臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈抗倒性狀的影響

邵在勝，穆海蓉，趙軼鵬，2，賈一磊，王云霞，楊連新*，王余龍*

臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈抗倒性狀的影響

邵在勝1，穆海蓉1，趙軼鵬1，2，賈一磊1，王云霞3，楊連新1*，王余龍1*

（1.揚州大學，江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州225009；2.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇 徐州221121；3.揚州大學環(huán)境科學與工程學院，江蘇 揚州225009）

為了研究臭氧脅迫對不同敏感類型水稻成熟期莖稈抗倒性狀的影響，利用自然光氣體熏蒸平臺，以23個水稻品種或株系為供試材料，設(shè)置室內(nèi)對照（10 nL·L－1）和臭氧濃度增高（100 nL·L－1）處理，利用組內(nèi)最小平方和的動態(tài)聚類方法，將所有供試材料按地上部成熟期生物量對臭氧脅迫的響應(yīng)從小到大依次分為A類（－19%）、B類（－39%）和C類（－52%）3個類別。臭氧脅迫環(huán)境下A、B和C類水稻倒3節(jié)間抗折力降幅差異不顯著，均為19%～20%；但倒4節(jié)間抗折力分別下降28%、36%和44%，降幅因類型不同而異，與原位測定的植株田間抗折力的變化趨勢一致。臭氧脅迫使水稻基部節(jié)間的長度、干重、單位長度干重、橫截面積、長直徑、短直徑和莖壁厚均顯著或極顯著下降，節(jié)間干重降幅最大（平均58%），長直徑、短直徑以及莖壁厚的降幅最?。ㄆ骄?3%～15%）；不同節(jié)間比較結(jié)果顯示，臭氧脅迫對這7個參數(shù)的影響多表現(xiàn)為第4節(jié)間＞第3節(jié)間，其中臭氧處理與節(jié)間互作對節(jié)間長度、單位長度干重、橫截面積、長直徑和短直徑的影響均達極顯著水平；從不同類型看，臭氧脅迫下上述指標的降幅多表現(xiàn)為C類＞B類＞A類水稻，其中臭氧處理與水稻類型的互作對節(jié)間橫截面積、長直徑和短直徑的影響均達極顯著水平。相關(guān)分析表明，臭氧脅迫下基部兩節(jié)間抗折力的響應(yīng)與對應(yīng)節(jié)間橫截面積、長直徑、短直徑和節(jié)間單位長度干重的響應(yīng)多呈明顯的線性正相關(guān)。以上結(jié)果說明，100 nL·L－1臭氧濃度使不同類型水稻莖稈質(zhì)量明顯變劣，臭氧脅迫導(dǎo)致的莖稈抗折力顯著下降主要與節(jié)間變細相關(guān)，其次與節(jié)間單位長度干重下降亦有關(guān)聯(lián)。

水稻；臭氧；倒伏；莖稈抗折力；生長

近年來，隨著工業(yè)化與城市化的快速發(fā)展，化石燃料消耗持續(xù)增加、氮肥大量使用以及汽車尾氣排放急劇增加，導(dǎo)致近地層臭氧濃度隨氮氧化合物及揮發(fā)性有機化合物（VOCs）等含量增加而升高[1－3]。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）預(yù)測，2015—2050年近地層臭氧濃度將會繼續(xù)上升20%～25%[4]，本世紀末將上升到80 nL·L－1[5]。作為最重要的近地層大氣污染物之一，不斷上升的臭氧濃度已經(jīng)成為全球科學家和公眾密切關(guān)注的重要問題[6]。

水稻是人類重要的糧食來源，種植面積非常廣泛，是全球50%以上人口的主食[7]。近年來，隨著水稻生產(chǎn)方式的改革，直播、拋秧等輕型水稻栽培技術(shù)的推廣及化肥施用量的不斷增加，倒伏對水稻生產(chǎn)的負面影響越來越大[8]。同時，近年來極端天氣條件進一步加重了水稻倒伏的嚴重程度，如洪澇災(zāi)害、臺風等[9－10]。水稻發(fā)生倒伏后因相互遮蔽冠層，光合作用降低[11]，影響光合產(chǎn)物的積累和向籽粒的運輸[12]，導(dǎo)致品質(zhì)變劣，產(chǎn)量降低，嚴重制約水稻生產(chǎn)力的提高。研究表明，臭氧脅迫使水稻產(chǎn)量下降[13－14]，稻米品質(zhì)總體變劣[15－16]，如果臭氧脅迫增加水稻倒伏風險，這種損失將變得更為嚴重，因此準確評估臭氧濃度升高對水稻莖稈抗倒能力的影響具有重要意義。

臭氧脅迫對水稻影響的報道多集中在生長發(fā)育、產(chǎn)量形成[13，17]和稻米品質(zhì)[18－19]等方面，聚焦莖稈抗倒性狀的報道甚少。這可能與研究手段的局限性有關(guān)：前期的氣室研究試驗空間狹小，加上主要利用盆缽培育試驗材料，難以對水稻倒伏這一群體現(xiàn)象進行研究[20－21]。前期針對單一品種的大田研究發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫使水稻基部節(jié)間抗折力下降，這主要與節(jié)間充實程度變差有關(guān)[20－21]，但這種影響是否因不同品種而異，迄今為止未見報道。水稻莖稈性狀還包括節(jié)間橫截面積（長直徑和短直徑）和莖壁厚，這些指標亦可能是導(dǎo)致節(jié)間抗折力或機械強度變化的重要原因[22－23]，但臭氧脅迫下水稻這些莖稈性狀的變化及其品種間差異未見報道。2010年本課題組在借鑒傳統(tǒng)氣室優(yōu)點的基礎(chǔ)上新建了自然光氣體熏蒸平臺，該平臺增大了試驗空間，采用自然采光特別是土培方式（而非盆栽）培育水稻植株，并實現(xiàn)了對室外溫度等要素的動態(tài)模擬，使控制區(qū)域的微環(huán)境更接近于自然條件[24－25]，從而為開展倒伏研究提供了條件。本試驗依托這一平臺，以23個水稻品種或株系為供試材料，根據(jù)成熟期地上部生物量對臭氧脅迫的響應(yīng)分為3類不同敏感類型水稻，研究100 nL·L－1臭氧濃度下不同類型水稻基部節(jié)間抗折力響應(yīng)的差異及其可能原因，為近地層臭氧濃度不斷增加的背景下科學評價水稻莖稈抗倒性提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗平臺與處理

試驗于2013年在揚州大學農(nóng)學院（119.42°E，32.39°N）自然光氣體熏蒸平臺上進行。試驗平臺的結(jié)構(gòu)和控制詳見趙軼鵬等[24]前期報道，簡要說明如下：該平臺分為上下兩層，下層為設(shè)備間，上層共有4間相同并獨立的氣室，每個氣室面積為9 m2，培育面積約為4 m2，氣室中間為過道，兩側(cè)為氣體流通的進風口和出風口，采用自然采光特別是土培方式培育植株，避免盆栽方式對根系生長的限制。在結(jié)構(gòu)上采用分布式拓撲結(jié)構(gòu)，通過實時監(jiān)測由平臺附屬氣象站觀測采集到的溫度變化，利用溫度調(diào)控系統(tǒng)實現(xiàn)對外界環(huán)境的動態(tài)模擬，使氣室內(nèi)的溫度與外界環(huán)境的差異維持在最小水平。

本試驗共設(shè)置2個處理，即對照（C-O3，濃度為10 nL·L-1）和高臭氧濃度（E-O3，濃度設(shè)定為100 nL·L-1）處理，每處理兩個氣室。氣體先在下層混氣箱中混勻再由風機輸送至上層試驗區(qū)內(nèi)，由于與室外空氣無直接接觸，受外界環(huán)境干擾較小，臭氧濃度本底值較低，即室內(nèi)對照臭氧濃度為10 nL·L-1左右，高濃度臭氧是以純氧為氣源，由佳環(huán)臭氧發(fā)生器（QD-001-3A）產(chǎn)生，通過Model 49i臭氧分析儀對臭氧濃度進行即時監(jiān)測（間隔時間為1 min），并通過氣體熏蒸控制系統(tǒng)（S7-200，Siemens）實現(xiàn)對目標氣體濃度的設(shè)定。臭氧熏氣時間設(shè)定為每天上午9：00至下午5：00。溫度、光照和大氣壓力動態(tài)模擬外界環(huán)境。相對濕度在7月22日之前設(shè)定為78%，其后根據(jù)室外平均濕度改為65%，9月3日至9月10日又調(diào)整為50%。水稻返青后，即6月13日開始進行臭氧熏蒸處理，9月10日停止熏氣，共90 d。平臺運行期間，除因設(shè)備故障、雷雨天氣以及臭氧分析儀校準等原因暫停布氣外（6月17日、7月10日、7月17—18日和7月20—21日，共6 d），其余時間系統(tǒng)均正常運行。室內(nèi)對照和高濃度臭氧處理熏蒸期間臭氧濃度分別為10.4 nL·L-1和100.1 nL·L-1，整個生長季臭氧濃度的動態(tài)變化以及其他環(huán)境參數(shù)的平均值詳見邵在勝等[26]前期報道。

1.2 材料培育與類型劃分

以23個水稻品種或株系為供試材料，分別為L2、L9、L12、L17、L26、L35、L36、L48、L54、L56、L71、L81、L82、L92、L95、L105、L147、L152、L154、L156、Nipponbare、SL41和SL46，其中SL41和SL46為Nipponbare和野生稻品種Kasalath雜交得到的兩個株系，其余均為SL41和SL46雜交再自交得到的株系[27]。大田旱育秧，5月14日播種，6月5日移栽，9月10日開始收獲。密度為27株·m-2，每室三個重復(fù)，均隨機分布。試驗土壤類型為清泥土，土壤理化性質(zhì)：有機質(zhì)24.3 g·kg-1，全N 1.5 g·kg-1，堿解N 126.1 mg·kg-1，全P 0.66 g·kg-1，速效P 13.4 mg·kg-1，速效K 35.2 mg·kg-1，電導(dǎo)率0.17 mS·cm-1，pH 7.1。肥料運籌：總施氮量為15 g·m-2，其中6月4日施基肥（占總施氮量的60%），7月20日施穗肥（占總施氮量的40%）；磷、鉀肥總施用量均為7 g·m-2，均作為基肥一次性施用。水分管理：6月5日—7月15日保持水層（約4 cm），7月16日—7月25日控水擱田，以輕擱為主，7月26日—8月10日保持水層（約3 cm），8月10日以后干濕交替，8月25日后斷水。適時進行病蟲草害防治，保證水稻正常生長發(fā)育。

最小組內(nèi)平方和動態(tài)聚類方法是以組內(nèi)平方和之和最小為標準的新的動態(tài)聚類方法，能有效地調(diào)整初始分組中的個體，使其達到最優(yōu)的分類，并具有良好的穩(wěn)健性[28]。地上部最終生物量被廣泛地用于衡量水稻逆境條件下生長響應(yīng)的重要指標[29]。本研究采用組內(nèi)最小平方和的動態(tài)聚類分析方法，根據(jù)23個水稻品種或株系成熟期地上部生物量對臭氧脅迫的響應(yīng)大小，從小到大依次分為A、B、C 3個類別。臭氧脅迫使A、B、C類地上部生物量平均分別下降19.2%、38.5%和51.8%，對A類無顯著影響，B和C類均達極顯著水平[26，30]。因此，本試驗中將A類水稻定義為低度敏感類型水稻，包括L147、L12和L92；B類為中度敏感型，包括L136、L17、L48、L26、L82、L81、L35、L56、L54、L156、L71、SL46和L154；C類為高度敏感型，包括L95、L152、SL41、L2、L9、Nipponbare和L105。

1.3 測定內(nèi)容和方法

生物量測定：收獲時將試驗植株以穴為單位分割為葉片、莖稈和稻穗三個部分，其中葉片和莖稈部位裝于紙袋中105℃殺青30 min，80℃烘干72 h后稱重，稻穗部分自然風干1個月后稱重，并計算單株地上部總干重。

田間抗折力測定：用植物倒伏儀（型號YYD-1A）原位測定田間單株抗折力，測定時水稻被推45°角（用十字架構(gòu)造等腰直角三角形確定45°角），被推點位于距地面20 cm處，此時，植株倒伏測試儀自動記錄最大的壓力值，即水稻單株承受最大推壓阻力。根據(jù)田間單株抗折力計算田間單莖抗折力，即：田間單莖抗折力=田間單株抗折力/單株分蘗數(shù)。

基部節(jié)間性狀：于成熟期以穴為單位，在每株水稻中隨機挑選長勢一致的4根單莖，即：每品種每室共12根單莖，用水洗凈植株基部并用吸水紙擦干，然后從節(jié)部位剪斷，測量各節(jié)間長度，將基部倒3和倒4節(jié)間剝鞘后用游標卡尺測量節(jié)間長直徑和短直徑，然后采用莖稈強度檢測儀（型號YYD-1）測定節(jié)間的抗折力（測定時慢慢用力往下壓，不可用力過猛，當莖鞘變折時儀器上讀數(shù)即為抗折力，倒3節(jié)間測定時支撐點距離是5 cm，倒4節(jié)間為3 cm，計算時將抗折力統(tǒng)一轉(zhuǎn)換成支撐點為3 cm），然后沿各節(jié)間中間部位剪斷用游標卡尺測定節(jié)間莖壁厚，將12根單莖的倒3和倒4節(jié)間分別合并后裝入紙袋中，105℃殺青30 min，80℃烘干72 h后，測定各節(jié)間干重。其中節(jié)間橫截面積（mm2）=長直徑（mm）×短直徑（mm）×π/4，節(jié)間單位長度干重（mg·cm－1）=節(jié)間干重（g）/節(jié)間長度（cm）×1000。

1.4 統(tǒng)計分析方法

本試驗所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013軟件進行基礎(chǔ)統(tǒng)計和作圖，應(yīng)用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)標準化處理和方差分析。處理間的比較采用最小顯著差法（LSD），顯著水平設(shè)P＜0.01、P＜0.05、P＜0.1、P＞0.1，分別用**、*、+和ns表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 臭氧脅迫對不同敏感型水稻田間抗折力的影響

利用田間莖稈倒伏儀測定水稻成熟期田間單株抗折力，結(jié)果見圖1。臭氧脅迫使所有水稻田間單株抗折力平均下降30.6%，其中A、B和C類平均分別下降13.6%、33.6%和44.6%，B、C兩類水稻均達極顯著水平（圖1a）。根據(jù)單株莖蘗數(shù)計算田間單莖抗折力，臭氧脅迫使田間單莖抗折力平均下降11.1%，其中對A類水稻沒有影響，而使B和C類水稻分別下降17.2%和16.3%，均達極顯著水平（圖1b）。方差分析表明，臭氧處理與水稻類型間互作對田間單株抗折力的影響達極顯著水平，但對田間單莖抗折力無顯著影響（表1）。

2.2 臭氧脅迫對不同敏感型水稻單莖基部節(jié)間抗折力的影響

臭氧處理對不同類型水稻基部節(jié)間抗折力的影響見圖2。結(jié)果表明，臭氧脅迫使倒3和倒4節(jié)間抗折力平均分別下降19.3%和35.9%。從不同類型看，臭氧處理使A、B和C類水稻倒3節(jié)間抗折力分別下降19.7%、18.9%和19.2%，使倒4節(jié)間分別下降27.6%、36.1%和44.0%，均達極顯著水平。綜合方差分析表明，臭氧處理、水稻類型、節(jié)間這3個主效應(yīng)對節(jié)間抗折力的影響均達極顯著水平；從互作效應(yīng)看，臭氧與節(jié)間的互作對節(jié)間抗折力的影響達極顯著水平，臭氧×類型、臭氧×類型×節(jié)間的互作達到或接近0.1顯著水平（表1）。

2.3 臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈基部節(jié)間長度的影響

圖1 臭氧脅迫對不同類型水稻成熟期田間單株抗折力（a）和單莖抗折力（b）的影響Figure 1 Effects of ozone stress on pushing resistance of the lower part of a single plant（a）and pushing resistance of the lower part of a single stem（b）of the different types of rice at maturity

圖2 臭氧脅迫對不同類型水稻莖稈基部節(jié)間抗折力的影響Figure 2 Effects of ozone stress on breaking resistance of the basal internodes of the different types of rice

臭氧濃度升高對不同類型水稻節(jié)間長度的影響見圖3。臭氧脅迫使倒3和倒4節(jié)間長度平均分別下降33.8%和35.7%。從不同類型看，臭氧脅迫下A、B和C類水稻倒3節(jié)間長度分別下降33.4%、31.8%和36.2%，倒4節(jié)間分別下降39.2%、38.0%和29.9%，均達極顯著水平。方差分析表明，臭氧處理、水稻類型和不同節(jié)間對這一參數(shù)的影響均達極顯著水平，臭氧×節(jié)間和臭氧×類型×節(jié)間的互作對節(jié)間長度的影響分別達極顯著和顯著水平（表1）。

表1 臭氧脅迫對水稻莖稈基部節(jié)間性狀影響的顯著性檢驗（P值）Table 1 Significance test for the characters of different basal internodes of rice to ozone stress（P values）

圖3 臭氧脅迫對不同類型水稻基部節(jié)間長度的影響Figure 3 Effects of ozone stress on the basal internodes length of the different types of rice

2.4 臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈基部節(jié)間干重的影響

水稻基部節(jié)間總干重和單位長度干重的結(jié)果見圖4。臭氧脅迫使水稻倒3和倒4節(jié)間干重平均分別下降55.1%和60.8%；從不同類型看，臭氧脅迫下A 、B和C類水稻倒3節(jié)間分別下降51.3%、54.5%和59.6%，倒4節(jié)間分別下降58.8%、62.9%和60.7%，均達極顯著水平（圖4a）。相似地，臭氧脅迫使倒3和倒4節(jié)間單位長度干重平均分別下降31.1%和38.4%；從不同類型看，臭氧脅迫下A、B和C類水稻倒3節(jié)間分別下降28.0%、33.0%和32.3%，倒4節(jié)間分別下降38.5%、39.1%和37.7%，均達極顯著水平（圖4b）。方差分析表明，臭氧處理、節(jié)間兩主效應(yīng)對上述兩參數(shù)的影響均達極顯著水平，但從交互作用看只有臭氧×節(jié)間對單位長度干重有極顯著的互作效應(yīng)（表1）。

2.5 臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈基部節(jié)間橫截面積和莖壁厚度的影響

圖4 臭氧脅迫對不同類型水稻基部節(jié)間干重（a）和節(jié)間單位長度干重（b）的影響Figure 4 Effects of ozone stress on dry weight（a）and dry weight per unit length（b）of the basal internodes of the different types of rice

臭氧濃度升高對不同類型水稻基部節(jié)間橫截面積的影響見圖5a。臭氧脅迫使水稻倒3節(jié)間和倒4節(jié)間橫截面積平均分別下降21.8%和30.4%；從不同類型看，臭氧脅迫下A、B和C類水稻倒3節(jié)間分別下降18.9%、20.0%和26.6%，倒4節(jié)間分別下降23.3%、31.6%和36.4%，均達極顯著水平。方差分析表明，臭氧處理、水稻類型、節(jié)間、臭氧×類型以及臭氧×節(jié)間對該參數(shù)的影響均達極顯著水平（表1）。

水稻單莖基部節(jié)間橫截面積取決于長直徑和短直徑的大小。從節(jié)間長直徑看，臭氧脅迫使水稻倒3和倒4節(jié)間平均分別下降10.5%和15.3%；從不同類型看，臭氧脅迫下A、B和C類水稻倒3節(jié)間長直徑分別下降8.6%、9.5%和13.4%，倒4節(jié)間分別下降11.4%、15.6%和18.9%，均達極顯著水平（圖5b）?；抗?jié)間短直徑對臭氧的響應(yīng)與長直徑趨勢一致，但幅度略增（圖5c）：臭氧脅迫下水稻倒3和倒4節(jié)間平均分別下降12.7%和16.1%；從不同類型看，臭氧脅迫下兩節(jié)間短直徑的降幅均表現(xiàn)為C類＞B類＞A類水稻。與橫截面積相同，臭氧處理、水稻類型、節(jié)間、臭氧×類型以及臭氧×節(jié)間對這兩個參數(shù)的影響均達極顯著水平（表1）。

水稻基部節(jié)間莖壁厚的測定結(jié)果見圖5d。臭氧脅迫使倒3和倒4節(jié)間莖壁厚平均分別下降14.0%和13.8%；從不同類型看，臭氧處理使A、B和C類水稻倒3節(jié)間分別下降12.9%、15.0%和14.0%，使倒4節(jié)間分別下降9.7%、16.8%和15.0%，均達顯著或極顯著水平。方差分析表明，臭氧處理對節(jié)間莖壁厚的影響達極顯著水平，兩節(jié)間莖壁厚亦存在極顯著差異，但不同主效應(yīng)間均無顯著的互作效應(yīng)（表1）。

2.6 水稻基部節(jié)間抗折力對臭氧脅迫的響應(yīng)與莖稈其他性狀響應(yīng)的關(guān)系

相關(guān)分析表明，臭氧脅迫下倒3節(jié)間抗折力的響應(yīng)與節(jié)間橫截面積、長直徑和短直徑的響應(yīng)呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.567、0.442和0.656（表2）。倒4節(jié)間抗折力對臭氧脅迫的響應(yīng)除了與這三個參數(shù)的變化密切相關(guān)外，還與節(jié)間干重和單位長度干重的響應(yīng)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的變幅為0.352～0.531（表2）。以上結(jié)果說明，臭氧脅迫下水稻單莖基部節(jié)間抗折力的下降主要與節(jié)間變細有關(guān)，其次亦與節(jié)間單位長度干重下降有關(guān)。

圖5 臭氧脅迫對不同類型水稻基部節(jié)間橫截面積（a）、長直徑（b）、短直徑（c）和莖壁厚（d）的影響Figure 5 Effects of ozone stress on cross－sectional area（a），maxium stem diameter（b），minium stem diameter（c）and culm wall thickness（d）of the basal internodes of the different types of rice

表2 水稻基部節(jié)間抗折力對臭氧脅迫的響應(yīng)與其他節(jié)間相關(guān)性狀響應(yīng)的相關(guān)分析（n=23）Table 2 Correlation analysis of the ozone－induced changes in breaking resistance of the basal internodes and other internodes relevant characters

3 討論

為了準確預(yù)測地表臭氧濃度升高對未來稻作生產(chǎn)的影響，必須定量研究臭氧脅迫對水稻莖稈抗倒性狀的影響，但目前這方面的報道甚少[20－21]。本研究利用空間相對較大的自然光氣體熏蒸平臺[24]，在群體土培條件下，首次對臭氧脅迫下不同敏感類型水稻基部節(jié)間的抗折力及其相關(guān)形態(tài)性狀進行了研究。

田間單株抗折力將植株作為一個整體來考慮，綜合了單株鮮重、莖稈彈性等影響因素，反映田間植株倒伏需受到的外力大小，較能反映生產(chǎn)實際[8]。臭氧脅迫對水稻原位田間抗折力的影響未見報道。本研究結(jié)果表明，與干凈空氣相比，100 nL·L－1臭氧濃度使供試材料田間單株抗折力大幅下降，降幅因不同水稻類型而異：B和C兩類水稻的降幅分別是A類水稻的2倍和3倍（圖1a）。這一結(jié)果說明臭氧脅迫使水稻整株的機械強度明顯下降，且越敏感的水稻降幅越大。相似地，臭氧脅迫亦使水稻田間單莖抗折力顯著下降，且B和C兩類水稻對臭氧的響應(yīng)顯著大于A類水稻（圖1b）。與田間單株抗折力不同，臭氧脅迫對田間單莖抗折力的影響（平均下降11%）明顯小于單株抗折力的響應(yīng)（平均下降31%），且不同水稻類型間差異較小，可能與分蘗數(shù)的變化有關(guān)。本試驗同期試驗發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫明顯抑制水稻分蘗的發(fā)生，全生育期A、B和C類水稻平均降幅分別為4%、17%和23%[26]。分蘗的這種差異在一定程度上使不同類型水稻單莖抗折力的響應(yīng)差異變小。

水稻自身的抗倒伏能力受莖稈特性決定，其中單莖基部節(jié)間的抗折力反映莖稈的硬性和韌性，是表示莖稈強度的主要指標，抗折力越大，莖稈抗倒伏的能力就越強[31]。前人研究結(jié)果表明[20]，臭氧脅迫使兩優(yōu)培九抽穗后35 d倒3和倒4節(jié)間抗折力分別下降10%和17%，均達顯著水平，前者降幅明顯小于后者。本試驗對23個供試材料的觀察結(jié)果表明，臭氧脅迫使水稻成熟期基部倒3和倒4兩節(jié)間的抗折力均大幅下降，但倒4節(jié)間的降幅（－36%）幾乎是倒3節(jié)間的兩倍（－19%），臭氧與節(jié)間存在極顯著的互作效應(yīng)（表1）。臭氧脅迫對作物生長的影響存在累積效應(yīng)[14，30]，抗折力響應(yīng)的這種差異可能與臭氧脅迫時間有關(guān)：水稻倒4節(jié)間先于倒3節(jié)間形成，在臭氧中熏蒸的時間更長，因此造成的累積傷害也更大。本文根據(jù)最終生物量對臭氧脅迫的響應(yīng)，將23個供試材料從小到大分為A、B和C類水稻。結(jié)果發(fā)現(xiàn)臭氧×類型×節(jié)間對水稻莖稈抗折力有互作效應(yīng)（表1），主要與臭氧處理對倒4節(jié)間抗折力的影響因水稻敏感類型而異有關(guān)：A、B和C類水稻平均分別下降28%、36%和44%（圖2）。倒4節(jié)間的這種變化與原位測定的植株田間抗折力的變化趨勢一致（圖1a）。

水稻莖稈的節(jié)間抗折力與節(jié)間長度、粗度、莖壁厚、干重、單位長度干重等性狀有關(guān)[32－34]。水稻基部節(jié)間是近似規(guī)則的橢圓形結(jié)構(gòu)，為了全面度量水稻基部節(jié)間的粗細程度，我們同時測定了這些節(jié)間的長直徑、短直徑、橫截面積和莖壁厚，這些參數(shù)對臭氧脅迫的響應(yīng)及其品種間差異未見報道。同時分析這些參數(shù)以及基部節(jié)間長度、干重和單位長度干重的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫使這7個參數(shù)均顯著或極顯著下降，其中與節(jié)間重量相關(guān)的參數(shù)降幅最大，而與莖稈粗細相關(guān)的參數(shù)如長直徑、短直徑以及莖壁厚的降幅較小。本研究觀察到的莖稈性狀對臭氧處理的響應(yīng)（最大達58%）明顯大于前期大田研究[20－21]，除了與本試驗臭氧處理濃度較高有關(guān)外，可能亦與供試材料較為敏感有關(guān)。從不同節(jié)間看，臭氧脅迫下倒3節(jié)間這些性狀的響應(yīng)明顯小于倒4節(jié)間（莖壁厚除外），進一步說明臭氧脅迫對水稻節(jié)間生長亦存在明顯的累積傷害。不同類型間比較顯示，多數(shù)情況下臭氧脅迫對上述指標的影響表現(xiàn)為C類＞B類＞A類水稻，其中臭氧×類型對節(jié)間橫截面積、長直徑和短直徑有極顯著的互作效應(yīng)（表1），后者與田間原位單株抗折力和倒4節(jié)間抗折力的變化趨勢一致（圖1a和圖2）。

前人報道臭氧脅迫下水稻基部節(jié)間抗折力減弱主要與節(jié)間單位長度干重下降有關(guān)，但該研究沒有測定節(jié)間橫截面積[20－21]。本研究相關(guān)分析表明，水稻基部倒3和倒4節(jié)間抗折力對臭氧脅迫的響應(yīng)與對應(yīng)節(jié)間橫截面積、長直徑和短直徑的響應(yīng)均存在明顯的線性正相關(guān)，與節(jié)間單位長度干重的響應(yīng)亦存在一定的正相關(guān)關(guān)系（表2）。除此之外，臭氧脅迫下田間原位單株抗折力亦與基部節(jié)間橫截面積、長直徑、短直徑和充實度密切相關(guān)（數(shù)據(jù)未列出）?？梢?，臭氧濃度增加使不同敏感類型水稻田間抗折力和基部節(jié)間抗折力下降，降幅主要與節(jié)間變細密切相關(guān)，其次與節(jié)間單位長度干重下降亦有一定關(guān)聯(lián)。另外，水稻的抗倒能力除了與莖稈形態(tài)性狀有關(guān)外，亦與莖稈的化學組成以及植株的生理活性有關(guān)聯(lián)[35-36]。因此，臭氧脅迫環(huán)境下這些性狀的變化及其與莖稈強度的關(guān)系需要進一步研究。

4 結(jié)論

本文以23個水稻品種或株系為供試材料，研究臭氧濃度增加對不同敏感類型水稻莖稈抗倒性狀的影響。與干凈空氣相比，100 nL·L-1臭氧濃度使所有供試材料的莖稈質(zhì)量明顯變差，這種變化不同程度上與節(jié)間位置和水稻的敏感類型有關(guān)；相關(guān)分析表明，臭氧脅迫導(dǎo)致的莖稈抗折力明顯下降主要與基部節(jié)間變細有關(guān)，與節(jié)間單位長度干重下降亦存在一定關(guān)聯(lián)。

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Impacts of ozone stress on stem lodging resistance of rice genotypes with varying ozone sensitivities

SHAO Zai－sheng1,MU Hai－rong1,ZHAO Yi－peng1,2,JIA Yi－lei1,WANG Yun－xia3,YANG Lian－xin1*,WANG Yu－long1*
（1.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co－Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China;2.Xuzhou Institute of Agricultural Sciences of the Xuhuai District of Jiangsu Province,Xuzhou 221121,China;3.College of Environmental Science and Engineering,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China）

From a week after transplanting until maturity,23 rice cultivars or lines were grown in glasshouse－type fumigation chambers,with a control group receiving low concentrations of ozone（C－O3,10 nL·L－1）and an elevated O3treatment group receiving high concentrations of ozone（E－O3,100 nL·L－1）.Based on ozone－induced changes in the aboveground biomass,these rice genotypes were clustered,using the MinSSw method（a dynamic clustering method using minimum sum of squares within groups）into three types,namely A（－19%）,B（－39%）,and C（－52%）in ascending order of ozone sensitivity.Ozone stress decreased the breaking resistance of the third internode from the top of rice types A,B,and C by 19%to 20%,but decreased breaking resistance in the fourth internode from the top of the three rice types by 28%,36%,and 44%respectively.Ozone－induced changes in pushing resistance of the lower part of a single plant showed a trend similarto that of the fourth internode from the top.Ozone stress significantly decreased the length,dry weight,dry weight per unit length,cross－sectional area,maximum stem diameter,minimum stem diameter,and culm wall thickness of the basal internodes,with the dry weight of the internode showing the greatest decrease（on average 58%）,whereas the maximum stem diameter,minimum stem diameter,and culm wall thickness showed the least decline（on average 13%to 15%）.In most cases,the ozone－induced changes in the seven parameters of the fourth internode from the top were greater than those of the third internode from the top,and ozone－internode interactions were significant for the length,dry weight per unit length,cross－sectional area,maximum stem diameter,and minimum stem diameter of the basal internodes.Among the different rice types,the ozone－induced reduction in each measured parameter followed the pattern C＞B＞A,and ozonerice type interactions were significant for the cross－sectional area,maximum stem diameter,and minimum stem diameter of the basal internodes.Correlation analysis showed that the response of basal internode breaking resistance to ozone stress was positively correlated with cross－sectional area,maximum stem diameter,minimum stem diameter,or dry weight per unit length of the corresponding internodes.These results indicated that ozone fumigation at concentrations of 100 nL·L－1deteriorated the culm quality of the different types of rice.Ozone stress significantly decreased the breaking resistance of the rice stem,which was mainly associated with basal internode thinning,and also with the decline of dry weight per unit length of the basal internodes.

rice;ozone;lodging resistance;plant internode breaking resistance;paddy growth

S511

A

1672－2043（2017）09－1703－09

10.11654/jaes.2017－0465

邵在勝，穆海蓉，趙軼鵬，等.臭氧脅迫對不同敏感型水稻莖稈抗倒性狀的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2017,36（9）：1703－1711.

SHAO Zai－sheng,MU Hai－rong,ZHAO Yi－peng,et al.Impacts of ozone stress on stem lodging resistance of rice genotypes with varying ozone sensitivities[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36（9）:1703－1711.

2017－03－30

邵在勝（1989—），男，江蘇揚州人，博士研究生，主要從事大氣變化與作物響應(yīng)方面的研究。E－mail：460180389@qq.com

*通信作者：楊連新E－mail：lxyang@yzu.edu.cn；王余龍E－mail：ylwang@yzu.edu.cn

國家自然科學基金面上項目（31371563，31471437，31171460）；江蘇高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程項目

Project supported：The National Natural Science Foundation of China（31371563，31471437，31171460）；The Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions