水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的遺傳研究進(jìn)展

崔瑩瑩 王曉玲

摘要：水稻產(chǎn)量性狀是各個(gè)產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀的復(fù)雜綜合體，包括單株穗數(shù)、單穗粒數(shù)、粒質(zhì)量，甚至抽穗期、株高等，這些數(shù)量性狀之間對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在著互作的關(guān)系。21世紀(jì)初，水稻全基因組序列測序完成之前或初期，水稻產(chǎn)量性狀的研究主要集中在數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL）效應(yīng)及互作關(guān)系的研究上。之后，隨著秈粳水稻全基因組序列的相繼公布、高通量重測序技術(shù)的發(fā)展及對功能基因單倍型的等位基因型分析日趨成熟，水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL及其等位基因的研究也日趨白熱化。簡單介紹了近年來已克隆的一些產(chǎn)量相關(guān)QTL及其在育種中的應(yīng)用情況，為開展分子設(shè)計(jì)育種、改良水稻單產(chǎn)起到一個(gè)借鑒作用。

關(guān)鍵詞：水稻；產(chǎn)量；等位基因；數(shù)量性狀位點(diǎn)；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)： S511.032文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號(hào)：1002-1302（2017）13-0001-07[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-01-18

基金項(xiàng)目：山東省科技發(fā)展計(jì)劃（編號(hào)：2012G0021032）；山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎(jiǎng)勵(lì)基金（編號(hào)：BS2011SW011）。

作者簡介：崔瑩瑩（1982—），女，山東東營人，碩士，講師，主要研究方向?yàn)榉肿佑N。E-mail：yingying_300@163.com。

通信作者：王曉玲，主要研究方向?yàn)樗痉肿佑N。E-mail：wgxoling@163.com。[HJ]

[ZK）]

水稻是全世界人口依賴的最主要的糧食作物之一[1]，是全世界半數(shù)人口的主糧，也是單子葉生物研究的模式植物[2]。水稻的產(chǎn)量是由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量構(gòu)成的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，這3個(gè)性狀是決定水稻產(chǎn)量的三大要素，也是水稻育種改良的重點(diǎn)方向[3-5]。中國在水稻育種事業(yè)上取得了一系列重要的成就，最為突出的有3項(xiàng)：（1）在秈稻上，利用半矮稈基因[WTBX][STBX]sd1[WTBZ][STBZ]，通過株型改良，于20世紀(jì)50年代末到60年代初在南方秈稻矮化育種上取得了突破，使產(chǎn)量提高了60%；（2）在粳稻上，利用引進(jìn)品種Balilla通過秈粳雜交和復(fù)合雜交，育成了株型挺拔的直立穗株型粳稻品種，并在全國粳稻產(chǎn)區(qū)大面積推廣；（3）在雜種優(yōu)勢上成功利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因，實(shí)現(xiàn)雜交水稻三系配套，成功利用了水稻的雜種優(yōu)勢[6]，也是水稻所謂的第二次綠色革命。然而現(xiàn)階段，隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展、耕種面積的不斷減少以及人口數(shù)量的不斷增加，再次提高水稻產(chǎn)量已經(jīng)成為現(xiàn)在及今后急迫解決的問題[7]。

近10年來，水稻復(fù)雜數(shù)量性狀的研究在遺傳學(xué)領(lǐng)域取得了突破性的進(jìn)展。在遺傳機(jī)理研究上已經(jīng)成功精細(xì)定位和克隆了一大批控制水稻產(chǎn)量性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）[1，3，5]，對水稻復(fù)雜農(nóng)藝性狀的分子剖析也取得了喜人的成績[2]。特別是近年來，水稻基因組測序完成后高通量測序的快速發(fā)展，使得克隆、分析產(chǎn)量相關(guān)QTL成為更容易的事情，而且這些遺傳信息技術(shù)的發(fā)展提高了QTL分析的精確度，加上對這些基因的基因組分析、蛋白組的深度功能分析和對這些基因轉(zhuǎn)錄組的特征闡述等技術(shù)將有力地推動(dòng)水稻分子設(shè)計(jì)育種的進(jìn)程。

1水稻產(chǎn)量數(shù)量性狀位點(diǎn)研究進(jìn)展

1.1水稻產(chǎn)量數(shù)量性狀位點(diǎn)互作

水稻產(chǎn)量性狀是各個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀QTLs的綜合體，包括穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量、抽穗期、株高等，這些QTLs之間對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在著互作關(guān)系。Zhuang等利用2個(gè)秈稻品種（Zhenshan97B、Milyang46）雜交后構(gòu)建的重組自交系群體RIL構(gòu)建了一個(gè)包含158個(gè)DNA標(biāo)記的連鎖圖譜，進(jìn)行產(chǎn)量性狀QTL的效應(yīng)分析，檢測到了調(diào)控水稻谷粒產(chǎn)量和5個(gè)產(chǎn)量組份性狀的QTL，[JP2]并且分析了基因與環(huán)境的互作；鑒定了31個(gè)對產(chǎn)量性狀有顯著加性效應(yīng)的QTL，其中12個(gè)有上位性效應(yīng)；確定了16個(gè)顯著的加加互作效應(yīng)，其中有9個(gè)發(fā)生在自身加性效應(yīng)QTL之間，4個(gè)僅發(fā)生在上位性QTL之間，3個(gè)發(fā)生在自身與上位性QTL之間。對6個(gè)加性效應(yīng)QTL和1個(gè)加-加互作研究發(fā)現(xiàn)了顯著的基因-環(huán)境互作[8]。Xing等利用240份重組自交系的2年重復(fù)數(shù)據(jù)對4個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行了主效應(yīng)、上位性效應(yīng)和環(huán)境互作效應(yīng)分析，構(gòu)建了220個(gè)DNA標(biāo)記的遺傳連鎖圖，利用混合線性模型方法檢測主效QTL、雙基因互作QTL及QTL與環(huán)境的互作，在4個(gè)性狀中總共檢測了58個(gè)位點(diǎn)，其中29個(gè)為主效QTL、35對為雙基因互作QTL；帶主效的13個(gè)與環(huán)境互作，沒有與環(huán)境互作的QTL則有上位性互作；從這4個(gè)性狀的解釋效果來看，主效QTL大于上位性互作，再大于環(huán)境互作[9]。說明主效應(yīng)、上位性效應(yīng)及其QTL環(huán)境互作是所有數(shù)量性狀的遺傳組分，分析像產(chǎn)量等復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳關(guān)系，位點(diǎn)間互作是不容忽視的。[JP]

1.2水稻產(chǎn)量數(shù)量性狀位點(diǎn)效應(yīng)

雖然加性效應(yīng)和QTL相互干擾的加-加互作效應(yīng)確實(shí)存在，甚至有些主效應(yīng)QTL及加性效應(yīng)的大小和方向都依賴于它們和其他位點(diǎn)之間的互作來確定，但是，一般而言，主效應(yīng)比上位性效應(yīng)更大，對表型變異的貢獻(xiàn)也更大[8]，因此研究產(chǎn)量主效應(yīng)的比較多。

Li等利用雜交稻骨干親本間雜交的營養(yǎng)體重復(fù)F2群體對產(chǎn)量QTL位點(diǎn)進(jìn)行分析，利用構(gòu)建的由151個(gè)分子標(biāo)記組成的遺傳連鎖圖，共檢測到20個(gè)直接的QTL，比較先前相同雜交F2：3的結(jié)果，在F2中檢測到的QTL在F2：3中也能夠檢測到，但是F2的加性和顯性遺傳效應(yīng)比F2：3要大[10]。Hittalmani等在亞洲9個(gè)水稻種植地，對水稻生長和谷粒產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL進(jìn)行鑒定，從11個(gè)性狀中共鑒定了126個(gè)QTL，34個(gè)QTL在多個(gè)環(huán)境中被檢測到，分布于10條染色體上；穗長鑒定的QTL最多，共44個(gè)，抽穗期鑒定的QTL數(shù)量第二；在10個(gè)環(huán)境中都檢測到株高位點(diǎn)（RZ730-RG810）；多環(huán)境下，通過相同標(biāo)記區(qū)間確定的許多QTL表明，大多數(shù)性狀的主效QTL是穩(wěn)定的，不受環(huán)境因子影響[11]。Septiningsih等利用IR64和普通野生稻發(fā)展的高級(jí)作圖群體，對產(chǎn)量及其構(gòu)成組份性狀鑒定了42個(gè)QTL，野生稻盡管表型差，但在IR64背景下，野生稻33%的QTL等位基因?qū)Ξa(chǎn)量及產(chǎn)量組份有正效應(yīng)；定位的22個(gè)QTL（53.4%）與先前水稻報(bào)道的QTL相似，表明在不同遺傳背景和環(huán)境下QTL具有穩(wěn)定性，20個(gè)（476%）QTL是在研究中新發(fā)現(xiàn)的；研究確定的幾個(gè)株高、千粒質(zhì)量、花時(shí)的QTL與先前玉米在這些性狀上確定的QTL同源[12]。Li等利用美國農(nóng)業(yè)部USDA水稻微核心庫品種對谷粒產(chǎn)量QTL進(jìn)行作圖，測量了203種水稻的14個(gè)農(nóng)藝性狀，鑒定了5個(gè)產(chǎn)量性狀的QTL，利用分布于全基因組的155個(gè)分子標(biāo)記，聚類了5大聚類群，30個(gè)標(biāo)記性狀與產(chǎn)量組份性狀緊密關(guān)聯(lián)，其中4個(gè)與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)、3個(gè)與株高關(guān)聯(lián)、6個(gè)與粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)、9個(gè)與分蘗關(guān)聯(lián)、8個(gè)與穗部結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)；標(biāo)記OSR13、RM471和RM7003與產(chǎn)量組份的共分離顯示，RM471的126 bp和RM7003的108 bp，這2個(gè)位點(diǎn)存在對產(chǎn)量性狀有很大正效應(yīng)的等位基因，可以作為產(chǎn)量組份區(qū)分的功能位點(diǎn)；[JP2]對應(yīng)多個(gè)產(chǎn)量性狀的靶標(biāo)QTL可能同時(shí)減少復(fù)雜的產(chǎn)量性狀，因此，通過分子標(biāo)記輔助選擇，有利于提高產(chǎn)量育種的效率[13]。Bai等利用Nanyangzhan和Chuan7 2個(gè)品種構(gòu)建重組自交系，對穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、抽穗期和株高產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，4個(gè)性狀中共鑒定了20個(gè)QTL，定位在除4號(hào)染色體之外的11條染色體上，千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)分別定位了7、5個(gè)QTL，抽穗期、株高鑒定了4個(gè)QTL，其中有6個(gè)QTL是首次報(bào)道；在第7號(hào)染色體的RM22065-RM5720之間及第8號(hào)染色體的RM502-RM264之間鑒定到2個(gè)QTL集；Nanyangzhan帶有7個(gè)增效千粒質(zhì)量QTL的等位基因，解釋了群體中為什么沒有千粒質(zhì)量的超親分離，相反，帶更多單穗粒數(shù)的Chuan7親本在5個(gè)單穗粒數(shù)中，除[WTBX][STBX]qspp5[WTBZ][STBZ]之外都帶正等位基因[14]。Gao等通過重測序Y兩優(yōu)培九重組自交系和親本間的基因組序列來探索超級(jí)稻產(chǎn)量相關(guān)位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)了43個(gè)產(chǎn)量關(guān)聯(lián)QTL，其中20個(gè)是新發(fā)現(xiàn)的[15]。Kotla等利用Madhukar和Swarna的近等基因系對水稻產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位及候選基因分析，在產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀中總共鑒定了26個(gè)QTL，分別位于染色體1、2、3、6、7、8、10、11、12上；株高和抽穗期定位在第8號(hào)染色體的RM23147-RM337區(qū)間內(nèi)；RM251、RM314和RM1135與株高顯著關(guān)聯(lián)，并且[WTBX][STBX]OsYSL17[WTBZ][STBZ]與千粒質(zhì)量顯著關(guān)聯(lián)；株高和分蘗數(shù)檢測到了上位性，并在QTL區(qū)域內(nèi)確定了幾個(gè)與產(chǎn)量及其相關(guān)性狀有關(guān)的候選基因[16]。[JP]endprint

[HTK]1.3水稻產(chǎn)量數(shù)量性狀的聚合應(yīng)用[HT]

高產(chǎn)育種是滿足增加的世界人口所需食物供應(yīng)的關(guān)鍵。利用作圖群體，對全基因組與產(chǎn)量相關(guān)QTL進(jìn)行探索，通過操控這些QTL，進(jìn)行水稻產(chǎn)量相關(guān)QTL的遺傳改良應(yīng)用[17]。目前已有274個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL被報(bào)道。許多新技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于數(shù)量性狀基因的鑒定，并且許多有關(guān)作物產(chǎn)量的數(shù)量性狀的基因已經(jīng)分離，同時(shí)也構(gòu)建了與產(chǎn)量相關(guān)的許多基因的突變體庫，對這些突變體基因庫QTL位點(diǎn)的分析與研究整合，有利于開展水稻高產(chǎn)基因設(shè)計(jì)育種[18]。

Zong等利用標(biāo)記輔助和表型選擇，通過重測序的150個(gè)近等基因系進(jìn)行連鎖作圖，對確定的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等8個(gè)谷粒產(chǎn)量相關(guān)QTL進(jìn)行聚合育種，發(fā)現(xiàn)包含8個(gè)正效應(yīng)QTL的新株系比親本9311增加了穗數(shù)和粒數(shù)[19]。Xie等利用韓國粳稻品種Hwaseongbyeo與非洲栽培品種IRGC 105491雜交BC3F4的近等基因系，對增產(chǎn)QTL簇進(jìn)行了精細(xì)作圖，在第9染色體長臂定位了一個(gè)聚集產(chǎn)量相關(guān)QTL（千粒質(zhì)量、穗小花、穗粒數(shù)、穗長、穗密、抽穗期、株高）的37.4 kb區(qū)域的物理圖譜，包含7個(gè)預(yù)選基因，且7個(gè)QTL都是增效的；另外，該報(bào)道基于分子標(biāo)記輔助和表型選擇，進(jìn)一步提出了新的聚合計(jì)劃表，顯示要在1個(gè)雜交種中聚合24個(gè)QTL[20]。

2水稻產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀及其功能分析

2.1粒型

[JP2]粒型是水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀之一，合理的粒型對培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻具有非常重要的意義。到目前為止，已報(bào)道了31個(gè)[JP3]粒型相關(guān)基因和QTL。而Li等利用染色體片段代換系來檢測水稻粒型QTL，共鑒定了分布于8條染色體上22個(gè)粒型QTL，7個(gè)控制粒長，6個(gè)控制粒寬，5個(gè)控制長寬比，4個(gè)控制粒厚[21]。[JP]

2.1.1粒寬QTL

Song等報(bào)道了一個(gè)新的控制水稻粒寬和粒質(zhì)量的QTL——[WTBX][STBX]GW2，發(fā)現(xiàn)GW2[WTBZ][STBZ]編碼一個(gè)帶有RING結(jié)構(gòu)域的E3泛素連接酶，在大粒粳稻品種中，[WTBX][STBX]GW2[WTBZ][STBZ]基因編碼蛋白區(qū)發(fā)生了1個(gè)堿基的缺失，蛋白翻譯過程提前終止，酶活性喪失；[WTBX][STBX]GW2[WTBZ][STBZ]的功能缺失增加了細(xì)胞數(shù)，導(dǎo)致了更大（更寬）的穎殼，并且積累了谷粒充實(shí)率，從而增加了粒寬、粒質(zhì)量和產(chǎn)量；說明[WTBX][STBX]GW2[WTBZ][STBZ]通過啟動(dòng)其基質(zhì)到蛋白酶體調(diào)控蛋白水解的方式來負(fù)調(diào)控細(xì)胞的分化[22]。Weng等對一個(gè)谷粒寬和千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)的主效QTL-[WTBX][STBX]GW5[WTBZ][STBZ]進(jìn)行了分離與特性研究，該位點(diǎn)位于第5號(hào)染色體上，構(gòu)建了該位點(diǎn)的精細(xì)圖譜，發(fā)現(xiàn)Asomonori的 1 212 bp 的堿基缺失與粒寬表型高度相關(guān)。

[WTBX][STBX]GW5[WTBZ][STBZ]編碼一個(gè)144氨基酸的新的核酸蛋白，定位于核上，且發(fā)現(xiàn)[WTBX][STBX]GW5[WTBZ][STBZ]與聚泛素雙酵母雜交互作，認(rèn)為[WTBX][STBX]GW5[WTBZ][STBZ]可能在種子發(fā)育過程中通過蛋白酶途徑調(diào)節(jié)細(xì)胞分化[23]。Wang等研究表明，[WTBX][STBX]GW8與OsSPL16[WTBZ][STBZ]同源，可編碼正向調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂的蛋白，該基因的高表達(dá)可促進(jìn)細(xì)胞分裂、谷粒充實(shí)，從而增加粒寬和產(chǎn)量，相反，在窄粒品種Basmati中，這個(gè)等位基因的缺失使得谷粒變窄，品質(zhì)更好但產(chǎn)量降低[24]。在Amol3中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新的[WTBX][STBX]GW8[WTBZ][STBZ]等位基因，可以把優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)性狀結(jié)合起來，在不影響產(chǎn)量的情況下提高水稻的品質(zhì)。

2.1.2粒長QTL

Fan等以明恢63（大粒）作為輪回親本與川7（小粒）連續(xù)回交構(gòu)建了[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]近等基因系，通過研究該群體中BC3F2中的201個(gè)隨機(jī)亞群體，確定[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]位點(diǎn)是谷粒大小的一個(gè)負(fù)調(diào)控因子，能解釋粒長和千粒質(zhì)量80%～90%的貢獻(xiàn)，并且該位點(diǎn)是粒寬和粒厚的次效QTL[25]。Mao等隨后也報(bào)道一個(gè)有關(guān)谷粒大小的QTL-[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]，它可以負(fù)調(diào)控谷粒大小，野生型的這個(gè)區(qū)域由4部分組成：N末端的OSR結(jié)構(gòu)域、跨膜區(qū)域、TNFR/GNFR家族的半胱氨酸富集區(qū)、C末端的VWFC結(jié)構(gòu)域，這些區(qū)域的功能在調(diào)節(jié)谷粒大小上存在差異，OSR區(qū)域是負(fù)調(diào)控功能必須和必要的，這個(gè)點(diǎn)的功能缺失產(chǎn)生長粒型，C末端的TNFR/GNFR和VWFC區(qū)域?qū)SR有抑制效應(yīng)，這些區(qū)域的功能突變會(huì)產(chǎn)生短粒型[26]。[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]除了調(diào)控谷粒長之外，Takano-Kai等報(bào)道[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]還參與了水稻的柱頭外露和種子伸長，[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]第2個(gè)外顯子的無義突變可引起細(xì)胞數(shù)的增加，從而導(dǎo)致柱頭的延長，認(rèn)為可通過人工操控[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]來提高雜交種子生產(chǎn)的效率；另外，還發(fā)現(xiàn)在[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]的第5個(gè)外顯子中包含了幾個(gè)獨(dú)立的缺失，這些獨(dú)立缺失導(dǎo)致了移碼突變，從而引起提前出現(xiàn)終止密碼，這些突變功能相似，每個(gè)縮短的基因產(chǎn)物都決定了1個(gè)短粒型表型；通過轉(zhuǎn)化試驗(yàn)顯示，[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]的缺失減少了穎上表皮細(xì)胞數(shù)，導(dǎo)致粒長顯著減小[27-28]。Anand等對短粒香稻地方品種Sonasal和極長粒品種PB1121的[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]基因進(jìn)行了分析，在基因區(qū)序列比較顯示，第2外顯子C-A的突變與長粒型相關(guān)；將大粒型材料中的[WTBX][STBX]GS3[WTBZ][STBZ]導(dǎo)入HJX74中，可有效增加千粒質(zhì)量，提高產(chǎn)量[29]。endprint

[JP2]另外，Zhang等報(bào)道了[WTBX][STBX]qGL3在OsPPKL1重復(fù)區(qū)域編碼一個(gè)重復(fù)的蛋白磷酸酶，等位基因OsPPKL1延長了谷粒，發(fā)現(xiàn)在OsPPKL1[WTBZ][STBZ]的第2個(gè)kelch區(qū)域的天冬氨酸轉(zhuǎn)換為谷氨酸，從而導(dǎo)致了谷粒增長；谷粒基因[WTBX][STBX]OsPPKL2和OsPPKL3與 OsPPKL1 同源，其中OsPPKL1和OsPPKL3負(fù)調(diào)控粒長，OsPPKL2 [WTBZ][STBZ]正調(diào)控粒長[30]。幾乎在同一時(shí)間，Qi等也報(bào)道了QTL位點(diǎn)[WTBX][STBX]GL3.1[WTBZ][STBZ]控制水稻谷粒大小和產(chǎn)量，WY3中的[WTBX][STBX]GL3.1[WTBZ][STBZ]影響小穗中蛋白磷酸化，從而促進(jìn)細(xì)胞分化，導(dǎo)致谷粒更長，產(chǎn)量更高[31]。[JP]

早期克隆的[WTBX][STBX]GS3、GW2和qSW5[WTBZ][STBZ]粒形基因均與粒形呈負(fù)相關(guān)，Li等從天然突變體中克隆和特征化了一個(gè)正向調(diào)控谷粒大小和水稻產(chǎn)量的[WTBX][STBX]GS5基因，研究顯示，GS5[WTBZ][STBZ]通過調(diào)控粒寬、谷粒充實(shí)度、[JP2]千粒質(zhì)量來綜合控制谷粒大小[32]。Qiu等利用秈稻珍秈97為背景，粳稻品種Cypress為供體構(gòu)建的一套CSSL報(bào)道了一個(gè)在第7染色體長臂上對粒長、粒寬、長寬比有多效作用的[WTBX][STBX]QTL-qSS7[WTBZ][STBZ]，在Cypress上的[WTBX][STBX]qSS7[WTBZ][STBZ]增加了粒長和長寬比，減少了粒寬，但是沒有顯著的減少千粒質(zhì)量、株高、抽穗期和每穗粒數(shù)[33]。Li等通過9311/Y34雜交F2群體的染色體步移法，將水稻一個(gè)新的負(fù)谷粒大小基因Mi3最終定位于第3號(hào)染色體著絲粒的RM6881和LM9之間約41.6 kb區(qū)域內(nèi)，根據(jù)基因組注釋，在這個(gè)區(qū)域有5個(gè)基因位點(diǎn)，來源于Y34的Mi3等位基因具有顯性功能，可調(diào)控水稻的粒長[34]。[JP]

2.1.3千粒質(zhì)量QTL

水稻粒質(zhì)量基因的鑒定與開發(fā)和涉及到的分子機(jī)制研究，為提高谷粒產(chǎn)量育種目標(biāo)提供了有效的保障。Tang等利用粳稻D50與秈稻HB277構(gòu)建的RIL（recombinant inbred lines）用于千粒質(zhì)量QTL的定位，定位到的7個(gè)QTL分別定位于染色體2、3、5、6、8、10上，第3染色體的[WTBX][STBX]qTGW3.2[WTBZ][STBZ]在2年內(nèi)穩(wěn)定表達(dá)，并且貢獻(xiàn)9%～10%表型變異；從RIL群體中選擇的剩余雜合系RIL進(jìn)行自交用于[WTBX][STBX]qTGW3.2[WTBZ][STBZ]的精細(xì)定位，發(fā)現(xiàn)F2群體中QTL解釋了23%的變異，到F2：3升至33%。最終將[WTBX][STBX]qTGW3.2[WTBZ][STBZ]定于RM16162和RM16194之間約556 kb物理位置范圍內(nèi)[35]。Ishimaru等對粳稻日本晴與秈稻Kasalath構(gòu)建的回交重組自交系千粒質(zhì)量QTL及其生理功能進(jìn)行了分析，共鑒定了4個(gè)QTL，Kasalath僅在第6號(hào)染色體有一個(gè)正等位基因[WTBX][STBX]TGW6，TGW6[WTBZ][STBZ]編碼IAA-葡萄糖水解酶，能把IAA-葡萄糖水解成游離的IAA和葡萄糖；Kasalath中[WTBX][STBX]TGW6[WTBZ][STBZ]的6個(gè)核苷酸被替換，1個(gè)缺失，造成移碼突變，蛋白質(zhì)功能喪失，增加了碳水化合物的積累并提高了產(chǎn)量；將Kasalath中的[WTBX][STBX]TGW6[WTBZ][STBZ]導(dǎo)入日本晴中，千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量分別顯著提高了10%、15%，生理機(jī)理顯示，[WTBX][STBX]TGW6[WTBZ][STBZ]提高了碳水化合物的儲(chǔ)存力，因此提高了產(chǎn)量[36-37]。

2.1.4粒數(shù)QTL

谷粒產(chǎn)量由源于作物許多自然突變的QTL控制，穗粒數(shù)是與水稻產(chǎn)量相關(guān)的最重要的性狀之一。收獲期單株最終的谷粒數(shù)的組份由單株的育性穗、單穗的育性小花數(shù)和單穗的谷粒數(shù)決定[38]。Tian等利用野生稻染色體片段滲入秈稻品種桂朝2號(hào)得到一個(gè)SIL040滲入系，比輪回親本顯著減少了穗粒數(shù)；利用SIL040和Guichao2雜交產(chǎn)生的F2、F3群體進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)第7染色體短臂上一個(gè)QTL-[WTBX][STBX]gpa7[WTBZ][STBZ]掌控這一性狀；IL-SIL040結(jié)構(gòu)的穗特性進(jìn)一步揭示，從野生稻等位基因到栽培稻馴化期間在[WTBX][STBX]gpa7[WTBZ][STBZ]位點(diǎn)上，不僅穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著增加，而且，更重要的是穗二次分支占穗總分支比率及穗二次分支粒數(shù)占大穗總谷粒的比率都顯著增加，說明[WTBX][STBX]gpa7[WTBZ][STBZ]在水稻穗馴化期間在調(diào)控單穗粒數(shù)和單穗二次分支數(shù)上起著重要的作用[39]。

2.2穗型

2.2.1穗長QTL

穗長直接決定其著生的枝梗數(shù)，進(jìn)而影響穗粒數(shù)。大量研究表明，隨著穗長的增加，枝梗數(shù)也呈增加趨勢，穗粒數(shù)隨之增加。張玉屏等通過對不同穗型雜交稻的研究，發(fā)現(xiàn)穗長與穎花數(shù)成極顯著正相關(guān)，大穗型品種的穗長明顯長于小穗型品種的穗長，認(rèn)為穗長是影響每穗粒數(shù)的關(guān)鍵因素[40]。何宗順等在第11號(hào)染色體短臂105 kb的染色體區(qū)間精細(xì)定位了一個(gè)控制穗長的突變基因[WTBX][STBX]PS1[WTBZ][STBZ]，該基因同時(shí)作用于一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)[41]。Cai等發(fā)現(xiàn)第8號(hào)染色體的31.4 kb區(qū)域內(nèi)存在株型和穗型多效QTL，同時(shí)控制著抽穗期、株高、穗長和每穗穎花數(shù)[42]。

2.2.2穗型QTL

穗型也是水稻穗部結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要的性狀，與水稻產(chǎn)量密切相關(guān)。Zhu等發(fā)現(xiàn)野生稻散布穗型是由顯性基因[WTBX][STBX]OsLG1[WTBZ][STBZ]控制，SBP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子控制著葉舌的發(fā)育，關(guān)聯(lián)分析表明，[WTBX][STBX]OsLG1[WTBZ][STBZ]調(diào)控區(qū)域的一個(gè)單核苷酸的多態(tài)性導(dǎo)致了馴化過程中集中花序形態(tài)的改變[43]。Ishii等研究表明，在馴化的水稻中，由SPR3控制的水稻穗型的一個(gè)簡單形態(tài)改變對種子脫殼和授粉行為都有很大的影響[44]。Dong等利用桂朝2號(hào)為背景，普通野生稻為供體構(gòu)建的一套滲入系，鑒定了一個(gè)新的QTL [WTBX][STBX]qGP5-1[WTBZ][STBZ]，該QTL與株高、葉大小和穗型相關(guān)，他們克隆和特征化了[WTBX][STBX]qGP5-1[WTBZ][STBZ]，并且確定了新鑒定的基因OsEBS可增加株高、葉大小和單穗小穗數(shù)，從而導(dǎo)致單株總產(chǎn)量的增加[45]。endprint