豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性研究

田 忠, 汪海洋, 王小平

(昆蟲資源利用與害蟲可持續(xù)治理湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 武漢 430070)

豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性研究

田 忠, 汪海洋, 王小平*

(昆蟲資源利用與害蟲可持續(xù)治理湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 武漢 430070)

豆莢野螟對(duì)寄主不同器官具有產(chǎn)卵選擇行為,已有的產(chǎn)卵選擇性研究尚未明確豆莢野螟對(duì)寄主花、蕾以及其他器官的產(chǎn)卵選擇性差異。本研究調(diào)查了盛花初期和盛花期豇豆花、蕾、莖尖、葉片和豆莢上豆莢野螟的卵粒分布情況,在此基礎(chǔ)上設(shè)計(jì)室內(nèi)豆莢野螟對(duì)盛花期豇豆器官的產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)。結(jié)果表明,有54.1%的卵粒分布在盛花期的豇豆蕾上,并且蕾上的平均卵量顯著高于花、莖尖、豆莢和葉片上的卵量。本研究結(jié)果證實(shí)了豆莢野螟對(duì)寄主不同器官具有顯著的產(chǎn)卵選擇性,進(jìn)一步明確了豆莢野螟偏好于在寄主蕾上產(chǎn)卵的特性,為豆莢野螟的綜合治理提供了理論指導(dǎo)。

豆莢野螟; 豇豆; 產(chǎn)卵選擇

許多植食性昆蟲對(duì)寄主的不同器官具有顯著的產(chǎn)卵選擇行為[1-2],雌蟲通過選擇適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所來保證后代的存活和生長發(fā)育,使得其種群得以延續(xù)[3]。探明植食性農(nóng)業(yè)害蟲的產(chǎn)卵選擇規(guī)律,并據(jù)此制定相應(yīng)的防治措施可以有效降低下一代蟲口基數(shù),減輕農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失[4]。因此,研究植食性昆蟲尤其是農(nóng)業(yè)害蟲的產(chǎn)卵選擇行為一直受到植物保護(hù)工作者的廣泛關(guān)注。

豆莢野螟Marucavitrata(Fabricius)別名豇豆莢螟,屬鱗翅目Lepidoptera,草螟科Crambidae,是豆類蔬菜上一種重要的鉆蛀性害蟲[5-7]。豆莢野螟多在寄主的花(蕾)上產(chǎn)卵[8-11],其初孵幼蟲鉆入花器吐絲結(jié)成蟲苞,高齡幼蟲鉆蛀并取食豆莢造成危害[12-13]。田間調(diào)查豆莢野螟卵粒在豇豆Vignaunguiculata上的分布情況,發(fā)現(xiàn)大部分卵粒分布在花托[6]、蕾[10]或花萼凹陷處[11],少量卵粒分布在莖尖、葉片或豆莢上[14]。這些研究結(jié)果暗示了豆莢野螟對(duì)寄主不同器官具有產(chǎn)卵選擇性,且對(duì)花或蕾的選擇性最高。Jackai[9]的研究表明,田間約50%的卵粒分布在豇豆花和蕾上,但花上的卵量高于蕾,而Sharma等[10]報(bào)道,蕾是豆莢野螟最佳的產(chǎn)卵地點(diǎn)。因此,豆莢野螟對(duì)寄主花和蕾等器官的產(chǎn)卵選擇性仍有待于進(jìn)一步明確。

本研究調(diào)查了田間豇豆上豆莢野螟卵粒的分布情況，并在室內(nèi)研究了豆莢野螟成蟲對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性?，F(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 蟲源及飼養(yǎng)

2010年7月于武漢市東西湖區(qū)慈惠農(nóng)場(chǎng)(114°06′E,30°59′N)的豇豆田塊中,采集豆莢野螟的老熟幼蟲,利用人工飼料在室內(nèi)飼養(yǎng)擴(kuò)繁,建立實(shí)驗(yàn)室種群。飼養(yǎng)溫度為(27±1)℃,光周期L∥D=14 h∥10 h,相對(duì)濕度(RH)60%±10%。人工飼料配方和具體飼養(yǎng)方法參考Wang等的研究[15]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 豆莢野螟的卵粒在豇豆不同器官上分布的田間調(diào)查

為了解豆莢野螟對(duì)寄主器官的產(chǎn)卵選擇性，于豇豆盛花初期(2015年7月18日)和盛花期(2015年8月2日),在武漢市東西湖區(qū)慈惠農(nóng)場(chǎng)調(diào)查豇豆植株上豆莢野螟卵粒的分布情況。田間調(diào)查采用五點(diǎn)取樣法，每樣點(diǎn)分別摘取已開放的花(帶花梗)、未開放的蕾(帶花梗)、長約5～10 cm的莖尖、葉片和長約5～10 cm的豆莢各30個(gè)帶回實(shí)驗(yàn)室，在體視顯微鏡(SMZ-t4，重慶奧特光學(xué)儀器有限責(zé)任公司)下統(tǒng)計(jì)各器官上的豆莢野螟卵粒數(shù)量，計(jì)算樣本器官攜卵率[14]。

攜卵率(%)=[攜帶豆莢野螟卵粒的樣本器官數(shù)/供試豇豆器官的總樣本量(150)]×100。

1.2.2 豆莢野螟對(duì)寄主和非寄主的產(chǎn)卵選擇性

豆莢野螟產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)在紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠(長×寬×高=50 cm×40 cm×30 cm)中進(jìn)行。將不同的植物器官用細(xì)線分別懸掛在紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠中,懸掛高度為養(yǎng)蟲籠高度的一半,用于豆莢野螟產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)。

為明確產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)裝置的有效性,首先比較豆莢野螟在上述產(chǎn)卵裝置內(nèi)對(duì)寄主植物和非寄主植物的產(chǎn)卵選擇性。從田間摘取新鮮的豇豆(寄主植物)蕾及葉片、茄子Solanummelongena(非寄主植物)蕾和甘薯Ipomoeabatatas(非寄主植物)葉片若干帶回室內(nèi),并用保鮮膜包裹濕棉球?qū)χ参锲鞴俦?。在體視顯微鏡下觀察各器官,選擇沒有豆莢野螟卵粒的植物器官進(jìn)行此試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置三個(gè)處理,即分別在產(chǎn)卵裝置中同時(shí)懸掛新鮮豇豆蕾和茄子蕾各一朵、新鮮豇豆葉片和甘薯葉片各一片、新鮮豇豆蕾一朵和甘薯葉片一片,供豆莢野螟選擇產(chǎn)卵。前期研究發(fā)現(xiàn),豆莢野螟4～5日齡雌蟲具有最高的交配率,并且其產(chǎn)卵高峰期在暗期開始后1 h內(nèi)(未發(fā)表數(shù)據(jù)),因此本試驗(yàn)在暗期開始前將1頭已交配的4日齡豆莢野螟雌蟲放入產(chǎn)卵裝置內(nèi)產(chǎn)卵,暗期開始1 h后取出試蟲和寄主器官,在體視顯微鏡下統(tǒng)計(jì)各樣本器官的攜卵量。試驗(yàn)重復(fù)21次。

1.2.3 豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性

為了比較豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性,在盛花期的豇豆田塊摘取已開放的花、未開放的蕾、長約5～10 cm的莖尖、葉片和長約5～10 cm的豆莢若干帶回室內(nèi),并用保鮮膜包裹濕棉球?qū)Ω髌鞴俦瘛Ｔ隗w視顯微鏡下檢查并選擇無豆莢野螟卵粒的豇豆花、蕾各一朵、莖尖一個(gè)、葉片一片和豆莢一個(gè),等距懸掛在產(chǎn)卵裝置內(nèi)。供試豆莢野螟選取及接蟲方法同1.2.2,暗期開始1 h后取出試蟲和各豇豆器官,在體視顯微鏡下統(tǒng)計(jì)各器官的攜卵量。試驗(yàn)重復(fù)13次。

產(chǎn)卵選擇率(%)=[有卵的樣本器官數(shù)/試驗(yàn)重復(fù)數(shù)(13)]×100,卵粒分布百分比(%)=(某樣本器官上的卵粒總數(shù)/所有供試樣本器官上的卵?？倲?shù))×100。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5 統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS Inc.,Chicago,Illinois,USA)進(jìn)行分析。豇豆不同器官上豆莢野螟的平均卵量采用單因素方差分析(One-Way ANOVA),用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)不同豇豆器官攜卵量進(jìn)行差異顯著性比較。利用卡方測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)豆莢野螟在產(chǎn)卵裝置中對(duì)寄主或非寄主產(chǎn)卵選擇性差異。P<0.05示為差異顯著,P<0.01示為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間豆莢野螟卵粒在寄主不同器官上的分布

2015年7月18日的調(diào)查結(jié)果表明,分布在花上的卵粒占總卵量的57.1%,蕾僅占21.4%;每花攜卵(4.8±1.5)粒(圖1),顯著高于其他幾個(gè)器官的攜卵量(F=5.01,df=4,20,P<0.05)。2015年8月2日的調(diào)查結(jié)果表明,分布在蕾上的卵量占總卵量的42.3%,而花上的比例為37.1%;豇豆花和蕾攜卵量分別為(8.2±1.4)和(7.2±0.5)粒,顯著高于其他幾個(gè)器官的攜卵量(F=22.01,df=4,20,P<0.05)。豇豆兩次調(diào)查結(jié)果表明,豆莢野螟對(duì)豇豆花和蕾的產(chǎn)卵選擇性高于莖尖、葉片和豆莢。另外,第二次調(diào)查時(shí)豇豆花和蕾的攜卵率分別為18.7%和17.3%，高于第一次調(diào)查花和蕾的攜卵率(12.7%和4.7%)(圖 2),這表明第二次調(diào)查更接近于豆莢野螟的產(chǎn)卵盛期。

2.2 豆莢野螟對(duì)寄主和非寄主植物的產(chǎn)卵選擇性

將豆莢野螟在產(chǎn)卵裝置中對(duì)寄主植物和非寄主植物的產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行卡方檢驗(yàn)(表1)。結(jié)果表明,在產(chǎn)卵裝置中豆莢野螟可以準(zhǔn)確識(shí)別寄主與非寄主植物,對(duì)寄主植物表現(xiàn)出極顯著的產(chǎn)卵選擇性。因此,可利用該裝置進(jìn)行豆莢野螟的產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)。

表1豆莢野螟對(duì)寄主和非寄主植株不同器官產(chǎn)卵選擇性1)

Table1OvipositionpreferenceofMarucavitrataamongdifferentorgansofthehostandnon-hostplants

處理Treatment卡方值χ2自由度dfP值A(chǔ)symp(Sig2?sided)Fisher＇s精確檢驗(yàn)P值Sig2?sidedFisher’sexacttest豇豆花蕾/茄子花蕾BudofV．unguiculata/BudofS．melongena30．221．000．000．00豇豆葉片/甘薯葉片LeafofV．unguiculata/LeafofI．batatas26．251．000．000．00豇豆蕾/甘薯葉片BudofV．unguiculata/LeafofI．batatas34．701．000．000．00

1) 試蟲飼養(yǎng)條件:(27±1)℃, L∥D=14 h∥10 h, 相對(duì)濕度60%±10%; 3個(gè)處理分別設(shè)置17、15、21個(gè)重復(fù)。 Feeding conditions: (27±1)℃, L∥D=14 h∥10 h, 60%±10% RH; there are 17, 15, 21 repeats for the three treatments, respectively.

圖1 田間調(diào)查豆莢野螟在豇豆不同器官的卵量分布Fig.1 Amounts of Maruca vitrata eggs laid on different organs of cowpeas in the field investigation

2.3 豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性

在室內(nèi)通過產(chǎn)卵裝置準(zhǔn)確測(cè)定了豆莢野螟對(duì)豇豆花、蕾、莖尖、葉片和豆莢的產(chǎn)卵選擇性。結(jié)果如表2所示,蕾上分布的卵量占總卵量的54.1%,而花上的卵粒僅占20.6%,每蕾攜卵(13.3±3.4)粒,顯著高于其他4種器官(F=5.89,df=4,60,P<0.05),而花、莖尖、葉片和豆莢等幾個(gè)器官上的攜卵量間沒有顯著差異。這些結(jié)果表明,豆莢野螟對(duì)寄主的花、蕾、莖尖、葉片和豆莢等幾個(gè)器官具有顯著的產(chǎn)卵選擇性,且對(duì)豇豆蕾的選擇性最高。

表2豆莢野螟對(duì)豇豆不同器官的產(chǎn)卵選擇性比較1)

Table2OvipositionpreferenceofMarucavitrataondifferentorgansofcowpeas

寄主器官Organofthehostplant產(chǎn)卵選擇率/%Selectionrate卵粒分布/%Distributionofeggs攜卵量/粒Numberofegg花Flower38．520．6b(5．1±2．5)b蕾Bud84．654．1a(13．3±3．4)a莖尖Shootstip38．512．8b(3．2±1．3)b葉片Leaf38．55．0b(1．2±0．5)b豆莢Beanpod61．57．5b(1．9±2．2)b

1) 表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 不同字母表示差異顯著(P<0.05)。試蟲飼養(yǎng)條件為(27±1)℃, L∥D=14 h∥10 h, 相對(duì)濕度60%±10%。每個(gè)重復(fù)放置蕾、花、莖尖、葉片、豆莢各1個(gè), 重復(fù)13次。 Data in the table are mean±SE; different letters indicate significant difference (P<0.05). Feeding conditions are (27 ± 1)℃, L∥D=14 h∥10 h, 60%±10% RH. Only one flower, bud, shoot tip, leaf and bean pod are used in each treatment, repeated 13 times.

3 討論

前人的研究表明,豆莢野螟對(duì)寄主不同器官具有產(chǎn)卵選擇行為,但雌蟲對(duì)寄主的花和蕾等器官的產(chǎn)卵選擇性差異仍不明確。本研究通過田間調(diào)查和室內(nèi)產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn),證實(shí)了豆莢野螟對(duì)寄主不同器官具有產(chǎn)卵選擇性,進(jìn)一步明確了豆莢野螟對(duì)寄主蕾的產(chǎn)卵選擇性高于花和莖尖、豆莢和葉片等。

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),超過50%的豆莢野螟卵粒分布在豇豆花和蕾上,少量卵粒分布在嫩莖、豆莢和葉片上[9,14],這暗示了豆莢野螟對(duì)寄主花或蕾的產(chǎn)卵選擇性最高。Taylor[8]曾報(bào)道,相對(duì)于寄主的蕾、莖尖、葉片和豆莢等,豆莢野螟更偏好在開放的花上產(chǎn)卵,但Sharma等[10]認(rèn)為寄主的蕾是豆莢野螟最佳的產(chǎn)卵場(chǎng)所。本研究進(jìn)行了兩次田間調(diào)查,第二次調(diào)查中蕾上的卵粒分布比例較第一次調(diào)查結(jié)果增加近1倍,而花上的卵量比例下降了近20%,但第二次調(diào)查時(shí)花和蕾的攜卵量均高于第一次,第二次調(diào)查的時(shí)間更接近于當(dāng)代豆莢野螟的產(chǎn)卵盛期[11,16],因此有更多的豆莢野螟將卵產(chǎn)在寄主的蕾上?；谔镩g調(diào)查結(jié)果,本研究在室內(nèi)進(jìn)行了豆莢野螟的產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn),最終明確了豆莢野螟對(duì)豇豆蕾的產(chǎn)卵選擇性顯著高于花。

植食性昆蟲對(duì)寄主的產(chǎn)卵選擇行為與后代生長發(fā)育是聯(lián)系在一起的[17]。在多數(shù)雙翅目和鱗翅目昆蟲中,成蟲與幼蟲的食料和活動(dòng)能力存在差異[18],尤其初孵幼蟲的活動(dòng)能力較差,這就需要親代雌蟲在產(chǎn)卵時(shí)選擇有利于后代生長發(fā)育的食物或資源[19]。豆莢野螟屬鱗翅目,低齡幼蟲鉆入寄主花器取食為害[6],假設(shè)雌蟲將大部分卵產(chǎn)于寄主花上,蟲卵孵化時(shí)花可能已經(jīng)衰敗,這與低齡幼蟲為害特征相矛盾。豆莢野螟將大部分卵粒產(chǎn)在寄主的蕾上有利于后代低齡幼蟲蛀食寄主的花[20],這表明豇豆的蕾是更適宜的產(chǎn)卵部位。豆莢野螟通過對(duì)寄主器官產(chǎn)卵選擇性保證了其后代幼蟲在生長發(fā)育過程中有充足的食物資源,提高了后代的存活率。因此,根據(jù)豆莢野螟偏好在寄主蕾上產(chǎn)卵的特性,可以研制更為有效的引誘劑誘捕產(chǎn)卵期雌蟲,降低下一代蟲口基數(shù),提高豆莢野螟的田間防治效率。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

OvipositionpreferenceofMarucavitrata(Lepidoptera:Crambidae)indifferentorgansofcowpeas,Vignaunguiculata

Tian Zhong, Wang Haiyang, Wang Xiaoping

(HubeiProvinceKeyLaboratoryofInsectResourcesUtilizationandSustainablePestManagement,CollegeofPlantScienceandTechnology,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China)

Marucavitratalays eggs selectively in different organs of the host plant, and the difference of oviposition preference among flower, bud and other organs is still unclear. In this study, we investigated the distribution of eggs in the cowpea flower, bud, shoot tip, leaf and bean pod in the early flowering stage and flowering stage, and designed an oviposition preference experiment. The results showed that 54.1% of total eggs distributed on the bud in the flowering stage, and the average eggs on the bud were significantly higher than that on the flower, shoot tip, bean pod and leaf. In this study, we confirmed thatM.vitratahad different oviposition preferences on different organs of the host plant. We further clarified thatM.vitratapreferred to lay eggs on the bud than on other organs, which provides the theoretical guidance for integrated management ofM.vitrata.

Marucavitrata; cowpea; oviposition preference

S 436.43

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.016

2016-09-11

： 2017-02-07

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0201008);國家自然科學(xué)基金(30971911)

* 通信作者 E-mail:xpwang@mail.hzau.edu.cn