山礬科中原氏山礬復(fù)合體的葉形態(tài)特征及分類意義

劉博　白宇佳　胡雪辰　楊芳　丁加晴　石敏捷　秦愛(ài)麗

摘要： 該研究在形態(tài)學(xué)觀察以及統(tǒng)計(jì)學(xué)分析的基礎(chǔ)上，深入研究了山礬科中原氏山礬復(fù)合體的葉片形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：葉片質(zhì)地在整個(gè)復(fù)合體中可分為革質(zhì)、紙質(zhì)2種類型，葉片大小變異幅度較大，除中原氏山礬（Symplocos kawakamii）、棱角山礬（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）均與其他種差異顯著外，其余種均屬于連續(xù)過(guò)度，葉片分形可以初步區(qū)分該復(fù)合體植物。該研究結(jié)果為中原氏山礬復(fù)合體的進(jìn)一步研究提供了依據(jù)，對(duì)復(fù)合體的分類處理具有一定的分類學(xué)意義。

關(guān)鍵詞： 山礬屬， 中原氏山礬復(fù)合體， 葉形態(tài)， 數(shù)值分類學(xué)， 分類學(xué)意義

中圖分類號(hào)： Q944， Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）11146308

Abstract： Based on morphology and statistical analysis， we studied the morphological structure of Symplocos nakaharae complex （Symplocaceae）. The results showed that leaf texture in this complex can be divided into leathery and papery. Leaf size varied differently， S. kawakamii， S.tetragona， and S. henryi were significantly different from others， and the variation of the rest were continuous. These characteristics could be used to identify species and provide basic data for the study of taxonomic revision in Symplocos nakaharae complex.

Key words： Symplocos， Symplocos nakaharae complex， leaf morphology， numerical taxonomy， taxonomic significance

中原氏山礬復(fù)合體 [Symplocos nakaharae （Hayata） Masam.）complex] 屬于山礬亞屬（subg. Symplocos）光頂山礬組（sect. Lodhra），由一群形態(tài)性狀相似的物種所組成，有2～13種。該復(fù)合體主要分布于中國(guó)、日本、朝鮮半島、不丹、柬埔寨、印度、印度尼西亞、老撾、馬來(lái)西亞、緬甸、泰國(guó)和越南。我國(guó)西南地區(qū)和日本小笠原群島多特有種，形態(tài)特征特殊。中原氏山礬復(fù)合體種質(zhì)資源豐富，部分種在亞洲的亞熱帶和熱帶地區(qū)是森林和灌叢的重要組成部分，一些種如棱角山礬、四川山礬作為行道樹(shù)，具有較高的觀賞價(jià)值（張智等，2012）。

植物學(xué)家對(duì)中原氏山礬復(fù)合體的范圍界定存有較大爭(zhēng)議，涉及該復(fù)合體內(nèi)部分類群系統(tǒng)位置的處理。Brand （1901）是最早對(duì)其進(jìn)行修訂，承認(rèn)了復(fù)合體內(nèi)的4個(gè)種。HandelMazzetti & PeterStibal（1943）依據(jù)葉形、雄蕊數(shù)目和花序類型，承認(rèn)該復(fù)合體中共有10個(gè)種。Nooteboom（2005）認(rèn)為中原氏復(fù)合體只有2 個(gè)種，并將Brand和 HandelMazzetti & PeterStibal在此復(fù)合體中承認(rèn)的種都作為光亮山礬 [S. lucida （Thunb.） Siebold & Zucc.]的異名處理。吳容芬（1986a，1986b）摒棄Nooteboom（2005）大種概念，認(rèn)為中原氏復(fù)合體在中國(guó)有7 個(gè)種。Nagamasu（1987，1993）根據(jù)葉子大小和果實(shí)形狀，認(rèn)為中原氏山礬復(fù)合體在日本有 6 個(gè)種。由于之前的同名異物名稱（S. lucida Wall. ex G. Don）的存在，他把名稱[S. lucida （Thunb. ） Siebold & Zucc.]新擬名為（S. kuroki Nagam）。在編寫(xiě)臺(tái)灣植物志山礬科時(shí)，Nagamasu（1998）承認(rèn)臺(tái)灣有復(fù)合體中的3 種。而Wang（2000）不同意Nagamasu的觀點(diǎn)，他承認(rèn)2 種和1 變種，他把四川山礬（S. setchuensis）和擬日本灰木（S. migoi）并入到[S. lucida （Thunb.） Siebold & Zucc.]的異名當(dāng)中，他同時(shí)承認(rèn)希蘭灰木（S. shilanensis）和那克哈山礬（S. japonica var. nakaharae），與Ying（1975）結(jié)論一致。由上可見(jiàn)，基于形態(tài)學(xué)上較少性狀的觀察，中原氏山礬復(fù)合體的種數(shù)從2 種到10種不等。

形態(tài)性狀是人們認(rèn)識(shí)植物的基礎(chǔ)，是提示分類群之間關(guān)系和進(jìn)化水平的重要表型依據(jù)。

Liu & Qin（2013）通過(guò)對(duì)中原氏山礬復(fù)合體的花序生物特征進(jìn)行大量的野外考察與標(biāo)本查閱，最后將中原氏山礬復(fù)合體修訂為12 種1 亞種。葉片相對(duì)于花和果實(shí)來(lái)說(shuō)，不受季節(jié)性的限制，在鑒定植物及系統(tǒng)分類方面具有重要的價(jià)值。同時(shí)，葉脈形態(tài)可作為科間、屬間及種間的分類依據(jù)，尤其體現(xiàn)在種的鑒定方面（Hickey，1973；Melville，1976）。中原氏山礬復(fù)合體分布廣泛，前人在物種的劃分證據(jù)選取時(shí)，主要基于形態(tài)學(xué)性狀的觀察，而對(duì)于葉片的數(shù)量性狀尚未進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。因此，本研究在Liu & Qin（2013）對(duì)該復(fù)合體修訂的前期基礎(chǔ)上，對(duì)中原氏山礬復(fù)合體葉片的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行全面的觀察，并對(duì)葉片的長(zhǎng)度、寬度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，為解決中原氏山礬復(fù)合體中各類群的分類歸屬問(wèn)題提供研究依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

本研究在查閱了國(guó)內(nèi)外12個(gè)標(biāo)本館的基礎(chǔ)上，以各標(biāo)本館所藏的400余份中原氏山礬復(fù)合體的臘葉標(biāo)本為主要觀測(cè)對(duì)象，物種名稱、編號(hào)、每個(gè)種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)測(cè)量的標(biāo)本數(shù)目及GBIF（全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)）所得到的物種見(jiàn)表1。同時(shí)，從2007—2010 年，對(duì)分布于中國(guó)大陸野外的30個(gè)群體進(jìn)行生境及形態(tài)學(xué)的觀察。主要有采樣地點(diǎn)：云南、四川、貴州、廣西、湖南、湖北、福建、安徽、江西等?。▍^(qū)）；在彭湖科技大學(xué)王志強(qiáng)老師的幫助下，采集到了中國(guó)臺(tái)灣2個(gè)種的8 個(gè)居群和在日本東方文化研究所Mikinori Ogisu先生幫忙下，采集了日本的5個(gè)種標(biāo)本。但是， 其中的厚皮灰木（Symplocos crassifolia）、枝穗山礬（S. multipes）、棱核山礬（S. lucida ssp. howii）未在野外采到。

1.2 方法

每個(gè)種選取生長(zhǎng)狀況良好的中下部樹(shù)葉樣品5～10片，測(cè)量其長(zhǎng)度、寬度以及葉柄長(zhǎng)度，然后求平均值，并利用SPSS17.0軟件對(duì)樣品的長(zhǎng)度和寬度進(jìn)行單因素方差分析（One way ANOVA）和多重分析（LSD）檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否存在差異性。

2結(jié)果與分析

2.1 中原氏山礬復(fù)合體葉形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

葉片形態(tài)特征在中原氏山礬復(fù)合體各物種間既有共性又有一些差異，該復(fù)合體的葉片全為單葉，常排成二列，托葉早落，全緣或具腺鋸齒，有時(shí)邊緣反卷，羽狀脈，中脈在上面凸起，側(cè)脈和網(wǎng)脈在上面凸起或凹陷，葉形有橢圓形、披針形、倒披針形等，葉先端常為漸尖、基部楔形或近圓形。經(jīng)筆者觀察，中原氏山礬復(fù)合體的葉片發(fā)育成熟后均比較穩(wěn)定，除去枝條先端的一至兩片新生葉較小外，其余部位葉片均尺寸相當(dāng)，具有很好的研究意義，可以為此類的常綠物種的分類提供依據(jù)，該結(jié)論也被數(shù)值分類數(shù)據(jù)所證明，所選取的組內(nèi)5～10片葉長(zhǎng)度和寬度差異均不顯著，較為穩(wěn)定。通過(guò)對(duì)大量的標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，如圖1所示，該復(fù)合體葉片的類型可以分為以下三類。

Ⅰ. 葉片質(zhì)地：（1）革質(zhì)：棱角山礬（S. tetragona）， 厚皮灰木（S. lucida ssp. lucida）， 茶葉山礬（S. theifolia）， 枝穗山礬（S. multipes），四川山礬（S.setchuensis），擬日本灰木（S. migoi），希蘭灰木（S. shilanensis），那克哈山礬（S. nakaharae）， 細(xì)梗山礬（S. pergracilis）， 小笠原山礬（S. boninensis）， 川上山礬 （S. kawakamii），田中山礬（S. tanakae），棱角山礬（S. tetragona）。（2）紙質(zhì)：蒙自山礬（S. henryi）

Ⅱ. 葉脈：川上山礬 （S. kawakamii）最為特殊，其側(cè)脈和網(wǎng)脈均在葉表面突起，而其它種則凹陷。

Ⅲ. 葉邊緣：川上山礬 （S. kawakamii）葉邊緣強(qiáng)烈內(nèi)卷，其它種葉緣均不反卷。

2.2 葉片形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析

中原氏山礬復(fù)合體種間葉片大小變異幅度較大，長(zhǎng)度、寬度、葉柄的平均值范圍分別是4.32～15.29、1.18～6.57和0.35～1.85 cm，然后在種內(nèi)變異穩(wěn)定。在該復(fù)合體中，葉片平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)的是蒙自山礬（Symplocos henryi），17.11 cm；其次是棱角山礬（S. tetragona），15.29 cm；最短的是川上山礬 （S. kawakamii），2.82 cm。葉片平均寬度最長(zhǎng)的是蒙自山礬（S. henryi），6.57 cm；其次是棱角山礬（S. tetragona），5.05 cm；最短的是川上山礬（S. kawakamii），1.18 cm。葉柄平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)的為蒙自山礬（S. henryi），1.85 cm；其次為棱角山礬（S. tetragona），1.69 cm，小笠原山礬（S. boninenis）為1.5 cm和茶葉山礬（S. theifolia）為1.33 cm。葉柄長(zhǎng)度在區(qū)分物種時(shí)可以起到輔助作用，如茶葉山礬（S. theifolia） 葉柄總長(zhǎng)大于1 cm，四川山礬（S. setchuensis） 則小于1 cm，而葉片長(zhǎng)寬比值在2～3.94之間，無(wú)明顯區(qū)別（圖2，表2）。對(duì)中原氏山礬復(fù)合體葉片長(zhǎng)度、寬度進(jìn)行方差分析（表3，表4）， 當(dāng)分子的自由度為13， 分母的自由度為115時(shí)， 重要的分類學(xué)意義，葉片的質(zhì)地、大小、葉脈均可作為該復(fù)合體的分類學(xué)指標(biāo)。在本研究中，方差分析比較中原氏山礬復(fù)合體葉片大小的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同物種間的葉片數(shù)量性狀存在極顯著差異，除了川上山礬（S. kawakamii）、棱角山礬（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）均與其他種兩者之間差異顯著外（P<0.05），其余種均屬于連續(xù)過(guò)度，差異并不顯著，并不能很好的區(qū)分它們。這說(shuō)明了對(duì)復(fù)合體的葉片進(jìn)行方差分析，可以初步區(qū)分該復(fù)合體植物，通過(guò)量化的葉片性狀作為進(jìn)一步分類的依據(jù)。而經(jīng)過(guò)解剖和花粉掃描發(fā)現(xiàn)，棱角山礬

（S. tetragona）、蒙自山礬（S. henryi）花粉形態(tài)較為一致，其子房三室均有1至2室退化，其在生殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官的相似性可以藕合其相似的環(huán)境因子，并與其它的物種相區(qū)別。另外經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析， 種內(nèi)5～10組重復(fù)性狀差異不顯著，說(shuō)明其葉片的長(zhǎng)度和寬度在同一種植物內(nèi)是相對(duì)穩(wěn)定的，差異不顯著。

3.2 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間的關(guān)系

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，在表型性狀中，落葉植物葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度受環(huán)境因素的影響較大，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉片的長(zhǎng)、寬及厚度，葉表皮細(xì)胞及其附屬物等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)與變化 （中國(guó)科學(xué)院植物研究所，1982；李揚(yáng)漢，1979），常綠植物所處環(huán)境變化較小， 因此其葉片基本性狀與環(huán)境之間的差異較小。不同物種間葉片結(jié)構(gòu)間的差異，不僅反映了該植物與環(huán)境的關(guān)系，也在一定程度上反映了該物種對(duì)不同生境的適應(yīng)能力。葉片的厚度被認(rèn)為是一個(gè)能指示環(huán)境條件的重要指標(biāo)，可能與資源獲取、水分保存有關(guān)（劉金環(huán)等，2006）。在本研究中， 川上山礬（S. kawakamii） 葉片革質(zhì)，長(zhǎng)×寬僅（2～5）cm × （0.7～2.2） cm， 邊緣明顯反卷的葉片特征說(shuō)明該物種生長(zhǎng)受生境的脅迫，對(duì)養(yǎng)分具有較高的保有能力，能較好地適應(yīng)干旱的環(huán)境，與該物種在日本小笠原群島氣候獨(dú)特區(qū)域的特有分布相適應(yīng)，該種的形態(tài)顯著差異，同時(shí)包括其葉面?zhèn)让}和網(wǎng)脈均在上表面凹陷，葉表面臘質(zhì)厚，主脈粗壯，葉表面具泡狀突起等相關(guān)協(xié)同進(jìn)化出的特化結(jié)構(gòu)相匹配。

3.3 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與海拔之間的關(guān)系

不同物種間的變異反映了地理和生殖隔離上的差異，對(duì)于不同海拔的植物群落，其葉片的類型、形狀、大小是所處環(huán)境最獨(dú)特的標(biāo)志，且葉片隨著海拔的增高而變?。℉lscher et al，2002；McDonald et al，2003）。蒙自山礬（S. henryi）特征最為明顯，葉片在復(fù)合體中最大（17 cm × 6.6 cm），生于海拔1 700 m的林中，在高海拔的環(huán)境下，葉片接受光能、同化CO2的時(shí)間縮短，植物可能通過(guò)增加葉片的氮含量來(lái)保持穩(wěn)定的光合碳獲取能力。同一個(gè)種在不同海拔下生長(zhǎng)差異很大，如四川山礬（S. setchuensis） 在浙江百山祖海拔1 200～1 300 m處生長(zhǎng)到2～3 m高的灌木即可開(kāi)花結(jié)果，而在重慶低海拔地區(qū)如縉云山760 m處常長(zhǎng)成6～10 m高的大樹(shù)，但是經(jīng)過(guò)大量的數(shù)據(jù)測(cè)量，不同海拔的四川山礬（S. setchuensis）葉型和葉長(zhǎng)寬均不受海拔影響，其環(huán)境飾變能力較弱。

3.4 統(tǒng)計(jì)學(xué)方法ANOVA和LSD對(duì)于處理常綠木本植物復(fù)合體系統(tǒng)關(guān)系的作用

由于觀察的偏差，將本應(yīng)屬于一個(gè)種的植物劃分為兩個(gè)或更多個(gè)種，造成復(fù)合體的存在。當(dāng)兩種葉片大小相似的植物放在一起難以區(qū)分時(shí)，通過(guò)對(duì)其進(jìn)行方差分析和LSD分析，可以更直觀地解決這一問(wèn)題。中原氏山礬復(fù)合體種質(zhì)資源豐富，是極具發(fā)展?jié)摿Φ闹参?。通過(guò)對(duì)中原氏山礬復(fù)合體的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行方差分析，得到不同物種間葉片具有顯著性差異，具有一定的分類學(xué)意義，為中原氏山礬復(fù)合體的進(jìn)一步研究提供了依據(jù)。此類研究還可以進(jìn)一步擴(kuò)展到其它常綠的木本植物研究中，尤其是存在復(fù)合體的類群，可以通過(guò)葉片分形指數(shù)來(lái)量化葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)，為不同物種間的表型區(qū)別提供重要依據(jù)。

相較于傳統(tǒng)的分類而言，統(tǒng)計(jì)學(xué)分析可以定量的描述植物葉片的復(fù)雜程度，有著不依賴于對(duì)物種進(jìn)行尺度的形態(tài)學(xué)分析特征，能夠在復(fù)雜葉片形狀中找到共同特征的特點(diǎn)。將數(shù)據(jù)量化，進(jìn)而客觀的反映物種的系統(tǒng)與進(jìn)化關(guān)系。另外常綠木本植物多生長(zhǎng)于亞熱帶和熱帶地區(qū)，一些科屬，尤其像山礬科的物種，花期不固定，在采集標(biāo)本時(shí)常常難以采到有花的標(biāo)本，果實(shí)生長(zhǎng)緩慢，標(biāo)本上也不具備有鑒定能力的成熟果實(shí)，因此通過(guò)葉型來(lái)進(jìn)行形態(tài)性狀的判斷對(duì)于此類植物的分類研究具有重要的意義。

致謝感謝臺(tái)灣彭湖科技大學(xué)王志強(qiáng)老師提供擬日本灰木、希蘭山礬等的居群樣品。

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