山西呂梁山植被群落多樣性的垂直空間分異

徐滿厚+馬麗+白皓宇+冀欽+李曉麗

摘要：以山西省呂梁山脈北段管涔山、中段關(guān)帝山、南段五鹿山為研究區(qū)，在垂直方向上分不同海拔梯度進行植被群落多樣性特征（包括喬木基徑、高度以及灌草物種多樣性）調(diào)查，探討呂梁山植被群落多樣性的海拔梯度格局。結(jié)果表明，喬木的基徑與高度符合等速生長模型（冪指數(shù)平均為1.079，P<0.01），且基徑與高度隨海拔升高均顯著增大（P<0.05），但常綠喬木變化較為平緩且不顯著（P>0.05），落葉喬木呈顯著增大趨勢（P<0.05）。灌草物種多樣性指數(shù)隨海拔升高表現(xiàn)為偏低單峰變化曲線，灌木峰值出現(xiàn)在1 586 m處，草本峰值出現(xiàn)在1 800 m處；灌木Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高顯著降低（P<0.05），草本各物種多樣性指數(shù)與海拔梯度關(guān)系均未達到顯著水平（P>0.05）。因此，海拔梯度導(dǎo)致的環(huán)境差異對呂梁山植物群落多樣性的垂直空間分異產(chǎn)生了重要影響。

關(guān)鍵詞：呂梁山；植物群落多樣性；海拔梯度；空間分異；多樣性指數(shù)

中圖分類號： Q948.13文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0256-05

植物群落多樣性的海拔梯度格局主要受植被演化、物種進化、地理差異和環(huán)境因子等因素控制，可反映出物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性，分布狀況及對環(huán)境的適應(yīng)性[1-2]。一些研究表明，群落多樣性在中海拔達到最大[3]，而另一些研究則表明，群落多樣性隨海拔升高逐漸下降[4]或與海拔無關(guān)[5]。不同山地和不同類型的群落多樣性海拔分布格局差異較大，這可能與山地所處的區(qū)域環(huán)境條件、山的相對高度和地質(zhì)地貌等因素有關(guān)。就山的高度而言，低海拔地區(qū)嚴重的人為干擾對生物多樣性產(chǎn)生負面影響[6]；高海拔區(qū)的寒冷氣候使土壤生成和植物生長緩慢，加上強烈的太陽輻射和晝夜溫差大等嚴酷的環(huán)境條件使大多數(shù)物種超出了其生長的耐受極限[7]；而中海拔地帶則成為這2個極端區(qū)域植物種類分異的過渡區(qū)，加之人為干擾相對較少，物種多樣性較高[7]。因此，研究山地植物群落多樣性及其海拔梯度格局具有重要的科學(xué)意義和價值。

呂梁山地處黃土高原，降水稀少、蒸發(fā)強烈，水土流失嚴重，抵御自然災(zāi)害能力低，遭到破壞后恢復(fù)極為困難，是典型的生態(tài)環(huán)境本底惡劣地區(qū)[8]。以往對呂梁山植被的研究，多是針對單座山體，如北段的管涔山[9]、中段的關(guān)帝山[10]、南段的五鹿山[11-12]等。然而，根據(jù)系統(tǒng)論的觀點和方法，將呂梁山作為一個整體進行植被空間分異的系統(tǒng)研究尚未見報道。因此，本研究將呂梁山脈的管涔山、關(guān)帝山、五鹿山作為研究區(qū)，對氣候變化和人類干擾下的呂梁山植物群落多樣性及其海拔梯度格局進行研究。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

管涔山位于山西省寧武縣東寨鎮(zhèn)，地理坐標為38°57′～39°03′ N、112°36′～112°37′ E，研究地海拔1 740～2 675 m；年平均氣溫6～7 ℃，年平均降水量450～500 mm；土壤類型是山地褐土、棕壤，植被處于暖溫帶落葉闊葉林與溫帶草原交界處，有明顯的垂直分布[9]。關(guān)帝山位于呂梁市交城縣龐泉溝鎮(zhèn)，地理坐標為37°20′～38°20′ N、110°18′～111°18′ E，研究地海拔1 800～2 460 m；年平均氣溫3～4 ℃，年平均降水量830.8 mm；土壤類型從低海拔到高海拔依次為淡褐土、淋溶褐土、棕壤、亞高山草甸土，植被垂直分布明顯[13]。五鹿山位于臨汾市蒲縣和隰縣交界處，地理坐標為36°23′～36°38′ N、111°2′～111°18′ E，研究地海拔1 324～1 586 m；年平均氣溫8.7 ℃，年平均降水量500～560 mm；土壤類型有棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土4類，植被類型具有明顯的過渡性，地帶性植被是落葉闊葉林[11-12]。

1.2樣地設(shè)置

于2015年6月12—17日沿呂梁山南北走向進行試驗樣地的踏查與選取工作。首先，在水平方向上將呂梁山分為不同緯度的管涔山、關(guān)帝山、五鹿山，平均緯度分別為38.5、37.5、36.0° N。其次，同一山體在垂直方向上分不同海拔高度進行植被垂直格局特征調(diào)查：管涔山分為1 740、1 892、2 100、2 610、2 675 m 5個梯度，關(guān)帝山分為1 800、1 950、2 270、2 460 m 4個梯度，五鹿山分為1 324、1 370、1 586 m 3個梯度。最后，根據(jù)植物生活型（喬木、灌木、草本）進行不同面積樣方的調(diào)查：喬木（落葉、常綠）調(diào)查面積為1 000 m2，樣方大小為20 m×50 m，同一海拔高度處設(shè)置1個樣方；灌木（落葉、常綠）調(diào)查面積為200 m2，樣方大小為10 m×20 m，同一海拔高度處設(shè)置3個樣方；草本（一年生、兩年生、多年生）調(diào)查面積為1 m2，樣方大小為1 m×1 m，同一海拔高度處設(shè)置5個樣方。

1.3植被調(diào)查

2015年7月24日至8月1日，進行呂梁山植被物種多樣性調(diào)查。喬木物種按株調(diào)查其種類、數(shù)量、基徑、高度；灌木物種按株或叢進行調(diào)查，指標包括種類、數(shù)量、高度、冠幅；草本物種按種進行調(diào)查，測量時每個物種視其數(shù)量取其平均值作為記錄數(shù)據(jù)，測量的指標包括種類、數(shù)量、高度、頻度、蓋度。喬木高度小于5 m則歸入灌木層，草本層的木本植物幼苗歸入草本。如果某種植物同時處于花蕾期、開花期、結(jié)實期，則選取一定面積估計其一物候期達50%以上者記錄數(shù)據(jù)。調(diào)查過程中若遇到陌生物種，則用標本夾采回標本在實驗室利用植物檢索表或由從事植物分類學(xué)研究的專家進行鑒定。不同物種具體生活型（落葉、常綠喬灌木及一年生、兩年生、多年生草本）的辨認參考中國在線植物志（http：//www.eflora.cn/）。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用α多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)）對呂梁山不同海拔梯度灌木、草本植物的物種多樣性進行分析，計算公式如下：endprint

IV灌木=ra+rh+rc3；

IV草木=ra+rh+rf+rc4；

H′=1-∑Si=1p2i；

H=-∑Si=1pilnpi；

E=HlnS；

pi=IViIVtotal。

式中：IV為重要值，ra為相對多度，rh為相對高度，rf為相對頻度，rc為相對蓋度；H′為Simpson指數(shù)，H為Shannon-Wiener指數(shù)，E為Pielou指數(shù)；pi為樣地內(nèi)植物種i的相對重要值，S為樣地內(nèi)所有植物種類的總和。

喬木基徑、高度和草本重要值在不同海拔梯度、不同植物生活型間的顯著性檢驗由SPSS 16.0軟件進行單因素方差分析得到，多重比較由Duncans檢驗完成；喬木基徑、高度，灌草物種多樣性，以及草本重要值的相互關(guān)系及其海拔梯度變化趨勢由Origin 8.1軟件繪制完成。

2結(jié)果與分析

2.1呂梁山不同海拔梯度喬木植物的基徑和高度

由圖1可知，喬木植物的基徑與高度在不同海拔梯度處均表現(xiàn)為極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P<0.01），其冪指數(shù)的平均值為1.079，符合等速生長模型，表明喬木高度隨基徑近似等速增長，增長比例平均值為44.14。

由圖2可知，喬木植物的基徑和高度隨海拔升高均顯著增大（P<0.05）。對喬木基徑而言，海拔為2 610、2 270 m可歸為一處，基徑最大，平均值為0.304 m；海拔為1 950、1 892、1 586 m歸為一處，基徑次之，平均值為0.195 m；海拔為 1 740 m 單獨列為一處，基徑最小，為0.119 m，這3個位置之間的基徑差異均達到顯著水平（P<0.05）。對喬木高度而言，有4個位置存在顯著性差異（P<0.05）：第1個位置海拔為2 270 m，樹高最大，為13.95 m；第2個位置海拔為 2 610 m，樹高為11.56 m；第3個位置海拔分別為1 950、1 892、1 586 m，樹高平均值為7.75 m；第4個位置海拔為 1 740 m，樹高最小，為3.12 m。因此，呂梁山喬木植物在高海拔區(qū)長得更為高大，其海拔梯度結(jié)構(gòu)異質(zhì)性較強。

由圖3可知，喬木植物不同生活型的基徑和高度隨海拔梯度的變化差異較大。隨海拔升高，常綠喬木變化較為平緩且不顯著（P>0.05），落葉喬木呈顯著增大趨勢（P<0.05）。在不同海拔梯度處，常綠喬木和落葉喬木基徑和高度的差異也不一致。在1 586、1 892 m處，常綠喬木的基徑和高度大于落葉喬木，且在1 892 m處達到顯著水平（P<0.05）；在 1 950、2 270 m處，落葉喬木的基徑和高度大于常綠喬木，且在2 270 m處達到顯著水平（P<0.05）。因此，在呂梁山低海拔區(qū)常綠喬木生長優(yōu)于落葉喬木，而在高海拔區(qū)落葉喬木生長優(yōu)于常綠喬木。

2.2呂梁山不同海拔梯度灌草植物的物種多樣性

由圖4可知，灌草植物的物種多樣性指數(shù)隨海拔升高均呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢，表現(xiàn)為偏低單峰變化曲線。各物種多樣性指數(shù)的峰值均出現(xiàn)于較低海拔處，灌木的多樣性指數(shù)峰值出現(xiàn)在1 586 m處，草本的多樣性指數(shù)峰值出現(xiàn)在1 800 m處。對灌木而言，除海拔為2 675 m處外，其余海拔梯度處的Shannon-Wiener指數(shù)均最高，Pielou指數(shù)次之，Simpson指數(shù)最低；對草本而言，除海拔為2 610 m處外，其余海拔梯度處的Shannon-Wiener指數(shù)均最高，Pielou指數(shù)與Simpson指數(shù)大小相差不大。灌木的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高而顯著降低（P<0.05）， 最優(yōu)方程的

決定系數(shù)平均值為0.525；草本各物種多樣性指數(shù)與海拔梯度的關(guān)系均未達到顯著水平（P>0.05），最優(yōu)方程的決定系

數(shù)平均值為0.035。以上結(jié)果表明，呂梁山灌草植物物種多樣性趨向于中低海拔區(qū)，灌木在低海拔處具有較高的物種多樣性，而草本物種多樣性對海拔梯度影響不敏感。

2.3呂梁山不同海拔梯度草本植物的重要值

由圖5可知，草本植物重要值在不同海拔梯度處未表現(xiàn)出顯著差異（P>0.05），但隨海拔升高呈現(xiàn)出極顯著變化趨勢（P<0.01），其中一年生草本的重要值隨海拔升高顯著減小（r2=0.825），多年生草本的重要值顯著增加（r2=0.852）。一年生草本和多年生草本重要值的差異性在不同海拔梯度處有所不同，在1 800 m處，一年生草本的重要值略高于多年生草本（P>0.05）；但從2 100 m開始，多年生草本的重要值顯著高于一年生草本（P<0.05）；且二者差值隨海拔升高呈增大趨勢，最小差值為0.01，最大差值為0.08。可見，呂梁山草本植物不同生活型在不同海拔梯度處呈現(xiàn)出顯著的不一致的變化趨勢，隨海拔升高多年生草本在群落中的優(yōu)勢更加明顯，因此，多年生草本更適合生長于高海拔區(qū)，一年生草本則更偏向于低海拔區(qū)。

3討論

3.1喬木植物基徑和高度的關(guān)系

喬木基徑、樹高等指標的測定對其遮陰、降溫、增濕、防風(fēng)等生態(tài)功能的確定、材積的測算及生物量的測定都具有重要意義[14-15]。本研究得到呂梁山喬木基徑與高度呈極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系。李利平等發(fā)現(xiàn)針葉林喬木的基徑與樹高也符合極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系[15]；陳加利等也得到了相似的結(jié)論，即樹高與基徑符合邏輯斯蒂曲線方程[14]。因此，喬木高度隨基徑呈曲線關(guān)系變化。

喬木生長受立地條件等因素影響很大，同一基徑的樹木在不同立地條件下樹高差別很大[15-16]。本研究得到呂梁山喬木植物的基徑和高度隨海拔升高均顯著增大，在高海拔區(qū)

喬木植物長得更為高大；喬木植物的海拔梯度結(jié)構(gòu)異質(zhì)性較強，在低海拔區(qū)常綠喬木生長優(yōu)于落葉喬木，而在高海拔區(qū)落葉喬木生長優(yōu)于常綠喬木。這可能是由于低海拔區(qū)嚴重的人為干擾（砍伐）對喬木生長產(chǎn)生負面影響[6]；高海拔區(qū)的寒冷氣候使土壤生成和草本植物生長緩慢，加上強烈的太陽輻射和晝夜溫差大等嚴酷的環(huán)境條件超出了大多數(shù)草本物種的耐受極限，從而促進了高大喬木的生長[7]。管涔山和關(guān)帝山屬呂梁山的北段和中段，地處暖溫帶北部落葉闊葉林亞地帶，廣泛分布著以白杄、青杄和華北落葉松為建群種的寒溫性針葉林[17-18]；五鹿山屬呂梁山的南段，位于暖溫帶南部落葉闊葉林亞地帶與暖溫帶北部落葉闊葉林亞地帶的交錯區(qū)，其植被類型具有一定的過渡性和特殊性[19]。因此，海拔環(huán)境和人類干擾是影響呂梁山植物群落分布的主要因子。endprint

3.2灌草植物物種多樣性的變化

植物群落不同層次的多樣性對環(huán)境的響應(yīng)不盡相同，不同生活型的物種由于受到不同因子的制約也呈現(xiàn)出不同的梯度格局。本研究得到呂梁山灌草植物物種多樣性趨向于中低海拔區(qū)，灌木在低海拔處具有較高的物種多樣性，而草本物種多樣性對海拔梯度影響不敏感。李晉鵬等研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的總體多樣性變化趨勢隨海拔高度的升高而升高，其中灌木層多樣性指數(shù)隨海拔高度升高而升高，草本層多樣性指數(shù)則有下降的趨勢[19]。曲波等的研究也表明，各層次植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的整體規(guī)律表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，植物多樣性沿海拔梯度呈現(xiàn)出近似中海拔高的單峰格局[7]。由此可見，不僅群系間群落物種多樣性存在著差異性，不同群系間喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性也存在差異性[19]。

本研究還得到草本植物不同生活型在不同海拔梯度處呈現(xiàn)出顯著的不一致的變化趨勢，其中多年生草本更適合生長于高海拔區(qū)，一年生草本則更偏向于低海拔區(qū)。這是因為草本層植物除整體受海拔格局影響外，亦受林冠郁閉度、林下土壤與局部小環(huán)境的影響[2，7]。林冠郁閉度通過光照、局部溫濕度、紫外線強度等方面的差異對草本植物分布產(chǎn)生明顯的影響，較低的喬木層多樣性可以使灌木層得到很好發(fā)展，進而限制草本層發(fā)育[2]。本研究與曲波等的研究[7]均表明，呂梁山森林植物物種多樣性海拔梯度近似呈現(xiàn)出中海拔物種多樣性高的單峰格局。這是由于呂梁山低海拔山地面積大，氣候干旱、高溫，因此只有耐干旱、耐高溫、耐土壤貧瘠的物種才能生存[1，6，20]。另外，低海拔區(qū)人為干擾嚴重也會對生物多樣性產(chǎn)生負面影響[6]。呂梁山中段和南段的人類開發(fā)等干擾活動歷史久遠，對自然植被的影響十分明顯。李晉鵬等研究表明，呂梁山南段由于受到比較強烈的人為干擾活動，種群分布區(qū)破碎程度大，種群數(shù)量和密度很低，該地區(qū)多樣性受到了嚴重的威脅[19]。因此，呂梁山植物物種多樣性對海拔梯度的響應(yīng)敏感，最大物種多樣性出現(xiàn)在中海拔地帶。

4結(jié)論

呂梁山從北段的管涔山到南段的五鹿山，隨著緯度降低，海拔減小且梯度不明顯，植被類型減少，植物生活型變得單一。喬木植物在高海拔區(qū)長得更為高大，其海拔梯度結(jié)構(gòu)異質(zhì)性較強；在低海拔區(qū)常綠喬木生長優(yōu)于落葉喬木，而在高海拔區(qū)落葉喬木生長優(yōu)于常綠喬木。灌草植物物種多樣性趨向于中低海拔區(qū)，灌木在低海拔處具有較高的物種多樣性，而草本物種多樣性對海拔梯度響應(yīng)不敏感。草本植物不同生活型在不同海拔梯度處呈現(xiàn)出顯著的不一致的變化趨勢，隨海拔升高多年生草本在群落中的優(yōu)勢更加明顯，因此，多年生草本更適合生長于高海拔區(qū)，一年生草本則更偏向于低海拔區(qū)。

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