陜北地區(qū)Q型煙粉虱自然種群生命表的研究

徐世才，陳邦凱，魏婷婷，云 龍，楊 林，楊 珣，鄧振山

(延安大學 生命科學學院，陜西 延安 716000)

陜北地區(qū)Q型煙粉虱自然種群生命表的研究

徐世才，陳邦凱，魏婷婷，云 龍，楊 林，楊 珣，鄧振山

(延安大學 生命科學學院，陜西 延安 716000)

將Q型煙粉虱種群按其生長發(fā)育順序劃分為卵、低齡若蟲、高齡若蟲、成蟲4個階段，把各階段的作用因子劃分為相對獨立的狀態(tài)。通過對Q型煙粉虱自然種群數(shù)量的調(diào)查和對實驗種群數(shù)量的觀察，對實驗種群的自然種群生命表進行了研究。研究表明，Q型煙粉虱的自然種群趨勢指數(shù)(I)為28.22，說明下一代種群數(shù)量將為當代種群數(shù)量的28.22倍，世代總成活率為11%。

Q型煙粉虱；自然種群；生命表

煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)屬同翅目粉虱科，是世界性主要害蟲之一[1]，可通過刺吸植物汁液、分泌蜜露誘發(fā)煤污病以及傳播病毒等多種方式對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成直接性或間接性的危害。20世紀80年代前后[2-3]，主要是在棉花、蔬菜和花卉上發(fā)生為害，且十分嚴重[4]。

我國煙粉虱早在1940年前后就有記載[5]，但直到20世紀末才成為重要經(jīng)濟害蟲[6]。20世紀以來，在我國南北地區(qū)相繼暴發(fā)，不僅在溫室內(nèi)為害嚴重，而且在田間也大面積發(fā)生。經(jīng)研究表明，這些猖狂暴發(fā)的煙粉虱為B型煙粉虱，屬于入侵種[7-8]。在煙粉虱的眾多類型中，B生物型的危害非常大，已找到而且被鑒定的寄主植物已達到74科420余種[4]，并且一直有新的寄主被發(fā)現(xiàn)。

自2000年以來，經(jīng)陜北地區(qū)農(nóng)業(yè)植保部門調(diào)查，發(fā)現(xiàn)由于當?shù)靥厥鈿夂驐l件Q型煙粉虱已大面積發(fā)生，并成為當?shù)責熑~生產(chǎn)的一大害蟲。據(jù)陜北地區(qū)煙草公司2013年在20個自然村大田煙葉地調(diào)研，Q型煙粉虱在被調(diào)查地均有不同程度發(fā)生。調(diào)研結(jié)果表明，該地區(qū)受害煙田397.3 hm2，煙株受害率30%～35%，總減產(chǎn)達到52 500 kg，總收益減少125萬元。該蟲害的發(fā)生已嚴重影響近2 000戶煙農(nóng)約333 hm2種植意向和積極性，而且蟲害范圍仍有繼續(xù)擴大的趨勢；若不積極防治，將嚴重影響陜北地區(qū)整體煙葉種植產(chǎn)業(yè)鞏固和發(fā)展。

關(guān)于Q型煙粉虱在陜北煙區(qū)的發(fā)生世代、活動規(guī)律和最佳防治時期等問題尚不清楚。目前，利用化學農(nóng)藥防治煙粉虱雖然能取得一定的效果，但會帶來一系列的負面影響。如何解決這一難題，在理論中缺乏研究積累，在實踐中也缺少技術(shù)指導。鑒于此，為了加強對Q型煙粉虱的監(jiān)測與控制，探究持續(xù)有效控制Q型煙粉虱的措施和方法，本試驗擬采用野外田間定點長期監(jiān)測的方法，研究煙粉虱在陜北地區(qū)煙草種植區(qū)煙草植株上的日活動規(guī)律、種群動態(tài)和分布，揭示其發(fā)生和發(fā)展的規(guī)律，組建Q型煙粉虱自然種群生命表分析Q型煙粉虱的種群動態(tài)，闡明最佳的有效防治時期，以期建立Q型煙田煙粉虱的生物生態(tài)控制體系，并為本地區(qū)煙田Q型煙粉虱的防治提供科學依據(jù)，從而降低其為害程度，防控Q型煙粉虱在陜北地區(qū)的擴散與蔓延，保障陜北全區(qū)煙草生產(chǎn)的安全，達到提高煙葉種植質(zhì)量和效益的目的。

1 材料與方法

1.1 供試植物和蟲源

1.1.1 供試植物

寄主植物是由陜西省延安市宜川縣、富縣、甘泉縣、寶塔區(qū)、榆林市的靖邊縣煙草公司所提供的煙草。

1.1.2 供試蟲源

2014—2016年在宜川縣、富縣、甘泉縣、寶塔區(qū)、靖邊縣煙田采集Q型煙粉虱成蟲，在實驗室內(nèi)用煙葉飼養(yǎng)。將新鮮的煙葉放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)讓其產(chǎn)卵，得到齡期大致相同的卵；每天換新鮮的煙葉，將不同時期所產(chǎn)的卵分批次放入不同的培養(yǎng)皿(直徑12 cm)中，用新鮮的煙葉繼續(xù)喂養(yǎng)剛孵化的Q型煙粉虱，最后獲得蟲齡相同的試蟲[10]。

1.2 方法

1.2.1 自然種群生命表的組建

試驗于2014—2016年在在宜川縣、富縣、甘泉縣、寶塔區(qū)、靖邊縣煙田進行。選取10塊大田，分為9塊試驗田，1塊對照田，面積各為600 m2。每個實驗田采取五點取樣法分為5組，每組同樣采取五點取樣法分為A、B、C、D、E五點，每點選一株煙草，查每株煙草上、中、下層各一片成葉上的蟲口。每3天調(diào)查一次，共調(diào)查8次。每次采集樣本，按蟲的不同齡期分開，用新鮮煙葉飼養(yǎng)，分析各蟲態(tài)的死亡原因，直至進入高一齡蟲態(tài)。記錄偽蛹殼數(shù)量，用成蟲全部羽化后留下的偽蛹殼數(shù)量(未被寄生者)估計成蟲的起始蟲數(shù)。同時再結(jié)合實驗室輔助實驗，統(tǒng)計Q型煙粉虱各蟲態(tài)歷期和成活率。隨機取Q型煙粉虱同齡卵200粒，置于養(yǎng)蟲缸中，用新鮮的煙葉飼養(yǎng)，每天觀察兩次，檢查卵孵化、各齡幼蟲發(fā)育、羽化等情況，記錄各蟲態(tài)的存活率和發(fā)育歷期。將剛羽化的雌雄一對成蟲放入培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)，每天連續(xù)觀察記錄卵的數(shù)量，至成蟲死亡為止，觀察此蟲產(chǎn)卵量和逐日產(chǎn)卵量及成蟲壽命。

1.2.2 分析方法

根據(jù)系統(tǒng)調(diào)查數(shù)據(jù)累計得各蟲期的累積數(shù)量(Nis)，由累積數(shù)量和系統(tǒng)調(diào)查期距(D)、各蟲期歷期(T)計算各蟲期的期中值(Nim)、起始蟲數(shù)(Nib)，在此基礎(chǔ)上計算各蟲期的存活率(Si)。

卵期的兩個作用因子為“不孵”和“捕食及其他”，“不孵”是由實驗室觀察而得；卵期捕食的估計，則是由卵期的期中值減去1齡幼蟲的期中值，再減去不孵化的部分而來；起始卵量計算方法是，假定在卵期被捕食的幾率相等，將被捕食的卵量除2，將此卵量加上卵的期中值，得到卵的起始蟲數(shù)。低齡若蟲和高齡若蟲的作用因子分為“死亡”和“捕食及其他”，蛹期的作用因子為“寄生”和“蛹不羽化”，存活率直接由田間抽樣回實驗室觀察統(tǒng)計得出，寄生一般由蟲生真菌寄生和寄生蜂寄生。從田間收集大量剛羽化的成蟲，計算雌雄性比。

種群趨勢指數(shù)I：

I=S1·S2·S3…SK·F·PF·P♀。

(1)

式(1)中，S1·S2·S3…SK為各發(fā)育階段的存活率；F為標準產(chǎn)卵量；PF為達到標準產(chǎn)卵量的雌性所占的百分率；P♀為雌性比。

在所有因素中，如果其中一個因素E被排除，該因素相應的存活率SE=1，種群趨勢指數(shù)將改變?yōu)镮E，其排除作用控制指數(shù)(EIPC)可表達為EIPC=IE/I=I/SE。

如果排除了一些因素，其排除作用控制指數(shù)將為被排除的因子相應的排除作用控制指數(shù)的乘積，可以表示為：

EIPC(S1，S2，S3…Sn)=1/(S1)(S2)(S3)…(Sn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙田Q型煙粉虱自然種群生命表

根據(jù)2014—2016年在煙田調(diào)查的數(shù)據(jù)整理成表1，通過對表1和實驗室內(nèi)數(shù)據(jù)的分析，組建了Q型煙粉虱自然種群生命表(表2)。

表1田間Q型煙粉虱自然種群數(shù)量定點調(diào)查結(jié)果

Table1The fixed-point investigation results of natural population ofBemisiatabacbiotype Q in field

調(diào)查時間(月-日)Date總蟲數(shù)Totalnumber卵粒Egggranule低齡若蟲Youngnymph高齡若蟲Senilenymph蛹Chrysalis07-2244.0034.006.005.000.0007-2587.0067.0012.009.002.0007-28141.0078.0013.0011.001.0007-31169.0086.0026.0023.003.0008-03176.0097.0029.0028.007.0008-06445.00213.0098.0096.0021.0008-09364.00179.0087.0079.0032.0008-12164.0092.0042.0043.0019.00累計數(shù)Accumulativenumber1590.00846.00313.00294.0085.00平均歷期Averageduration/d—5.404.303.903.30期中值Periodvalue—470.00218.37226.1577.27初始值Initialvalue—586.32549.28303.04156.51存活率Survivalrate/%—93555139

表2Q型煙粉虱自然種群生命表

Table2The life table of natural population ofBemisiatabacbiotype Q

蟲期Insectperiod自然種群Naturalpopulations起始數(shù)Startingnumber死亡因子Deathfactor死亡數(shù)Death死亡率Mortalityrate/%存活率Survivalrate/%控制指數(shù)Controlindex實驗種群存活率Survivalrateoftheexperimentalpopulation/%卵Egg86.32不孵Nobrood26.134961.0496560.19捕食及其他Feedingandothers10.912981.02低齡若蟲Youngnymph549.28死亡Death78.5414861.1686470.74捕食及其他Feedingandothers167.736641.56高齡若蟲Senilenymph303.04死亡Death75.4325751.3375227.60捕食及其他Feedingandothers71.131691.45蛹Chrysalis156.51不羽化Nofeather74.2347531.885382.28寄生Parasitic21.2426741.35成蟲性比Adultsexratio61.04性別Gender3.546941.0694

2.2 存活曲線分析

以Q型煙粉虱的各齡期為橫坐標，存活率為縱坐標，繪制出Q型煙粉虱自然種群和實驗種群的存活曲線(圖1)。Pearl和Deevey將生物種群的存活曲線分為3類：Ⅰ型(凸型)，曲線凸型。絕大一部分個體都能活到生理年齡，早期死亡率極低 ，但一旦增長到一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類、綿羊和一些哺乳動物等。Ⅱ型 (直線型)，曲線呈對角線型。種群各年齡的死亡基本相同，如水螅、小型哺乳動物、鳥類的成年階段等。Ⅲ型 (凹型)，曲線凹形。生命早期有極高的死亡率，然而一旦活到某一年齡，死亡率就變得很低并穩(wěn)固，如魚類、很多無脊椎動物等[9]。

從圖1可以看出，陜北地區(qū)Q型煙粉虱的自然種群生命表和實驗種群生命表的存活曲線屬于Ⅱ型，一條平滑下降的曲線，這類曲線表示的是Q型煙粉虱幼體和年老的死亡率基本相等，但從圖里明顯可以看出，Q型煙粉虱自然種群存活曲線的斜度大于實驗種群的斜度。這表明Q型煙粉虱的自然種群各蟲期的死亡率明顯高于實驗種群。在自然種群存活曲線中，低齡若蟲的死亡率為55%，說明低齡若蟲可能是行動不便的原因，被天敵捕食較多，是Q型煙粉虱世代發(fā)育比較薄弱的環(huán)節(jié)。

2.3 Q型煙粉虱自然種群的關(guān)鍵蟲期分析

由于Q型煙粉虱的蛹羽化比較困難，蛹不羽化率高達47%；另外，2014—2016年8月蛹發(fā)生期氣溫極高，天氣特別干旱，空氣干燥，不利于Q型煙粉虱蛹的發(fā)育生長。因此，蛹是關(guān)鍵蟲期。

圖1 Q型煙粉虱存活曲線Fig.1 Survival curve of Bemisia tabac biotype Q

2.4 重要因子分析

作用于種群系統(tǒng)的生態(tài)因子是多種多樣的，重要因子是指對種群數(shù)量發(fā)展趨勢起重要作用的生態(tài)因子。在建設(shè)種群系統(tǒng)模型時，沒辦法把這些因子都一一進行研究，如果選擇的因子過多時，各因子作用的量化關(guān)系積累誤差增大，模型的仿真性將受到影響。優(yōu)先抉擇要害因子和關(guān)鍵因子進行研究，對一些次要的和非關(guān)鍵性因子的作用以經(jīng)驗性的常量處理，這將有利于仿真性的提高。

應用排除作用控制指數(shù)(EIPC)分析Q型煙粉虱的種群動態(tài)。根據(jù)表2計算各因子對Q型煙粉虱種群的控制指數(shù)，卵期的不孵、低齡若蟲的捕食及其他、高齡若蟲的捕食及其他和蛹期的寄生的控制指數(shù)依次為：1.04、1.56、1.45、1.35。在所列的所有因子中，如果排除每一因子的作用，其種群趨勢指數(shù)將比原來增加1.04倍以上。

在各類因子中，設(shè)捕食及其他的控制指數(shù)為EIPC(1)，死亡的控制指數(shù)為EIPC(2)，不孵或不羽化的控制指數(shù)為EIPC(3)，蛹的寄生和成蟲的性比的控制指數(shù)為EIPC(4)，則：

EIPC(1)=1.02·1.56·1.45=2.3072；

EIPC(2)=1.16·1.33=1.5428；

EIPC(3)=1.04·1.88=1.9552；

EIPC(4)=1.35·1.06=1.431。

上述四類因子中蛹的寄生和成蟲的性比控制指數(shù)接近1，即使沒有這個控制因子，對種群趨勢指數(shù)的影響不大；死亡的控制指數(shù)為1.548 2，對種群趨勢指數(shù)的影響也不大；不孵或不羽化的控制指數(shù)為1.955 2，接近2，即沒有這種因子的作用，種群趨勢指數(shù)將比原來的增長約1.9倍；捕食及其他的控制指數(shù)為2.307 2，即沒有這種因子的作用，種群趨勢指數(shù)將比原來的增長約2.3倍，因此是影響Q型煙粉虱7—8月份自然種群數(shù)量的重要因子。

2.5 種群趨勢指數(shù)的分析

Q型煙粉虱的自然種群期望產(chǎn)卵量2 471.05粒、種群趨勢指數(shù)I為28.22，世代總存活率為11%；實驗種群期望產(chǎn)卵量1 402.86粒、種群趨勢指數(shù)I為91.03，世代總存活率為31%。表明在沒有天敵因子的作用下，Q型煙粉虱種群下一代數(shù)量增長為91.03倍，而在自然狀況下，Q型煙粉虱種群下一代數(shù)量增長為28.22倍，世代總存活率降低接近3倍。

3 討論

自然種群生命表在昆蟲種群系統(tǒng)研究中應用較多，目前使用較多的是以郝強等[10-11]提出的以作用因子組建的自然種群生命表，注意到世代重疊對自然種群生命表的影響，客觀定量地分析評價了各作用因子的控制作用。因此，本試驗也運用此方法組建了煙粉虱自然種群生命表。

幼蟲期的“捕食及其他”因子是影響Q型煙粉虱種群增長的重要因子，其包括被捕食、寄生及感病等。對這些因子的作用深入研究有助于進一步了解其對Q型煙粉虱種群動態(tài)的影響機制，其次是不孵或不羽化，其他影響不大。

Q型煙粉虱在陜北地區(qū)原是次要害蟲，近年來其數(shù)量不斷上升，有關(guān)單位及學者正在研究其成因，旨在為Q型煙粉虱的生態(tài)控制提供理論依據(jù)。Q型煙粉虱的數(shù)量在一年的7—8月份達到高峰，運用自然種群生命表的方法對Q型煙粉虱的種群進行研究，得出Q型煙粉虱的自然種群生命表和實驗種群生命表的存活曲線是一條平滑下降的曲線，表明陜北地區(qū)Q型煙粉虱幼體和年老的死亡率基本相等，但實驗種群存活曲線的斜度小于自然種群的斜度。低齡若蟲是Q型煙粉虱世代發(fā)育比較薄弱的環(huán)節(jié)。Q型煙粉虱的自然種群趨勢指數(shù)I為28.22，實驗種群的種群趨勢指數(shù)I為91.03，世代總存活率降低接近3倍，得出這些重要的參數(shù)為Q型煙粉虱的生態(tài)控制提供理論依據(jù)。

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(責任編輯張 韻)

StudyonlifetableofnaturalpopulationofBemisiatabacibiotypeQinNorthernShaanxiarea

XU Shicai， CHEN Bangkai， WEI Tingting， YUN Long， YANG Lin， YANG Xun， DENG Zhenshan

(SchoolofLifeScience，Yan’anUniversity，Yan’an716000，China)

The populations ofBemisiatabacibiotype Q can be divided into four stages including eggs， young nymphs， senile nymphs and adults according to the growth and development process， and the factors of each stage were divided independently. Based on the field surveys on natural populations and laboratory observation on experimental populations ofBemisiatabacibiotype Q， the natural population life table ofBemisiatabacibiotype Q in tobacco was investigated. The results showed that the trend index (I) of natural population ofBemisiatabacibiotype Q was 28.22， indicating that the population of next generation would be 28.22 times of the contemporary population， and the general survival rate was 11%.

Bemisiatabacbiotype Q; natural population; life table

S443.39

：A

：1004-1524(2017)09-1531-06

徐世才，陳邦凱，魏婷婷，等. 陜北地區(qū)Q型煙粉虱自然種群生命表的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2017，29(9)： 1531-1536.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.09.15

2017-04-30

陜西省高水平大學建設(shè)專項資金生態(tài)學(2012SXTS03)；陜西省教育廳專項基金項目(14JK1837)；延安市科學科技惠民項目(2014HM-04)；陜西省煙草公司科技專項項目(2013KTDZ-03-02)

徐世才(1973—)，男，陜西清澗人，碩士，副教授，研究方向為昆蟲生態(tài)與綜合防治。E-mail: shicaixu@163.com