2．347．09a17．6±3．3?2．33g小麥?馬鈴薯?小麥Wheat?potato?wheat16．8±5．27．2±1．657．14b17．3±4．0?2．98g小麥?小麥?油菜Wheat?wheat?rape17．6±3．421．2±4．1?20．45d9．1±1．648．30f小麥?小麥?蠶豆Wheat?wheat?broadbean17．6±3．421．2±4．1?20．45d8±1．654．55e小麥?小麥?馬鈴薯Wheat?wheat?potato17．6±3．421．2±4．1?20．45d7．5±1．257．39e小麥?小麥?小麥Wheat?wheat?wheat17．6±3．421．2±4．1?20．45d23．3±2．9-32．39h

土壤中的蟲口密度變化(表5)：小麥與馬鈴薯或蠶豆輪作一年,土壤中的CCN蟲口密度下降70.71%～72.26%；小麥與馬鈴薯、油菜或蠶豆輪作兩年,土壤中的蟲口密度下降83.76%～97.82%；小麥與非禾本科作物輪作一年后繼續(xù)種植小麥,最終蟲口密度減退13.35%～25.09%；油菜-油菜-油菜連作三年,土壤中的蟲口密度下降97.29%；小麥連作兩年,土壤中的蟲口密度增加12.90%,連作三年,土壤中的蟲口密度增加59.53%；不同輪作模式間土壤中的蟲口密度減退率差異均極顯著。2014年,2015年連續(xù)種植兩年小麥,2016年種植油菜、蠶豆和馬鈴薯(0～33 m),土壤中的蟲口密度分別下降為67.16%、74.39%和79.37%,油菜田蟲口密度下降率顯著低于蠶豆和馬鈴薯田。

表5不同輪作模式下土壤中的蟲口密度

Table5DensitiesofeggsandJ2inpergramsoilunderdifferentrotationpatterns

輪作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern土壤中的蟲口密度(卵+J2)/個(gè)·g-1 DensitiesofeggsandJ2inpergramsoil2015年播種前Beforesowing收獲后Afterharvest一年減退率/%Reducingrateinoneyear2016年收獲后Afterharvest兩年減退率/%Reducingrateintwoyear油菜?油菜?油菜Rape?rape?rape4．79±2．52．81±1．241．34b0．13±0．197．29a小麥?蠶豆?油菜Wheat?broadbean?rape20．21±3．75．92±0．870．71a2．62±0．987．04b小麥?蠶豆?蠶豆Wheat?broadbean?broadbean20．21±3．75．92±0．870．71a0．44±0．297．82a小麥?蠶豆?馬鈴薯Wheat?broadbean?potato20．21±3．75．92±0．870．71a0．99±0．395．10a小麥?馬鈴薯?油菜Wheat?potato?rape14．53±4．34．03±1．472．26a2．36±0．583．76bc小麥?馬鈴薯?蠶豆Wheat?potato?broadbean14．53±4．34．03±1．472．26a0．78±0．594．63a小麥?馬鈴薯?馬鈴薯Wheat?potato?potato14．53±4．34．03±1．472．26a0．39±0．197．32a小麥?蠶豆?小麥Wheat?broadbean?wheat20．21±3．75．92±0．870．71a15．14±2．125．09f小麥?馬鈴薯?小麥Wheat?potato?wheat14．53±4．34．03±1．472．26a12．59±2．513．35g小麥?小麥?油菜Wheat?wheat?rape10．23±3．111．55±2．6-12．90c3．36±0．967．16e小麥?小麥?蠶豆Wheat?wheat?broadbean10．23±3．111．55±2．6-12．90c2．62±0．574．39e小麥?小麥?馬鈴薯Wheat?wheat?potato10．23±3．111．55±2．6-12．90c2．11±0．879．37cd小麥?小麥?小麥Wheat?wheat?wheat10．23±3．111．55±2．6-12．90c16．32±2．9-59．53h

綜上所述,不同輪作模式間,CCN種群密度變化差異均極顯著：①小麥與蠶豆或馬鈴薯輪作一年,土壤中的孢囊量減少35.33%～44.65%,單孢蟲口數(shù)量減少47.09%～57.14%,土壤中的蟲口密度減少70.71%～72.26%；②小麥與油菜、蠶豆或馬鈴薯輪作兩年,土壤中孢囊量減少39.31%～84.39%,單孢蟲口數(shù)量下降73.21%～95.35%,土壤中的蟲口密度減少83.76%～97.82%；③油菜連作三年,土壤中的孢囊量減少12.55%,單孢蟲口數(shù)量減少96.85%；土壤中的蟲口密度減少97.29%；④小麥與非禾本科作物輪作一年后繼續(xù)種植小麥,最終孢囊量減少21.36%,土壤中的蟲口密度減少19.22%；⑤小麥連作兩年,單孢蟲口數(shù)量增加20.5%,土壤中的蟲口密度增加12.9%；⑥小麥連作三年,土壤中的孢囊量增加20.5%,單孢蟲口數(shù)量增加32.39%,土壤中的蟲口密度增加59.53%。不同作物間,小麥與馬鈴薯或蠶豆輪作的效果顯著優(yōu)于小麥與油菜輪作的效果,土壤中的孢囊量減退率分別為51.62%、43.57%、36.55%,單孢蟲口數(shù)量減退率分別為57.39%、54.55%、48.3%,土壤中的蟲口密度減退率分別為79.37%、74.39%、67.16%。

2.2 不同輪作模式下CCN發(fā)生動(dòng)態(tài)

0～33 m區(qū)段2014年-2015年種植小麥,2016年縱向均分為4個(gè)區(qū)域,分別種植馬鈴薯、蠶豆、小麥、油菜,4種作物田CCN消長動(dòng)態(tài)如下：

土壤中的孢囊量消長動(dòng)態(tài)(圖1)：試驗(yàn)區(qū)播種前起始孢囊量54.47個(gè)/100 mL土；4月6日播種后,4種作物田孢囊量均于4月底開始下降,4月底孢囊減退率16.1%～26.74%；5月初孢囊減退率23.44%～32.25%；5月中旬至7月中旬孢囊減退率35.38%～48.04%；8月中旬小麥田孢囊量開始上升,9月份小麥?zhǔn)斋@前達(dá)53.5個(gè)/100mL土,10份小麥?zhǔn)斋@后達(dá)70.06個(gè)/100 mL土,最終孢囊量比播種前增加28.62%；而油菜、蠶豆和馬鈴薯田的最終孢囊量分別下降至36.89、32.81和28.13個(gè)/100 mL土,孢囊減退率32.27%～48.36%。6月份以前,4種作物田孢囊量及其下降率均無顯著差異,6月至小麥?zhǔn)斋@期,4種作物田的孢囊量差異顯著；8月中旬至小麥?zhǔn)斋@期,小麥田的孢囊量極顯著高于油菜、蠶豆和馬鈴薯田。

圖1 不同輪作模式下土壤中的孢囊數(shù)量消長動(dòng)態(tài)Fig.1 Occurrence dynamic of cysts in the soil under different rotation patterns

土壤中空孢囊率消長動(dòng)態(tài)(圖2)：4月6日播種至5月上旬,4種作物田土壤中的空孢囊率均保持在起始水平49.76%～54.7%；5月中旬田間空孢囊率開始增加,達(dá)57.5%～61.4%；6月中旬空孢囊率達(dá)78.5%～85.4%；7月中旬空孢囊率達(dá)85.4%～90.7%；8月中旬以后,小麥田的空孢囊率開始減少,9月份小麥?zhǔn)斋@前減少至52.8%,10月份小麥?zhǔn)斋@后減少至46.52%,而油菜、馬鈴薯、蠶豆田收獲后空孢囊率高達(dá)87.8%～91.4%。8月份以前4種作物田空孢囊率差異均不顯著,8月中旬至小麥?zhǔn)斋@期,小麥田的空孢囊率極顯著低于油菜、馬鈴薯和蠶豆田(P<0.01)。

圖2 不同輪作模式下土壤中的空孢囊率消長動(dòng)態(tài)Fig.2 Occurrence dynamic of empty rate of cysts in the soil under different rotation patterns

單孢蟲口數(shù)量消長動(dòng)態(tài)(圖3)：播種前試驗(yàn)區(qū)單孢蟲口量為21.2個(gè),4月6日播種后,4種作物田均于4月底單孢蟲口數(shù)量開始下降,4月底為14.3～17.5個(gè)/孢囊,5月上旬為9.89～13.2個(gè)/孢囊,5月中旬至7月份為6.53～9.3個(gè)/孢囊；8月中旬,小麥田的單孢蟲口數(shù)量開始上升,9月份小麥?zhǔn)斋@前達(dá)18個(gè)/孢囊,10月份小麥?zhǔn)斋@后達(dá)23.3個(gè)/孢囊,而油菜、馬鈴薯、蠶豆田單孢蟲口數(shù)量7.5～9.1個(gè)；8月份以前,4種作物田單孢蟲口數(shù)量及其下降率差異均不顯著,8月中旬至小麥?zhǔn)斋@期小麥田的單孢蟲口數(shù)量顯著高于油菜、馬鈴薯、蠶豆田(P<0.01)。

圖3 不同輪作模式下單孢蟲口數(shù)量消長動(dòng)態(tài)Fig.3 Occurrence dynamic of eggs and J2 in single cyst under different rotation patterns

土壤中的蟲口密度消長動(dòng)態(tài)(圖4)：播種前土壤中的蟲口密度11.55個(gè)/g土,播種后4種作物田土壤中的蟲口密度均于4月底開始下降,4月底為5.7～7.3個(gè)/g土,5月上旬為3.65～5.32個(gè)/g土,5月中旬至7月份為1.3～3.9個(gè)/g土,8月份以前,油菜田土壤中的蟲口密度顯著高于其他3種作物田；8月中旬,小麥田土壤中的蟲口密度開始上升,9月份小麥?zhǔn)斋@前9.6個(gè)/g土,10月份小麥?zhǔn)斋@后達(dá)16.32個(gè)/g土,而油菜、馬鈴薯、蠶豆田只有2.11～3.36個(gè)/g土。8月中旬至小麥?zhǔn)斋@期小麥田土壤中的蟲口密度極顯著高于油菜、馬鈴薯和蠶豆田，油菜田的蟲口密度顯著高于馬鈴薯田和蠶豆田(P<0.01)。

圖4 不同輪作模式下土壤中的蟲口密度消長動(dòng)態(tài)Fig.4 Occurrence dynamic of eggs and J2 in the soil under different rotation patterns

土壤中J2的消長動(dòng)態(tài)(圖5)：4種作物田土壤中的J2均于4月底開始增加,每100 mL土壤中J2量49.83～70.8條,5月上旬達(dá)到高峰期,每100 mL土壤中J2量133.72～315.88條/100 mL土,5月中旬109.8～177.8條/100 mL土,5月下旬38.59～76.83條/100 mL土,6月中旬13.28～18.59條/100 mL土,7月中旬至8月中旬2.2～8.76條/100 mL土；4月底至5月份,小麥田土壤中的J2因部分侵入小麥根系而極顯著低于油菜、馬鈴薯和蠶豆田,6月中旬以后4種作物田土壤的J2量差異不顯著。

圖5 不同輪作模式下土壤中的2齡幼蟲數(shù)量消長動(dòng)態(tài)Fig.5 Occurrence dynamic of J2 in soil under different rotation patterns

小麥田單株根系內(nèi)J2侵染及發(fā)育動(dòng)態(tài)(圖6)：4月底J2開始侵入小麥根系,單株根系內(nèi)J2數(shù)量73.33條,5月上旬達(dá)318.22條/株,為J2侵染高峰期；5月中旬根系內(nèi)出現(xiàn)3齡幼蟲(J3),單株根系內(nèi)J3數(shù)量63.48條,5月底至6月中旬為J3高峰期,單株根系內(nèi)J3數(shù)量196.3～218.5條；6月中旬至6月下旬為4齡幼蟲(J4)高峰期,單株根系內(nèi)J4數(shù)量45～53條；6月底根系見白雌蟲,單株根系白雌蟲7個(gè),7月上旬為白雌蟲高峰期,單株根系白雌蟲34.5個(gè),侵入根系的J2發(fā)育并形成雌蟲的比例10.84%。

圖6 小麥田單株根系內(nèi)J2侵染和發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.6 The infestation and growing dynamic of J2 in single root system in the wheat field

綜上所述：在同一地塊相同條件下,種植馬鈴薯、油菜、蠶豆、小麥4種作物,土壤孢囊中的卵均能正常孵化,4月底土壤中的J2開始增加,5月上旬為J2高峰期,5月中旬開始下降,6月份以后土壤只有少量J2；土壤中的孢囊量、單孢蟲口數(shù)量、每克土壤中的卵量均于4月底隨著卵的孵化而下降,5月上旬至5月中旬下降幅度較大,6月份以后下降幅度小趨于穩(wěn)定；田間空孢囊率5月中旬至6月中旬急劇增加,7月份趨于穩(wěn)定；8月份以前,4種作物田禾谷孢囊線蟲的孵化動(dòng)態(tài)和種群密度變化趨勢一致；8月中旬,隨著新孢囊脫落到土壤中,小麥田種群密度開始上升,小麥?zhǔn)斋@后土壤中的孢囊量增加28.62%,蟲口密度增加41.13%；而油菜、蠶豆、馬鈴薯田,土壤中的孢囊量減少32.27%～48.36%,蟲口密度下降70.56%～81.82%,8月中旬至小麥?zhǔn)斋@期小麥田CCN種群密度極顯著高于油菜、蠶豆、馬鈴薯田。

3 討論

本研究結(jié)果表明,小麥與馬鈴薯、蠶豆、油菜3種作物輪作,不同輪作模式下CCN種群密度變化差異極顯著,其中小麥與馬鈴薯、油菜或蠶豆輪作兩年或以上,對CCN種群密度的控制效果顯著優(yōu)于輪作一年的效果：輪作一年,土壤中的孢囊量減退率35.33%～44.65%,單孢蟲口數(shù)量減退率47.09%～57.14%,土壤中的蟲口密度減退率70.71%～72.26%；輪作兩年,土壤中孢囊量減退率39.31%～84.39%,單孢蟲口量下降73.21%～95.35%,土壤中的蟲口密度減少83.76%～97.82%；油菜連作三年,單孢蟲口數(shù)量減少96.85%；土壤中的蟲口密度減少97.29%；小麥與蠶豆或馬鈴薯輪作一年后繼續(xù)種植小麥,最終CCN種群密度會(huì)很快恢復(fù)接近初始密度。Fisher等[15]的研究結(jié)果表明,小麥與豌豆輪作一年、兩年后,土壤中蟲口密度分別下降81.3%和98.3%；小麥與豌豆輪作一年,單孢蟲口數(shù)量減退71.9%,小麥與禾谷類作物輪作一年單孢蟲口量減退79.4%～92.2%。李秀花等[17]的研究結(jié)果顯示,小麥與茄子、甜瓜和冬瓜輪作1年后線蟲減退率分別為93.8%、90.7%和90.7%,輪作兩年后線蟲減退率為98.8%；王燕等[22]的研究結(jié)果表明,采用油菜、谷子輪作兩年后再種小麥,或胡蘿卜、綠豆輪作三年后再種小麥,小麥根部基本無孢囊。本次研究結(jié)果在輪作效果上與Fisher[16]和王燕[22]的研究結(jié)果接近,但低于李秀花等[17]的研究結(jié)果。這與輪作的作物種類以及當(dāng)?shù)氐耐寥篮蜌夂驐l件有關(guān),本次研究試驗(yàn)區(qū)地處青海省低位山區(qū),該地區(qū)無灌溉水,小麥播種到收獲期均靠自然降水,而CCN孵化主要受溫度和濕度的影響[23-26],春季氣候涼爽、土壤潮濕、降雨多有利于線蟲孵化,而干旱少雨會(huì)影響CCN孵化,沒有孵化的部分孢囊在土壤中可以存活多年,因此,在青海省淺、腦山區(qū)和旱作麥區(qū),需輪作兩年或兩年以上,才能有效降低CCN的種群密度,輪作模式以“小麥—馬鈴薯/蠶豆/油菜—油菜/馬鈴薯/蠶豆”為宜。

本次研究結(jié)果表明,不同作物間輪作效果也有差異。小麥與馬鈴薯或蠶豆輪作的效果(土壤中的蟲口密度減退率分別為79.37%、74.39%)顯著優(yōu)于小麥與油菜輪作的效果(蟲口密度減退率67.16%)。羅書介等[18]報(bào)道,小麥與蠶豆的輪作效果顯著優(yōu)于小麥與油菜和豌豆的輪作效果。本次研究結(jié)果與羅書介等[18]的研究結(jié)果一致。本次研究中油菜田中期根系檢測發(fā)現(xiàn)個(gè)別白雌蟲,說明有少量CCN侵染油菜根系并在根系內(nèi)發(fā)育成熟,這可能是油菜輪作效果低于馬鈴薯和蠶豆的原因,其對油菜的侵染率和在油菜田的發(fā)育動(dòng)態(tài)有待進(jìn)一步研究；其次,本次研究中馬鈴薯田進(jìn)行了覆膜,覆膜有助于干旱冷涼山區(qū)土壤保溫保濕,從而促進(jìn)了CCN的孵化,這可能是馬鈴薯輪作效果較好的原因之一；蠶豆有產(chǎn)生根瘤固氮和增加土壤肥力的作用,其與CCN孵化的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

本次研究和Fisher等[16]、李秀花等[17]、王燕等[22]的研究均表明,輪作對CCN種群密度的控制效果優(yōu)于目前市場上應(yīng)用的多數(shù)殺線劑(防效不理想且毒性大)[27-29],而且輪作可以降低多種土傳病蟲害的起始密度[15],一舉多得、經(jīng)濟(jì)環(huán)保、簡便易行,在我國目前缺乏抗病品種的前提下,輪作是最經(jīng)濟(jì)有效的農(nóng)業(yè)措施。

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(責(zé)任編輯： 楊明麗)

OccurrencedynamicsandpopulationdensitiesofHeteroderaavenaeunderdifferentcroprotationpatterns

Hou Shengying1, Ma Lin2, Zhang Gui1, Zhou Chunhua3, Hou Lu1, Peng Deliang4

(1.AcademyofAgricultureandForestrySciences,QinghaiUniversity,ScientificObservingandExperimentalStationofCropPestinXining,MinistryofAgriculture,KeyLaboratoryofAgriculturalIntegratedPestManagement,Xining810016,China;2.DatongAgriculturalTechnologyPromotionCenter,Qinghai,Xining810100,China; 3.HuangzhongAgriculturalResourcesandRegionalPlanningOffice,Qinghai,Xining811600,China；4.InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Crop rotation is an important agricultural measure to controlHeteroderaavenae(cereal cyst nematode, CCN). In order to define the effect of different rotation patterns on CCN in high-altitude regions of Qinghai Province, 6 rotation patterns were studied in field experiment with regional test method. The results showed that there was significant difference in changes of population density of CCN under different rotation patterns. Rotation of wheat with potato, rape, or broad bean by no less than two years can effectively reduce the population density of CCN. The amount of cysts in the soil decreased by 39.31%-84.39%.The eggs and second stage juveniles (J2) in single cyst dropped by 73.21%-95.35%, and egg density in per gram soil decreased by 83.76%-97.82%. Among different crops, control effect on CCN by rotation of wheat with potato or broad bean was significant better than that by rotation of wheat with rape. The eggs can hatch properly in four plots planting wheat, potato, broad bean or rape in the same field. The J2amount in the soil increased at the end of April and peaked in early May. The amount of J2and cysts in the soil, the eggs and J2in single cyst, and the egg density in per gram soil dropped sharply since mid-May, then declined slightly and tended to be stable in June and July. The empty cysts in the plots increased dramatically in mid-May to mid-June, and tended to be stable in July.The dynamics of egg-hatching and the changing trends of population density of CCN were consistent before August. The population density of CCN in wheat plot was rising as the cysts fell off into the soil since the middle of August. The amount of cysts in 100 mL soil increased by 28.62% and the egg density in per gram soil increased by 41.13% after wheat harvest. However, the amount of cysts in 100 mL soil decreased by 32.27%-48.36%, and the egg density in per gram soil decreased by 70.56%-81.82% in rape, broad bean and potato plots after harvest. The population density of CCN in wheat plot were significantly higher than those in rape, broad bean, and potato plots from mid-August to October.

Heteroderaavenae; rotation pattern; occurrence dynamics; population density

S 476.1

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.031

2017-01-03

： 2017-02-12

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503114)；青海省農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新基金(2014-NKY-03)

* 通信作者 E-mail: dlpeng@ippcaas.cn