懸掛喂食對(duì)靛冠噪鹛采食行為的影響

劉道強(qiáng) 吳志勇 黃海玲 李東濤 王曉虹

(南昌市動(dòng)物園管理處，南昌，330025)

懸掛喂食對(duì)靛冠噪鹛采食行為的影響

劉道強(qiáng) 吳志勇 黃海玲 李東濤 王曉虹

(南昌市動(dòng)物園管理處，南昌，330025)

稿件運(yùn)行過(guò)程

靛冠噪鹛； 采食； 覓食； 行為頻率； 懸掛喂食

靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)是中國(guó)特有鳥(niǎo)類，其指名亞種G.c.courtoisi僅限于婺源，數(shù)量極為稀少，迄今所知只存200余只，且繁殖地域不超過(guò)10 km2，而思茅亞種G.c.simaoensis近50年來(lái)一直沒(méi)有觀察記錄[1-5]。因此，其瀕危等級(jí)被評(píng)定為極危CR[1-5]。南昌動(dòng)物園持有唯一確認(rèn)來(lái)自于婺源的靛冠噪鹛個(gè)體[6]，之所以進(jìn)行遷地保護(hù)是希望通過(guò)人工飼養(yǎng)擴(kuò)大種群數(shù)量，并最大限度地保持其遺傳多樣性，為將來(lái)放歸和補(bǔ)充野生種群創(chuàng)造條件。然而，在人工飼養(yǎng)條件下，食物長(zhǎng)期定點(diǎn)定時(shí)地投放，會(huì)造成靛冠噪鹛覓食能力的下降甚至喪失，尤其在圈養(yǎng)環(huán)境中出生和成長(zhǎng)的子代個(gè)體更是如此。本研究基于南昌動(dòng)物園一貫的飼喂方式，觀察靛冠噪鹛在不同條件下的采食和覓食行為，以此評(píng)估和優(yōu)化飼養(yǎng)方案。

1 研究對(duì)象

本研究分兩個(gè)階段進(jìn)行。第一階段2015年12月以合籠飼養(yǎng)的全部10只個(gè)體為研究對(duì)象，其中7只成鳥(niǎo)來(lái)自于野外，3只亞成體于當(dāng)年自繁于動(dòng)物園；第二階段2016年6月以分籠飼養(yǎng)的未參與繁殖的4只雄鳥(niǎo)作為研究對(duì)象，其中2只來(lái)自野外，2只于上一年自繁于動(dòng)物園。

2 研究方法

2.1 飼喂方式

2.1.1 一直以來(lái)動(dòng)物園遵循定點(diǎn)定時(shí)投喂飼料的方式，即每天大約9：00，將充足的飼料用盆裝好，放置于鳥(niǎo)籠內(nèi)墻壁上距離地面1.4 m高的飼料架上，直至次日同一時(shí)間取出更換新鮮飼料。日糧的基本組成，包括水果(以蘋果為主)、熟雞蛋(只啄食蛋黃)、畫(huà)眉顆粒飼料、活體昆蟲(chóng)(黃粉蟲(chóng)Tenebriomolitor、大麥蟲(chóng)Zophobasatratus、桑蠶Bombyxmori、玉米螟Ostrinianubilalis等的幼蟲(chóng))和蠅(Muscadomestica)蛆干。每日稱量并記錄每一種飼料的投放量和剩余量，以差量法計(jì)算每日的采食量及飼料各組的變化。

2.1.2 第一階段正值冬季，又因?yàn)楫?dāng)年繁殖季在鳥(niǎo)籠內(nèi)進(jìn)行了除草，因此地面裸露泥土的面積幾乎超過(guò)2/3，而稀疏的雜草僅占地面的1/3。曾經(jīng)嘗試采摘一些漿果放置于飼料盆中，如樟(Cinnamomumcamphora)籽、龍葵(Solanumnigrum)果、商陸(Phytolaccaacinosa)果、火棘(Pyracanthafortuneana)、無(wú)刺構(gòu)骨(Ilexcornuta)等。剛開(kāi)始靛冠噪鹛還有興趣啄取，但很少真正的進(jìn)食，幾天之后就對(duì)飼料盆中漿果視而不見(jiàn)。為了使食物接近自然狀態(tài)，在第一階段，實(shí)驗(yàn)組將保留漿果的完整枝條懸掛于棲架之上，供其自由采食。每日更換新鮮的漿果枝，而剩下的枝條并不取出，丟棄于鳥(niǎo)籠內(nèi)的地面上。

2.1.3 第二階段已經(jīng)入夏，當(dāng)年鳥(niǎo)籠內(nèi)不再除草，且第一階段留下的各種漿果種子都已經(jīng)落地發(fā)芽生長(zhǎng)，因此地面幾乎看不到裸露的泥土，而以龍葵、商陸等70～80 cm高的灌叢為主。蘋果作為日常飼料的基本組分，一直不被靛冠噪鹛喜食。在第二階段，實(shí)驗(yàn)組中蘋果不再放置于飼料盆中，而固定于十字支架并懸掛在棲架上供靛冠噪鹛自由采食。

2.2 觀察方法

兩個(gè)階段均進(jìn)行2～3 d的預(yù)飼，讓靛冠噪鹛熟悉處于懸掛狀態(tài)下的漿果和蘋果，這期間不做記錄。兩個(gè)階段的對(duì)照1組、對(duì)照2組均不懸掛喂食，為期6 d；第一階段的實(shí)驗(yàn)1組懸掛漿果，第二階段的實(shí)驗(yàn)2組懸掛蘋果，均為期6 d。每天觀察4次分別在9：00、11：00、14：00、16：00，每次持續(xù)30 min，根據(jù)其采食的位置記錄行為發(fā)生的頻次，不考慮行為的持續(xù)時(shí)間，只記錄規(guī)定時(shí)間內(nèi)的全部行為次數(shù)。

2.3 建立行為譜

2.3.1 飼料盆采食：靛冠噪鹛以成群或獨(dú)自的方式飛上飼料架，站立于飼料盆邊緣，挑選、啄取或進(jìn)食；

2.3.2 地面采食：靛冠噪鹛用喙撥弄地面植被、敲擊泥土尋覓可能的食物，或者在地面低矮的灌木枝條上采食野生的漿果，或者將取自飼料盆里的食物放于地面，用喙、爪加工處理并進(jìn)食；

2.3.3 懸枝采食：靛冠噪鹛飛至懸掛于高處的野生漿果枝條或蘋果支架上，在搖晃著的枝條或支架上采食漿果或蘋果。

2.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS Statistics 19錄入行為頻率和采食量數(shù)據(jù)，計(jì)算算術(shù)平均值及標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行差異顯著性分析。

3 結(jié)果

3.1 行為對(duì)比

兩個(gè)階段的實(shí)驗(yàn)顯示，不同數(shù)量的靛冠噪鹛群體在不同的季節(jié)中，均表現(xiàn)出對(duì)于懸掛狀態(tài)下的野生漿果或蘋果的喜愛(ài)，尤其是群體中的亞成體具有更強(qiáng)烈的好奇心，但是它們對(duì)新鮮事物的嘗試從不冒進(jìn)，而一定會(huì)在成鳥(niǎo)示范之后，才會(huì)小心地接近、試探并采食。具體的行為比較見(jiàn)表2。2015年12月的實(shí)驗(yàn)1與對(duì)照1比較，懸掛漿果枝條時(shí)，地面采食行為增加極顯著，飼料盆取食行為減少但不顯著；2016年6月的試驗(yàn)2與對(duì)照2比較，懸掛蘋果支架時(shí)，飼料盆采食行為顯著減少，地面覓食行為基本持平；而比較不同季節(jié)的兩個(gè)對(duì)照組顯示，當(dāng)?shù)骞谠腽倘后w數(shù)量減少且季節(jié)變得炎熱時(shí)，飼料盆采食的行為有減少但是不顯著；地面覓食行為從記錄的數(shù)據(jù)上沒(méi)有什么變化，但實(shí)際很有可能增加了，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)2期間地面的灌叢非常茂密，相信會(huì)有一些地面的行為已經(jīng)無(wú)法看到。

表1 靛冠噪鹛采食行為節(jié)律

Tab.1 The feeding behavior rhythm of blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一階段試驗(yàn)1與對(duì)照1的比較，P2表示第二階段試驗(yàn)2與對(duì)照2的比較，P3表示對(duì)照2與對(duì)照1 比較；當(dāng)P>0.05，差異不顯著；當(dāng)0.01

3.2 采食量對(duì)比

第一階段的對(duì)比實(shí)驗(yàn)中，懸掛漿果枝條沒(méi)有給采食量帶來(lái)顯著差異。而第二階段懸掛蘋果支架的實(shí)驗(yàn)中，表現(xiàn)為蘋果進(jìn)食量增加、其他日糧的進(jìn)食量減少，總的采食量增加，且每一個(gè)差異都極顯著。比較對(duì)照2和對(duì)照1顯示，炎熱季節(jié)中靛冠噪鹛的蘋果采食量明顯增加，且差異極顯著。

表2 靛冠噪鹛的采食量統(tǒng)計(jì)(g/只)

Tab.2 Amount of feeding intaked by blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一階段試驗(yàn)1與對(duì)照1的比較，P2表示第二階段試驗(yàn)2與對(duì)照2的比較，P3表示對(duì)照2與對(duì)照1 比較；當(dāng)P>0.05，差異不顯著；當(dāng)0.01

4 討論

4.1 婺源靛冠噪鹛覓食空間非常廣闊，幾乎遍及所有類型的覓食生境[7]。連續(xù)2 a的繁殖季赴婺源考察發(fā)現(xiàn)，生活在婺源自然環(huán)境中的靛冠噪鹛，其采食行為因不同生境而異。如果在學(xué)?；虼迓涓哌_(dá)20～30 m的樟樹(shù)上營(yíng)巢，樹(shù)上的各種蟲(chóng)子足夠它們育雛，則不必冒著風(fēng)險(xiǎn)下到地面覓食；如果是在竹林里營(yíng)巢，且地面灌木與雜草叢生，它們就會(huì)下來(lái)采食蓬蘽(Rubushirsutus)等果實(shí)，即使有人與之相隔數(shù)米，因?yàn)楣嗄咀韪?，它們并不?huì)因此畏懼而立即飛往高處?？梢?jiàn)，靛冠噪鹛在植被豐富的地面覓食，或者以懸掛的方式給食，相對(duì)于從飼料盆中取食，更符合其自然的行為習(xí)性。

4.2 在以往的飼養(yǎng)實(shí)踐中，食物的多樣化常常比飼喂方式的多樣化更容易受到重視。例如，先后嘗試飼喂7～8種活體的、烘干的、解凍的昆蟲(chóng)，任何時(shí)候靛冠噪鹛都愿意接受活體的昆蟲(chóng)，雖然都只是放置于飼料盆中。而植物性飼料就不同了，先后嘗試將樟樹(shù)籽、商陸、龍葵以及枇杷等果實(shí)放在飼料盆中，這些野外常見(jiàn)的食物幾乎難以引起它們持續(xù)的興趣。而只有將這些植物的完整枝條懸掛起來(lái)，才能夠激發(fā)它們采食的欲望。可見(jiàn)，在局限的飼養(yǎng)空間里，采用貼近自然的給食方式，在一定程度上能夠糾正靛冠噪鹛偏食的傾向。

4.3 值得注意的是，兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組中懸枝采食行為頻率都相對(duì)較低，那么懸掛給食的意義究竟何在。采食量的結(jié)果提示，實(shí)驗(yàn)2中靛冠噪鹛在支架上采食蘋果非常高效。至于實(shí)驗(yàn)1中懸掛漿果的采食量不得而知，不過(guò)從行為頻率看，實(shí)驗(yàn)1相對(duì)于對(duì)照1的地面采食行為頻率有極顯著的提高?，F(xiàn)場(chǎng)觀察發(fā)現(xiàn)，靛冠噪鹛的取食動(dòng)作和進(jìn)食動(dòng)作并不總是連貫的且常常需要更換場(chǎng)所，例如，在飼料盆取食昆蟲(chóng)后，會(huì)叼著飛落于較大的樹(shù)枝、棲架或者地上的某個(gè)角落，將蟲(chóng)摔打或者用一只爪子按住再用喙啄，以這種方式進(jìn)行餐前的加工處理，之后再進(jìn)食；而采食懸掛漿果時(shí)也有相似的處理動(dòng)作，不同的是它們更愿意把漿果放到地面來(lái)處理。因此，觀察發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)1中地面行為的增加，大部分也是由于懸掛漿果所引起的。

4.4 實(shí)驗(yàn)2的地面行為頻率較實(shí)驗(yàn)1有較大幅度減少，然而真實(shí)情況可能恰好相反。前文已經(jīng)提到，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)1中丟棄的漿果在鳥(niǎo)籠內(nèi)生根發(fā)芽，長(zhǎng)成了60～70 cm高的灌叢，其中龍葵已經(jīng)結(jié)出大量果實(shí)。實(shí)驗(yàn)2中能夠觀察到的地面行為，主要是靛冠噪鹛在龍葵的細(xì)枝上采摘果實(shí)的行為，而接下來(lái)它們鉆進(jìn)灌叢進(jìn)食的行為則難以記錄。此外，在實(shí)驗(yàn)2的同一時(shí)期，觀察到處于實(shí)驗(yàn)組隔壁的繁殖群體，靛冠噪鹛成鳥(niǎo)采摘龍葵果遞食給離巢的雛鳥(niǎo)，盡管當(dāng)時(shí)的雛鳥(niǎo)看起來(lái)非常不擅長(zhǎng)吞食漿果，但是成鳥(niǎo)還是每天堅(jiān)持這么做。

4.5 2次實(shí)驗(yàn)的觀察發(fā)現(xiàn)，靛冠噪鹛較大群體(10只)相對(duì)于較小群體(4只)，其采食行為更為豐富，較大群體尤其有利于雛鳥(niǎo)的學(xué)習(xí)認(rèn)知和行為發(fā)育。靛冠噪鹛的亞成體對(duì)周圍環(huán)境具有很強(qiáng)的好奇心，其最常用的探索工具就是喙，它們使用喙啄周圍環(huán)境里的任何東西，從啄巢開(kāi)始，待離巢后，又嘗試著啄樹(shù)干、樹(shù)葉、地面植被以及泥塊等。但是相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里，亞成體并不直接進(jìn)食它們能夠啄到的食物，而只吃親鳥(niǎo)遞給的食物。即使到了能夠自主采食，當(dāng)遇到新的未知的食物，也一定要先看成鳥(niǎo)的行為，之后才會(huì)模仿進(jìn)食。

[1] 汪松，解焱.中國(guó)物種紅色名錄[M].北京：高等教育出版社，2009.

[2] He Fenqi，Lin Jiansheng，Gardner L，et al.Searches for the blue-crowned laughingthrushGarrulaxcourtoisisimaoensisin South Yunnan，South-West China[J].Avicultural Magazine，2007，113(2)：78-84.

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[6] 劉道強(qiáng)，吳志勇，王曉虹，等.圈養(yǎng)靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)合作繁殖行為初探[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2016，37(3)：228-233.

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Blue-crowned laughingthrush； Feed intake； Forage； Behavior frequency； Hang feeding

在人工飼養(yǎng)條件下，食物長(zhǎng)期定點(diǎn)定時(shí)投放，會(huì)造成靛冠噪鹛覓食能力下降甚至喪失，尤其在圈養(yǎng)環(huán)境中出生和成長(zhǎng)的子代個(gè)體更是如此?；谀喜齽?dòng)物園一貫的飼喂方式，選取靛冠噪鹛自然界的食物，以懸掛的方式投喂，觀察靛冠噪鹛在不同條件下的飼料盆、地面及空中的采食頻率，以此評(píng)估和優(yōu)化飼養(yǎng)方案。觀察結(jié)果顯示，靛冠噪鹛在植被豐富的地面覓食，以及以懸掛的方式給食，相對(duì)于僅從飼料盆中取食，更符合其自然習(xí)性。冬季懸掛野生漿果則在地面的覓食行為頻次發(fā)生極顯著改變，由12.23±2.96升至16.10±1.07；夏季懸掛蘋果則在飼料盆內(nèi)的取食頻次顯著減少，由11.50±0.87降至9.50±2.02，而蘋果的平均日采食量卻出現(xiàn)極顯著的增加，由(3.20±1.44)g升至(10.62±4.21)g。此外，靛冠噪鹛較大群體(10只)與較小群體(4只)相比，其采食行為更為豐富，且有利于雛鳥(niǎo)的學(xué)習(xí)認(rèn)知和行為發(fā)育。

The Effects of Hung up Fruit Feeds on Feeding Behaviorsof Blue-Crowned Laughingthrushes(Garrulaxcourtoisi)

Liu Daoqiang Wu Zhiyong Huang Hailing Li Dongtao Wang Xiaohong

(Nanchang Zoo，Nanchang，330025，China)

In captivity at Nanchang Zoo，feed was given to blue-crowned at same place and time every day.We tested whether this could cause the decease or even loss of foraging ability，especially for birds hatched and reared in captivity.Based on the feeding method at Nanchang Zoo，we suspended the natural food of laughingthrushes to provide food for the captive birds.We then observed the frequency of foraging at the traditionally used feeder，on the ground，and on the suspended food to evaluate and select the optimum feeding method.Results showed that feed given on the ground with rich vegetation and suspended food met the conditions found in the bird’s natural habitat more than did the traditional feed-pot only.In winter，frequency of foraging on the ground increased significantly from 12.23±2.96 to 16.10±1.07 times when suspended wild berries were also provided.In summer，with suspended apples，the frequency of foraging at the traditional feed pot decreased significantly from 11.50±0.87 to 9.50±2.02.Meanwhile the daily consumption of apple increased significantly from 3.20±1.44 g to 10.62±4.21 g.A large group of blue-crowned laughingthruses(10 birds)foraged at greater frequency than did a small group(4 birds).This benefitted the nestlings on cognition and behavioral development.

香港觀鳥(niǎo)會(huì)中國(guó)自然保育基金2015～2016年度資助項(xiàng)目；香港海洋公園保護(hù)基金2016～2017年度資助項(xiàng)目

劉道強(qiáng)，男，44歲，畜牧獸醫(yī)師；主要從事瀕危野生動(dòng)物保護(hù)與繁育研究。E-mail：liudaoqiang@foxmail.com

2016-09-10

Q959.7

A

修回日期：2016-10-18

發(fā)表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-090-04