城市河岸帶草本植物小飛蓬和澤漆根系的向水性

徐少君+類淑桐+劉晶 程美璐

摘要：草本植物是河岸帶植被系統(tǒng)的重要組成部分，對水陸生態(tài)系統(tǒng)間的物質(zhì)、能量和信息流動發(fā)揮著無可替代的重要作用，由于處于水分梯度變化較為明顯的特殊環(huán)境中，其根系可能表現(xiàn)出較強(qiáng)的向水性特征。選取河南省洛陽市城市河岸帶典型的2種優(yōu)勢草本植物小飛蓬[Conyza canadensis （L.） Cronq.]和澤漆（Euphorbia helioscopia L.）為目標(biāo)物種，根據(jù)離水源地不同的距離，設(shè)置近水處、中距離和遠(yuǎn)水處3個水分梯度樣地，分別獲取目標(biāo)物種的根系特征，試圖了解這2個物種的根系是否具有明顯的向水性特征及其根系的向水性特征如何。結(jié)果顯示，在近水處小飛蓬根系向水側(cè)生物量顯著高于背水側(cè)，澤漆根系向水側(cè)生物量及2個物種向水側(cè)根系表面積均極顯著高于其背水側(cè)；中距離處，澤漆根系向水側(cè)的根系生物量和根系表面積分別極顯著和顯著高于其背水側(cè)；而遠(yuǎn)水處2個物種向水側(cè)和背水側(cè)的根系生物量、根系表面積則無顯著差異；澤漆近水處的向水側(cè)根系生物量所占比重顯著高于中距離和遠(yuǎn)水處，近水處和中距離處小飛蓬的向水側(cè)根系生物量所占比重顯著高于遠(yuǎn)水處；2個物種的根質(zhì)量比在3個水分梯度上無顯著差異。結(jié)果表明，城市河岸帶草本植物的根系具有明顯的向水性，其向水性特征隨著植株生長距水源的距離變化而產(chǎn)生變化，在靠近水源處的向水性比遠(yuǎn)離水源處明顯。

關(guān)鍵詞：城市河岸帶；草本植物；根質(zhì)量比；根系向水性；小飛蓬；澤漆；向水側(cè)；背水側(cè)；生物量

中圖分類號： Q945.7文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0101-03[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-04-18

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31500371）；河南科技大學(xué)博士科研基金（編號：09001685）。

作者簡介：徐少君（1975—），男，河南洛陽人，博士，講師，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail：xushaojun@126.com。

[ZK）]

城市河岸帶是城市中水陸相互作用的地區(qū)[1-2]，其對城市發(fā)展、穩(wěn)定河岸、調(diào)節(jié)微氣候、美化環(huán)境和提高城市人們生活質(zhì)量具有重要的意義，因此被形象地稱為城市的“生態(tài)綠廊”[3-7]。近年來隨著人口的激增、河流及其周邊資源開發(fā)強(qiáng)度的不斷擴(kuò)大、外來物種的入侵、城市化、水利工程建設(shè)[8-10]等原因，城市河岸帶結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，功能退化，生態(tài)環(huán)境惡化，因而受到了廣大研究者的重視[11-14]。

草本植物是生態(tài)系統(tǒng)的先鋒植物，也是退化生態(tài)系統(tǒng)的保留植物，是城市河岸帶植被的重要組成部分，由于其生活史短暫，且能及時調(diào)整以應(yīng)對不同時期生活環(huán)境的變化，因而能及時對環(huán)境的微小變化產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)[11，15]。根系是植物與土壤環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要器官，其分布特征反映了植物對土壤資源的利用情況和對環(huán)境的適應(yīng)性[16-18]。大量研究表明，土壤水分是制約植物根系生長的主要因子，而許多植物的根系都具有向潮濕區(qū)域生長的習(xí)性，即向水性[19]，是陸生植物對土壤水分分布不均時的一種適應(yīng)，是植被適應(yīng)環(huán)境的重要生理特性，對植物避免干旱和有效利用水資源具有重要的作用[20-23]。因此，研究草本植物根系對土壤水分梯度的響應(yīng)——根系的向水性，對于揭示根系的生態(tài)功能和城市河岸帶的植被構(gòu)建與綠化有著重要的積極作用。本試驗(yàn)以河南省洛陽市伊河河岸帶典型的草本植物小飛蓬[Conyza canadensis （L.） Cronq.][24]和澤漆（Euphorbia helioscopia L.）為目標(biāo)物種，選取距離水源地不同的樣地，通過測量其根系特征，明確根系的向水性特征，為進(jìn)一步了解和研究河岸帶植被生理特征提供參考。

1試驗(yàn)材料與方法

1.1試驗(yàn)物種及生長區(qū)概況

洛陽城市河岸帶有數(shù)十公里，主要包括伊河和洛河流經(jīng)洛陽城市區(qū)所形成的城市河岸帶，大部分區(qū)域已經(jīng)進(jìn)行了景觀改造和人工綠化。本研究的取樣地點(diǎn)設(shè)置在洛陽市龍門石窟景區(qū)西南約1 km處的伊河?xùn)|岸，幾乎沒有人工擾動，樣地中以草本植物為主，主要物種有小飛蓬、澤漆、蘆葦[Phragmites australis （Cav.） Trin. ex Steud]、牛筋草[Eleusine indica （L.） Gaertn.]等多種植物，其中小飛蓬和澤漆的分布比例較占優(yōu)勢，因而作為根系向水性研究的目標(biāo)物種。

小飛蓬為菊科蒿屬越年生或1年生草本植物，莖直立，多為直根系，根纖細(xì)，多分布于水分充足的環(huán)境中。澤漆為大戟科大戟屬1年生草本植物，莖直立，根纖細(xì)，根長7～10 cm。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1向水性梯度設(shè)置

設(shè)置采樣區(qū)域以河岸帶水陸交界處為起點(diǎn)，向河岸邊水平延伸，每垂直距離約50 cm、水平距離約 1 m 劃分采樣區(qū)域，共設(shè)3個向水性梯度，分別為近水處（水平距離1 m）、中距離（水平距離2 m）和遠(yuǎn)水處（水平距離 3 m）。然后在這3個水分梯度的采樣區(qū)內(nèi)采挖目標(biāo)物種，挖取深度不低于30 cm，以保證獲取植株的完整根系，每個采樣區(qū)域內(nèi)采5株目標(biāo)植物，并標(biāo)記好根系的向水側(cè)和背水側(cè)。

1.2.2處理方法

將采回的目標(biāo)植株用清水沖洗，去除根系表面的泥土，用紙巾吸去根系表面的水分，分別測量向水側(cè)和背水側(cè)的根直徑、長度和數(shù)量。然后剪取根系的向水側(cè)和背水側(cè)及植株的地上部分，分別裝入干凈的牛皮紙信封，在 80 ℃ 烘箱中烘48 h至恒質(zhì)量，用電子天平分別稱取其生物量。

1.2.3根系特征和分析方法

利用測得的根系直徑、長度和生物量等數(shù)據(jù)，通過公式計(jì)算出2物種的根質(zhì)量比、向水側(cè)根系生物量所占比例、向水側(cè)表面積比、根表面積等；計(jì)算公式分別為：

[JZ]根質(zhì)量比=根系干質(zhì)量/整株干質(zhì)量；endprint

[JZ][JP3]向水側(cè)根系生物量所占比例=向水側(cè)根系干質(zhì)量/根干質(zhì)量；[JP]

[JZ]向水側(cè)根系表面積比=向水側(cè)根系表面積/根系總表面積；

[JZ]根系表面積=∑π×不同徑級根系直徑×根系長度。

統(tǒng)計(jì)分析工具為SPSS軟件，分析方法主要為單因素方差分析和成對數(shù)據(jù)t檢測，并用Origin軟件對統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1小飛蓬根系的向水性特征

2.1.1不同水分梯度上的根系向水性特征

結(jié)果（圖1）顯示，不同水分梯度上的小飛蓬根質(zhì)量比差異不顯著，但由近水處至遠(yuǎn)水處，根質(zhì)量比有增加的趨勢，數(shù)值分別為0.175、0185、0.313。向水側(cè)根系生物量所占比例在近水處與中距離差異不顯著，分別達(dá)到了0.585、0.563，但兩者與遠(yuǎn)水處相比差異顯著，在遠(yuǎn)水處向水側(cè)的根系生物量所占比例約為0510，向水側(cè)根系生物量所占比值隨著與水源水平距離的增加有降低的趨勢；對于根系總表面積來說，近水處的根系總表面積較小，為304.07 mm2，顯著低于中距離和遠(yuǎn)水處，約為中距離和遠(yuǎn)水處的2/3，中距離與遠(yuǎn)水處差異不顯著。

[FK（W14][TPXSJ1.tif][FK）]

2.1.2每一梯度上向水側(cè)和背水側(cè)根系特征

由圖2可以看出，在近水處小飛蓬的向水側(cè)根系生物量與背水側(cè)生物量差異顯著，向水側(cè)生物量為0.155 g，約為背水側(cè)生物量的 1.4 倍；同樣地，向水側(cè)根系表面積與背水側(cè)根系表面積差異極顯著，向水側(cè)根系表面積約是背水側(cè)根系表面積的2倍，達(dá)到了200.89 mm2。在中距離和遠(yuǎn)水處，向水側(cè)根系生物量、表面積均與背水側(cè)無顯著差異。

2.2澤漆根系的向水性特征

2.2.1不同水分梯度上的根系向水性特征

由圖3可知，在近水處、中距離和遠(yuǎn)水處3個水分梯度上，澤漆的根質(zhì)量比無

[FK（W14][TPXSJ2.tif][FK）]

顯著差異，但有逐漸增加的趨勢，比值分別為0.107 5、0.146 0、0.176 7；根總表面積在3個水分梯度上，也無顯著差異；但向水側(cè)的根系生物量在近水處占到了總根系的0.625，顯著高于中距離和遠(yuǎn)水處。

[FK（W12][TPXSJ3.tif][FK）]

2.2.2每一梯度上向水側(cè)和背水側(cè)根系特征

由圖4可以看出，在近水處，澤漆向水側(cè)根系生物量占比與背水側(cè)差異極顯著，向水側(cè)約是背水側(cè)的2倍，數(shù)值達(dá)到了0.12；向水側(cè)根系表面積與背水側(cè)根系表面積差異極顯著，向水側(cè)是背水側(cè)的2.35倍，數(shù)值為317.86 mm2。中距離處，向水側(cè)根系生物量占比與背水側(cè)差異極顯著，向水側(cè)為背水側(cè)的1.24倍；向水側(cè)根系表面積與背水側(cè)根系表面積差異顯著，向水側(cè)是背水側(cè)的1.40倍。在遠(yuǎn)水處，向水側(cè)根系生物量與背水側(cè)根系生物量占比差異不顯著，數(shù)值分別為0.133、0.123，向水側(cè)根系表面積與背水側(cè)根系表面積也沒有顯著差異。

3結(jié)論與討論

根系的空間分布受到諸多因素的影響，因?yàn)楦凳侵仓曛苯咏佑|土壤水分的器官，也是植株吸收土壤水分與養(yǎng)分的主要器官，所以根系的生長分布對土壤水環(huán)境十分敏感[23-27]。研究表明，土壤含水量對植株根系生長的正效應(yīng)顯著[21-22]，其空間分布與水量分布狀況極為一致，隨著土壤水量的增加，根系指標(biāo)生長量也增加[17]，即水量較多的地方分布的根系也較多，并且根系周圍的濕度梯度較大時，根系的向水性反應(yīng)更強(qiáng)烈，而土壤水分的含量對地上部分生物量則無明顯的控制作用[22]。

[FK（W12][TPXSJ4.tif][FK）]

在本研究中，小飛蓬在近水處向水側(cè)的根系生物量所占的比例顯著高于背水側(cè)，根系表面積極顯著高于背水側(cè)。而澤漆表現(xiàn)得更為明顯，在近水處向水側(cè)根系的生物量所占的比例和根系表面積均極顯著高于背水側(cè)；在中距離處，也有相似的特點(diǎn)，即根系的生物量較多地分配到了向水側(cè)。很顯然，在近水處和中距離處土壤水分梯度較為明顯，而較大的水分梯度能促進(jìn)根系的向水性生長[28]，因此，2個物種在近水處和中距離處向水側(cè)分配了更多的生物量和根系表面積，是對水分梯度的適應(yīng)性反應(yīng)。根系的生物量和根系表面積越大，意味著吸收水分的潛能和效率越大，接近水源的向水側(cè)根系生物量和表面積占優(yōu)，利于有效地吸收水分。

在不同的水分梯度上，小飛蓬和澤漆2種草本植物的根系生物量所占植株生物量的質(zhì)量比并沒有表現(xiàn)出顯著性差異，即隨著2個物種離開水源距離的增加，根系生物量所占植株的比重僅有增加的均勢，并沒有顯著的增加。在本研究中設(shè)置的水分梯度分別距離水源1、2、3 m，對于2種草本植物而言，土壤水分比較充足，不應(yīng)該是限制因子，因而與前人研究的水分脅迫會增加根系生物量的結(jié)果[22]不一致。即在本研究中水分不是這2種植物生長的限制因子，因而沒有表現(xiàn)出隨著水分梯度上的變化植株生物量較多地分配到根系上這一特征，而是體現(xiàn)在根系的生物量較多地分配到了向水側(cè)。

綜上所述，城市河岸帶的草本植物有明顯的向水性，在靠近水源處向水性表現(xiàn)得更為明顯。根系的向水性特征主要表現(xiàn)在向水側(cè)根系生物量比背水側(cè)大，向水側(cè)根系的表面積也比背水側(cè)表面積大，這樣的根系分布特征有利于城市河岸帶的植物更好地適應(yīng)近水的生長環(huán)境，反映植物根系對有水分梯度的環(huán)境適應(yīng)。因此，在城市河岸帶綠化選擇植物栽種時，須要考慮植物種類根系的向水性特征。

[HS2]參考文獻(xiàn)：

[1][ZK（#]Tabacchi E，Lambs L，Guilloy H，et al. Impacts of riparian vegetation on hydrological processes[J]. Hydrological Processes，2000，14（16/17）：2959-2976.endprint

[2]Nilsson C，Berggren K.Alterations of riparian ecosystems caused by river regulation[J]. Bioscience，2000，50（9）：783-793.

[3]韓路，王海珍，于軍. 河岸帶生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展與展望[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2013，22（5）：879-886.

[4]王家生，孔麗娜，林木松，等. 河岸帶特征和功能研究綜述[J]. 長江科學(xué)院院報，2011，28（11）：28-35.

[5]郭二輝，孫然好，陳利頂. 河岸植被緩沖帶主要生態(tài)服務(wù)功能研究的現(xiàn)狀與展望[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（8）：1830-1837.

[6]楊勝天，王雪蕾，劉昌明，等. 岸邊帶生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2007，27（6）：894-905.

[7]趙廣琦，崔心紅，張群，等. 河岸帶植被重建的生態(tài)修復(fù)技術(shù)及應(yīng)用[J]. 水土保持研究，2010，17（1）：252-258.

[8]陳利頂，齊鑫，李芬，等. 城市化過程對河道系統(tǒng)的干擾與生態(tài)修復(fù)原則和方法[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（4）：805-811.

[9]郭屹立，丁圣彥，蘇思，等. 伊洛河流域外來草本植物分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（17）：5438-5447.[ZK）]

[10][ZK（#]邵波，方文，王海洋. 國內(nèi)外河岸帶研究現(xiàn)狀與城市河岸林帶生態(tài)重建[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（社會科學(xué)版），2007，5（6）：43-46.

[11]郭屹立，盧訓(xùn)令，丁圣彥. 伊洛河河岸帶生態(tài)系統(tǒng)草本植物功能群劃分[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（14）：4434-4442.

[12]張建春，彭補(bǔ)拙. 河岸帶研究及其退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建[J]. 生態(tài)學(xué)報，2003，23（1）：56-63.

[13]陳吉泉. 河岸植被特征及其在生態(tài)系統(tǒng)和景觀中的作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1996，7（4）：439-448.

[14]Selby P.From cropland to wetland to classroom[J]. Land and Water，2000，44（5）：55-57.

[15]上官鐵梁，賈志力，張紅，等. 汾河河漫灘三種草本植物群落的生物量研究[J]. 草業(yè)科學(xué)，2000，17（6）：39-45.[HJ1.6mm]

[16]孫強(qiáng)，韓建國，劉帥，等. 草地早熟禾草坪土壤水分動態(tài)與根系生長分布[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（6）：1306-1311.

[17]馮廣龍，劉昌明. 人工控制土壤水分剖面調(diào)控根系分布的研究[J]. 地理學(xué)報，1997，52（5）：461-469.

[18]郭京衡，李嘗君，曾凡江，等. 2種荒漠植物根系生物量分布與土壤水分、養(yǎng)分的關(guān)系[J]. 干旱區(qū)研究，2016，33（1）：166-171.

[19]嚴(yán)曉丹. 向水性研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，15（3）：1-2，5.

[20]金明現(xiàn)，王天鐸. 玉米根系生長及向水性的模擬[J]. 植物學(xué)報，1996，38（5）：384-390.

[21]胡田田，牛曉麗，漆棟良，等. 玉米初生根向水性誘導(dǎo)優(yōu)化試驗(yàn)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報，2015，35（6）：1829-1836.

[22]楊再強(qiáng)，邱譯萱，劉朝霞，等. 土壤水分脅迫對設(shè)施番茄根系及地上部生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（3）：748-757.

[23]李魯華，李世清，翟軍海，等. 小麥根系與土壤水分脅迫關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報，2001，21（1）：1-7.[HJ1.71mm]

[24]張海燕，張敏，祁珊珊，等. 入侵植物小飛蓬化感作用及有效成分分析[J]. 雜草科學(xué)，2015，33（4）：5-9.

[25]魏颯，任樹梅，楊培嶺，等. 圍場地區(qū)紫花苜蓿土壤水分動態(tài)變化與根系分布狀況研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2006，22（5）：448-451.

[26][JP3]尹寶重，馬燕會，郭麗果，等. 冬小麥不同行距配置對麥田溫度、根系[JP2]分布和產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（2）：82-86. [JP]

[27]馮廣龍，劉昌明，王立. 土壤水分對作物根系生長及分布的調(diào)控作用[J]. 生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，1996，4（3）：5-9.

[28]Takahashi H.Hydrotropism：the current state of our knowledge[J]. Journal of Plant Research，1997，110：163-169.endprint