向日葵主要農藝與品質性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析

賈秀蘋,卯旭輝,岳 云,梁根生,趙曉文(.甘肅省農業(yè)科學院 作物研究所，蘭州 730070； .甘肅省農業(yè)技術推廣總站，蘭州 73000)

向日葵主要農藝與品質性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析

賈秀蘋1,卯旭輝1,岳 云2,梁根生1,趙曉文2
(1.甘肅省農業(yè)科學院 作物研究所，蘭州 730070； 2.甘肅省農業(yè)技術推廣總站，蘭州 730020)

選用6份不育系和6份恢復系材料為親本，按照NCⅡ不完全雙列雜交設計配制36份向日葵雜交組合，對其組合的7個主要農藝性狀和2個品質性狀的親本配合力及雜種優(yōu)勢進行分析。結果表明：36份雜交組合的主要農藝和品質性狀間存在顯著的遺傳差異。其中株高、莖粗、葉片數、盤徑、百粒質量、粗蛋白各性狀同時受基因加性效應和非加性效應的共同作用，但基因非加性效應大于加性效應；單盤實粒數、單株產量、粗脂肪等性狀受基因加性效應主導；廣義遺傳力大小順序為：百粒質量>單株產量>單盤實粒數。親本一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)與向日葵雜交組合競爭優(yōu)勢呈極顯著正相關。強優(yōu)勢組合特點是雙親或親本之一具有較高的GCA效應或SCA效應。12份親本材料中，恢復系X3639R、318R、LD5009R在單株產量、農藝性狀、單盤實粒數均表現為較大的正向GCA效應值;不育系S10-390-3A、S10-336-2A、S10-390-1A在百粒質量、單株產量、粗脂肪、粗蛋白方面均表現為較大的正向GCA效應值，故均為較好的親本材料。此外，除莖粗外，恢復系的GCA效應對雜種優(yōu)勢的貢獻明顯高于不育系。向日葵雜交組合主要農藝和品質性狀存在廣泛的雜種優(yōu)勢。葉片、單盤實粒數、單株產量平均超親優(yōu)勢分別為66.13%、73.58%、61.17%。粗蛋白平均超親優(yōu)勢值為68.96%，各性狀正向超親優(yōu)勢組合數超過83%。

向日葵;一般配合力;特殊配合力;雜種優(yōu)勢

向日葵是世界第三大油料作物，中國第四大油料作物。自20世紀60年代首次在向日葵野生種和栽培種的一個雜交后代中選育出細胞質雄性不育系以來，向日葵育種工作在世界范圍內得到快速發(fā)展[1]。作物雜種優(yōu)勢的研究和利用是現代育種學成就突出的重要領域，也是發(fā)掘農作物生產潛力最有效的育種手段[2]。而配合力是決定作物雜種優(yōu)勢的主要因素，也是選配親本的重要依據[3-6]。只有選育出高配合力的親本，才有可能組配出強優(yōu)勢的雜交組合[7]。國內外學者在主要農作物農藝、品質、抗性等相關性狀的配合力與雜種優(yōu)勢方面已有大量的研究[8-9]。近幾年隨著向日葵產業(yè)的迅速發(fā)展，其雜種優(yōu)勢利用研究突飛猛進，加之中國具有豐富的向日葵遺傳資源，特別是食用向日葵，數百個地方品種散布在全國各地，這些材料之間具有形態(tài)上的差異，但材料間的遺傳背景、親本配合力、雜種優(yōu)勢及親緣關系等尚不清楚[10]。本試驗選取6個自育胞質雄性不育系和6個分枝型恢復系按照NCⅡ不完全雙列雜交設計配置36份雜交組合，對親本的一般配合力、特殊配合力及遺傳效應與雜種優(yōu)勢進行深入分析，旨在為向日葵雜交育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用來源于國內外的6份分枝型恢復系X3639R、FK5036R、318R、9638R、LD5009R、3939R作父本(P1)，甘肅省農業(yè)科學院作物研究所自育的6份胞質互作不育系S07-153-4-1A、S10-336-2A、S10-390-1A、S10-390-2A、S0920A、S10-390-3A作母本(P2)，LD5009為對照品種，各親本來源及系譜見表1。

表1 供試材料名稱及來源Table 1 Material and origin

1.2 試驗設計

試驗設在甘肅省景泰縣向日葵試驗基地，于2014-04-18播種材料，按照6×6不完全雙列雜交(NCⅡ)設計，隨機區(qū)組排列，3次重復，每小區(qū)種植4行，每行13株，株距40 cm，行距50 cm,小區(qū)面積5.2 m×2 m=10.4 m2。

1.3 測定指標

成熟期取中間2行具有代表性的9株，考察株高(基部至花盤背部)、莖粗(株高一半處莖稈直徑)、葉片數(莖基部子葉以上至花盤處全部葉片)、花盤直徑(花盤正面直徑)、單盤實粒數(粒)、單株產量(g)、百粒質量 (g)7個農藝性狀指標。并依據索氏提取法GB/T 14772-2008[11]測定粗脂肪和粗蛋白質量分數。

1.4 數據統(tǒng)計分析

數據處理與遺傳交配設計統(tǒng)計分析分別采用Microsoft Excel 2003 及 DPS 7.05軟件進行，在性狀方差和配合力方法分析的基礎上，估算不育系、恢復系的一般配合力(General combining ability，GCA)、各雜交組合的特殊配合力(Specific combining ability，SCA)及其遺傳參數。

雜種優(yōu)勢計算：超親優(yōu)勢(PH)=(F1-P)/P×100%，F1為雜交F1代值，P為優(yōu)勢親本父本值；競爭優(yōu)勢(CH)=(F1-CK)/CK×100%，CK為對照(LD5009)值。

2 結果與分析

2.1 供試材料農藝性狀方差與配合力分析

通過對6份父本、6份母本所組配的36份雜交組合的株高、莖粗、葉片數、盤徑等7個主要農藝性狀和粗脂肪、粗蛋白等品質性狀進行方差分析(表2)，結果表明，農藝組除單盤實粒數外，其余性狀組合間差異達顯著或極顯著水平，說明供試各雜交組合間存在真實的遺傳差異。以各組合平均值為單位，進一步對恢復系(GCAR)和不育系(GCAS)的一般配合力和特殊配合力進行方差分析，結果表明恢復系除農藝組的莖粗與百粒質量外，其他各性狀均達極顯著水平，說明受基因加性效應控制，早代加強對這些性狀的選擇是必要的。不育系除百粒質量外其他各性狀一般配合力方差均為不顯著。特殊配合力除葉片、單株產量和粗蛋白外，其他各性狀達極顯著水平，說明一般配合力低的親本其特殊配合力不一定低，組配出強優(yōu)勢雜交組合有一定的現實性。

農藝組恢復系的株高、盤徑、單盤實粒數及品質組粗脂肪的一般配合力和組合的特殊配合力方差均達顯著水平，表明受基因加性效應和非加性效應的共同作用，所以在親本恢復系一般配合力選擇的基礎上，應注意組合特殊配合力的選擇。同時發(fā)現不育系農藝組除百粒質量外的其他農藝性狀與品質組的粗脂肪和粗蛋白的一般配合力均為不顯著，表明在兩組親本中恢復系對主要農藝和品質性狀的改良上具有決定性的作用，因此，在向日葵雜交組合選育上要特別注重對恢復系性狀的選擇。

表2 各性狀的方差和配合力方差分析Table 2 Variance analysis of crosses with different tested characters

注:*表示在 0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。表7同。

Note:* and ** means significant difference level at 0.05 and 0.01, respectively.The same as table 7.

2.2 親本的一般配合力(GCA)效應分析

一般配合力效應大小是評價親本在雜交育種中利用價值的重要指標[12]。從表3可以看出，同一親本不同性狀間的一般配合力差異較大，表明同一親本材料在不同形狀間的一般配合力效應值不同。同時發(fā)現同一性狀在不同親本間的一般配合力值差異較大，進一步表明雜交向日葵這些性狀受核基因和胞質基因互作的影響較大。

6份恢復系中，X3639R在單盤實粒數、百粒質量、單株產量上均為正向GCA效應值，其中單株產量的GCA值居供試恢復系之首，所以X3639R是提高雜交組合產量較好的親本材料。318R在株高、莖粗、葉片、盤徑上均具有較大的正向GCA效應值，在粗脂肪質量分數上較其他恢復系表現最優(yōu)的正向配合力效應值，所以是選育高粗脂肪質量分數為目標的優(yōu)良親本材料。LD5009R在株高、莖粗、葉片數、單盤實粒數上均表現較好的正向GCA效應值，同時在粗蛋白質量分數上表現為最優(yōu)的配合力效應，所以可認為是以粗蛋白質量分數為選育目標的優(yōu)良親本材料。FK5036R在株高上表現最低的負向GCA效應值，所以可視為以矮稈為目標的較好親本材料。親本9638R和3939R無論在農藝還是品質各性狀上GCA均表現普通。

6份不育系中，S10-390-3A在株高、莖粗、單盤實粒數、百粒質量和單株產量上均表現較好正向GCA效應值，其中百粒質量效應值在所有供試不育系材料中為最高，所以為較好的高百粒質量不育系親本材料。S10-336-2A在單株產量、粗脂肪上在所供試不育系材料中均表現為最好的正向GCA效應值，株高表現為負向GCA效應值，所以是培育矮稈、高產、高脂肪質量分數的理想不育系材料。S10-390-1A在葉片數、盤徑、粗蛋白方面表現為正向GCA效應值，株高表現為最大負向GCA效應值，所以為較好的高蛋白、矮稈的理想不育系材料。S07-153-4-1A、S10-390-2A、S0920A無論是農藝性還是品質性狀均表現一般。

表3 親本一般配合力(GCA)效應分析Table 3 Estimates of general combining ability effects of parents for measured characters

2.3 雜交組合特殊配合力(SCA)效應分析

表4顯示同一組合不同性狀間或同一性狀的不同組合間特殊配合力存在較大差異，這與一般配合力的分析結果相似。特殊配合力方差分析結果表明，農藝組的株高、莖粗、盤徑、單盤實粒數、百粒質量和品質組的粗脂肪質量分數的特殊配合力方差達極顯著水平。從特殊配合力效應值看，株高SCA變幅為-8.80～8.74，正向效應組合數為18個；莖粗SCA變幅為-17.53～15.34，正向效應組合數為16個；盤徑SCA變幅為-17.81～18.28，正向效應組合數為20個；單盤實粒數SCA變幅為-2.90～1.79，正向效應組合數為20個；百粒質量SCA變幅為-4.95～7.89，正向效應組合數為15個；粗脂肪SCA變幅為-10.81～12.26，正向效應組合數為16個。其他性狀組合間特殊配合力方差并不顯著。

對組合SCA效應值與親本GCA值進行比較，發(fā)現親本各性狀GCA效應與各組合SCA效應之間是相互獨立的，不存在任何規(guī)律或一定的比例關系。如莖粗的SCA值較高但雙親的GCA效應值均較低；百粒質量的SCA效應值高，親本GCAS效應值高，但親本GCAR效應值較低；單盤實粒數SCA效應值高，親本GCAS效應值低，但親本GCAR效應值較高，其他各形狀存在類似情況。

2.4 遺傳效應和遺傳參數估算

基因型方差和群體配合力方差分析(表5)表明，群體總一般配合力比較低。其中株高、莖粗、葉片數、盤徑、百粒質量親本一般配合力方差占總配合力方差為3.98%～47.92%。說明這些性狀同時受基因加性效應和非加性效應的共同作用，但基因非加性效應大于加性效應。單盤實粒數、單株產量、粗蛋白、粗脂肪的親本一般配合力方差占主要優(yōu)勢，占總方差71.80%～89.67%，說明在這些性狀的遺傳中親本加性基因效應起主導作用。 從農藝組各性狀的遺傳力看，株高、莖粗、葉片數、盤徑的廣義遺傳力較高分別為72.34%、59.43%、86.93%、86.60%，表明這些性狀受加性遺傳和非加性遺傳共同作用，但非加性遺傳占主導作用；其余性狀的狹義遺傳力均低于40%，大小順序為：百粒質量>單株產量>盤實粒數。品質組中粗脂肪的狹義遺傳力較高，為66.39%，說明該性狀受加性遺產和非加性遺傳共同作用，但非加性遺傳占主導作用；粗蛋白狹義遺傳力為21.92%，說明該性狀受加性遺傳和非加性遺傳共同作用，但加性遺傳較為突出。

表4 組合特殊配合力(SCA)效應值Table 4 Estimates of specific combining ability effects for measured characters

表5 各性狀的遺傳參數估計Table 5 Estimates of genetic parameters for measured characters

2.5 主要農藝與品質性狀的雜種優(yōu)勢

36份雜交組合F1代主要農藝及品質性狀的雜種優(yōu)勢，在不同組合同一形狀和不同性狀間存在較大差異。表6顯示，向日葵三系雜交組合間存在廣泛的超親優(yōu)勢及競爭優(yōu)勢。超親優(yōu)勢分析，各組合農藝性狀間超親優(yōu)勢表現突出，其中葉片、單盤實粒數、單株產量超親優(yōu)勢變異幅度較大分別為2.60%～171.50%、40.90%～147.40%、11.20%～290.50%，平均超親優(yōu)勢分別為66.13%、73.58%、61.17%。品質性狀間粗脂肪超親優(yōu)勢較弱，但粗蛋白超親優(yōu)勢為3.0%～35.70%，其平均值為68.96%。各性狀正向超親優(yōu)勢組合數超過83.00%，說明向日葵是雜種優(yōu)勢利用研究的典范作物。

競爭優(yōu)勢分析，農藝組除株高外，其他各性狀均存在較強的競爭優(yōu)勢，其中葉片競爭優(yōu)勢最強高98.40%；莖粗、盤徑、百粒質量的最大競爭優(yōu)勢分別達38.30%、47.65%、25.60%；最小正向優(yōu)勢競爭數在55.60%以上。葉片數、百粒質量、單盤實粒數正向競爭優(yōu)勢均為100%。品質組粗脂肪競爭優(yōu)勢最強為30.60%，粗蛋白為11.10%，可見向日葵雜種優(yōu)勢利用研究對改善品質存在較大潛力。

表6 36個組合的超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢Table 6 Heterosis over male parent (MP) and control cultivar (CH) for measured characters %

2.6 雜種優(yōu)勢與GCA和SCA的關系

表7顯示，莖粗的GCA與超親優(yōu)勢未達顯著相關關系；單盤實粒數GCA與超親優(yōu)勢表現負向，但未達到顯著水平；其他各性狀與超親優(yōu)勢呈極顯著正相關關系。莖粗、葉片、粗脂肪、粗蛋白SCA值與超親優(yōu)勢呈顯著或極顯著正相關，其他各性狀未達到顯著相關水平。所有性狀的GCA、SCA值與對照競爭優(yōu)勢呈極顯著正相關。可見，向日葵雜種優(yōu)勢表現與親本一般配合力和組合特殊配合力具有一定的相關關系。

表7 各性狀優(yōu)勢值與GCA、SCA的簡單相關系數Table 7 Correlation coefficient among GCA，SCA and heterosis

3 討論與結論

3.1 向日葵主要農藝及品質性狀配合力

育種的目的是通過不同親本間的雜交,選育出在綜合性狀上能優(yōu)于其親本或優(yōu)良性狀能夠互補的雜交組合[13]。雜優(yōu)利用中，配合力是作物雜種優(yōu)勢利用親本選配的重要遺傳基礎，育種實踐表明一般只有配合力好的親本才有可能選育出農藝及品質優(yōu)良的雜交組合。親本的一般配合力反映親本交配效應平均的強弱，即反映親本性狀在后代中的平均表現，主要用于度量基因遺傳的加性效應[14],同一親本不同性狀的配合力效應差異明顯，不同親本同一性狀配合力效應也不同，說明基因加性效應及非加性效應間有著本質上的差導。Shahnaz等[8]研究發(fā)現向日葵的性狀主要受基因加性效應為主，同時不能排除基因的非加性效應。本試驗對向日葵親本主要農藝及品質性狀研究發(fā)現，不育系除百粒質量外其他性狀均達不顯著水平。

恢復系除了莖粗與百粒質量外，其他各性狀均達極顯著水平，表明受基因加性效應控制。株高、盤經、單盤實粒數及品質組粗脂肪的一般配合力和組合特殊配合力方差均達極顯著水平，表明受基因加性效應和非加性效應的共同作用。這與楊新元等[15]、戴正元等[12]的研究結果既有相似之處又有差異，這可能與不同的研究材料有關。同時進一步對組合SCA效應值與親本GCA效應值進行比較，發(fā)現親本各性狀GCA效應與各組合SCA效應之間是相互獨立的,不存在任何規(guī)律或一定的比例關系。這一方面為選育一般配合力和特殊配合力結合得很好的強優(yōu)勢組合提供可能，另一方面又要求在雜交組合選配中,不僅要注意親本一般配合力的選擇，而且還必須重視廣泛的組合評鑒工作，這與廖伏明等[16]的研究結果相一致,所以在實際育種工作中應考慮所用材料的遺傳特點，不能一概而論。

3.2一般配合力和特殊配合力效應與雜種優(yōu)勢關系

特殊配合力指一個親本在與另一親本所產生雜交組合的性狀表現中偏離兩親本平均效應的特殊效應，其主要是由基因顯性、上位性等效應產生;其遺傳機制復雜，且不能固定遺傳，但這也是產生雜種優(yōu)勢的內在遺傳機制[5,17]，雜種優(yōu)勢利用的關鍵是選育出強優(yōu)勢的雜交組合。研究表明[18-19]親本一般配合力和組合特殊配合力對作物雜種優(yōu)勢形成具有重要作用。但側重性狀有所不同，管榮展等[20]研究認為雙親一般配合力之和越大，產量雜種優(yōu)勢越強，但相關程度并不高。Grant等[21]研究配合力與雜種優(yōu)勢間的關系，認為特殊配合力對雜種優(yōu)勢更重要。本研究將7個農藝和2個品質性狀的優(yōu)勢值與GCA和SCA值進行相關分析，結果表明GCA和SCA與向日葵雜交組合F1代競爭優(yōu)勢呈極顯著的正相關,且強優(yōu)勢組合的特點是雙親或親本之一具有較高的GCA效應，或具有較高的SCA效應?？梢?，向日葵親本一般配合力和組合特殊配合力與雜種優(yōu)勢利用具有一定的相關關系。綜合分析發(fā)現，6份恢復系中，X3639R在農藝組的單盤實粒數、百粒質量、單株產量上均有較大的正向GCA效應值，其中單株產量的GCA值居供試恢復系之首，所以是一個高產較好的親本材料；318R在品質組粗脂肪質量分數上較其他恢復系表現最優(yōu)的正向配合力效應值，所以是選育高粗脂肪質量分數為目的優(yōu)良親本材料；LD5009R在粗蛋白質量分數上表現為最優(yōu)的配合力效應，可視為高粗蛋白質量分數為目標的優(yōu)良親本材料。不育系S10-390-3A的百粒質量效應值在所有供試不育系材料中最高，所以為較好的高百粒質量不育系親本材料；S10-390-1A粗蛋白方面表現為正向GCA效應值，株高表現為最大負向GCA效應值，所以為較好的高粗蛋白，矮稈的理想不育系材料。此外，通過配合力方差分析及GCA與雜種優(yōu)勢的相關性分析結果表明，不育系和恢復系配置F1代雜交組合中恢復系對主要農藝和品質性狀的改良上具有決定性的作用，因此在向日葵雜交組合選育上要特別注重對恢復系性狀的選擇。

3.3 向日葵雜種優(yōu)勢利用研究前景

雜種優(yōu)勢是自然界普遍存在的一種生物學現象[22-24]，已經在農業(yè)生產上得到廣泛的應用。向日葵雜種優(yōu)勢較強，與普通品種比較，其產量和品質均有明顯提升，增產幅度達15%～40%[25-26]。本研究對向日葵三系雜交組合的雜種優(yōu)勢分析結果表明，各組合農藝性狀間超親優(yōu)勢表現突出，其中葉片、單盤實粒數、單株產量超親優(yōu)勢變異幅度較大分別為2.60%～171.50%、40.90%～147.40%、11.20%～290.50%，平均超親優(yōu)勢分別為66.13%、73.58%、61.17%。各性狀正向超親優(yōu)勢組合數超過83%。莖粗、盤徑、百粒質量最大競爭優(yōu)勢分別達38.30%、47.65%、25.60%；最小正向優(yōu)勢競爭數在55.60%以上。葉片數、百粒質量、單盤實粒數正向競爭優(yōu)勢均為100%。同時發(fā)現，競爭優(yōu)勢與親本GCA和組合SCA效應值呈極顯著正相關。表明向日葵是雜種優(yōu)勢利用研究的典范作物，因此，充分利用大量親本資源材料進行廣泛雜交組配，加強親本一般配合力和特殊配合力的選擇效應研究，對向日葵雜種優(yōu)勢利用將會獲得突破性進展。

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AnalysisoftheCombiningAbilityandHeterosisonMainAgronomicandQualityTraitsinSunflower

JIA Xiuping1，MAO Xuhui1,YUE Yun2,LIANG Gensheng1and ZHAO Xiaowen2
(1.Crop Research Division,Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China; 2.Gansu Agricultural Technology Extension Station, Lanzhou 730020, China)

The heterosis and coming ability of six agronomic characters and two quality traits were analyzed using 36 hybrid combination derived from 6 male sterile lines and 6 restorer by incomplete diallel (NCII) cross in sunflower. After analysis the combining ability and heterosis of parents in 7 agronomic and 2 quality traits, the results showed that a significant differences existed in among main agronomic and quality in 36 hybrid combinations. The plant height, stem diameter, leaf number, faceplate diameter, single disc filled grains, hundred-grain mass, and crude protein were effected by both additive and non-additive genes, but non-additive gene effect was greater than additive. The number of single disc filled grains, yield per plant, crude fat and other traits were dominantly by additive effect. The order of broad-sense heritability was hundred-grain mass>yield per plant>single disc grains. The heterosis of hybrid combina were positively correlate with GCA and SCA of its parents. Strong heterotic could be gained by higher GCA or SCA parents. In 12 parent materials, the restorers lines X3639R, 318R and LD5009R had more positive GCA in single plant yields, agronomic traits and single disc grains, but sterile lines S10-390-3A, S10-336-2A and S10-390-1A had significantly positive GCA effect in hundred-grain mass, yield per plant, crude fat, and crude protein mass fraction, they were all preferable parent materials. In addition, the GCA contribution of restorer lines to heterosis was significantly greater than that of sterile lines. The heterobeltiosis exist in agronomic characters and quality traits of sunflower. The heterobeltiosis of leaf unmber, single disc grains and yield per plant was 66.13%, 73.58% and 61.17%, respectively, and the average heterosis of crude protein was 68.96%, and the positive heterobeltiosis combination of various traits was over 83%.

Sunflower; General combining ability; Specific combining ability; Heterosis

2016-11-03

2017-01-11

Fund of National Natural Science Area(No.31360343);Fund of Condition Construction of Research and Achievement Transformantion Project of Gansu Academy of Agricultural Sciences(No.2016GAAS35);Fund of Modern Agricultural Industry Technology System Construction of Special Funds(No.CARS-16); Biological Technology Research Application and Development Project in Gansu(No.GNSW-2016-6).

JIA Xiuping, female,master student,assistant researcher.Research area:potato sunflower breeding research. E-mail: gsjxp666@163.com

S565.5

A

1004-1389(2017)09-1334-10

(責任編輯：成敏Responsibleeditor:CHENGMin)

日期：2017-09-12

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170912.1740.012.html

2016-11-03

2017-01-11

國家自然科學地區(qū)基金(31360343)；甘肅省農業(yè)科學院科研條件建設及成果轉化項目(2016GAAS35)；現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-16)；甘肅省生物技術研究與應用開發(fā)項目(GNSW-2016-6)。

賈秀蘋,女，碩士研究生，助理研究員，從事向日葵遺傳育種研究。E-mail:gsjxp666@163.com

卯旭輝，男，學士，副研究員，主要從事向日葵遺傳育種研究。E-mail:wd-mxh@163.com

CorrespondingauthorMAO Xuhui, male, associate researcher. Research area: potato sunflower breeding research. E-mail: wd-mxh@163.com