磷對鋁脅迫下油茶幼苗根冠比及根系形態(tài)的影響

艾佐佐+袁軍+黃麗媛+譚曉風

摘要：以普通油茶品種湘林XCL 15幼苗為試材，研究不同濃度的磷處理對鋁毒幼苗的根系形態(tài)指標的影響。結果表明：隨著磷濃度的增加，鋁毒油茶苗干質(zhì)量、根冠比、根系總長度、表面積、體積、平均直徑、分枝數(shù)量和根尖個數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，表明經(jīng)不同磷濃度處理的油茶苗通過調(diào)整根系形態(tài)來適應鋁毒環(huán)境；1.5 mmol/L磷處理的鋁毒油茶幼苗的0.0～0.5 mm根系總長、表面積、體積和根尖個數(shù)是單鋁毒處理的2.72、11.51、2.43、2.86倍。這說明磷處理后的鋁毒油茶幼苗根系總長度、表面積、直徑等受抑制程度降低，細根分化明顯加強，明顯緩解了鋁毒對油茶幼苗的危害。

關鍵詞：油茶；鋁毒；磷；根系指標；根冠比

中圖分類號： S794.401文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0106-03

酸性土壤占全球可用耕地的50%[1-2]，而鋁毒和低磷嚴重限制酸性土壤中的作物生長[3-4]。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，鋁毒通過影響植物地下部根系生長從而影響向地上部輸送養(yǎng)分和水分，根系形態(tài)變化和分泌的有機物不僅是苗木對環(huán)境逆境適應的受體，而且在很大程度上決定了對土壤營養(yǎng)的吸收能力，因此根系形態(tài)對植物緩解鋁毒具有重要意義[5-6]。研究發(fā)現(xiàn)，增加土壤中磷的濃度可以改善植物的耐鋁性，一定濃度的磷可以促進根系的生長和磷的高效吸收[7]?；钚凿X與磷在根表面或質(zhì)外體發(fā)生吸附和沉降，降低了磷進入根內(nèi)以及向地上部的運輸。在小麥上發(fā)現(xiàn)，根尖中鋁和磷相互發(fā)生化學反應，根尖處磷的濃度與固定和緩解鋁毒呈正相關，同時根系長度、根系比表面積和根系平均直徑等根系形態(tài)指標會表現(xiàn)出相應的適應機制[8-9]。油茶是我國特有的重要木本食用油料樹種，與油橄欖、油棕、椰子并稱為世界四大木本食用油料作物，是目前國家重點研發(fā)的經(jīng)濟樹種[10-11]，廣泛種植在我國南方酸性紅壤地區(qū)，同時面臨著低磷和高鋁雙重逆境的影響。然而，目前對油茶的研究主要集中在低磷和鋁毒的獨立影響，還未見磷緩解油茶鋁毒的報道。本研究以前期確定的鋁毒幼苗為材料，研究了不同磷濃度對其根系總長度、表面積、體積等的影響，可為磷緩解油茶鋁毒的生理機制及抗鋁毒生產(chǎn)提供理論依據(jù)[12]。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為普通油茶品種湘林XCL 15的2年生幼苗，苗高長勢一致。

1.2試驗處理

2015年9月，試驗在中南林業(yè)科技大學生科樓樓頂溫室進行。將幼苗根系用清水沖洗干凈，根系進行適當修剪后，用0.15%的福爾馬林溶液表面滅菌，再用蒸餾水清洗后，移植到塑料盆中，每盆裝3 kg石英砂，在溫室中進行培養(yǎng)。根據(jù)本實驗室黃麗媛博士的研究，油茶幼苗在4 mmol/L的鋁處理下，受到鋁的毒害。故本試驗設置鋁的濃度為4 mmol/L，磷濃度依次為0、0.5、1.0、1.5 mmol/L（簡記P0、P1、P2、P3），共4個處理，每個處理10盆，每盆3株。每2 d澆1次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液采用Hoagland配方，Al3+用等量的AlCl3代替，P用KH2PO4的形式供應，用稀鹽酸或氫氧化鈣把全營養(yǎng)液pH值調(diào)整到5.5左右。

1.3根系形態(tài)指標測定

采樣時，將塑料盆的沙子倒出，輕輕抖掉表面沙子，用流動的小水流清洗植株，利用Epson Expression 1680掃描儀掃描根系圖像，之后用WinRhizo Pro（2013a）軟件分析根系長度、比表面積、體積、根尖數(shù)量、分枝數(shù)量等方面的形態(tài)指標。按根系直徑分為5個徑級，即0.0～0.5 mm（簡記G1）、>0.5～1.0 mm（簡記G2）、>1.0～1.5 mm（簡記G3）、>1.5～2.0 mm（簡記G4）、>2.0 mm（簡記G5），對根系長度、比表面積、體積、數(shù)量進行分級；用精度1%的電子天平測定地上部和地下部根系的干質(zhì)量[13-14]。

根冠比=地下部根系干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)利用Microsofit Office Excel 2013和SPSS 20.0軟件進行分析，用Duncans法進行差異性檢驗，顯著性水平α=0.05。

2結果與分析

2.1不同濃度磷對油茶鋁脅迫下生長發(fā)育的影響

根冠比是指同化產(chǎn)物分配到根系的比例。根冠比能反映植物地上、地下部生長發(fā)育情況。根冠比高，根系機能活性強，相反則根系機能活性弱。由表1可知，4 mmol/L鋁處理下，隨著施磷濃度的提高，地上部、地下部干質(zhì)量逐漸增加，根冠比也逐漸升高。磷濃度為1.5 mmol/L時，地上部干質(zhì)量是無磷鋁毒時的1.1倍，地下部干質(zhì)量是無磷鋁毒的1.27倍，根冠比是無磷鋁毒時的1.14倍。1.5 mmol/L的磷處理較無磷處理下的幼苗地上部干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量具有顯著差異；施磷1.0 mmol/L以上對鋁毒油茶幼苗根冠比具有明顯的提高作用。增施磷有利于油茶幼苗合理分配同化物，緩解鋁對幼苗的毒害，表明施高磷能明顯提高油茶幼苗的耐鋁性。

2.2不同濃度磷對鋁脅迫下油茶根系形態(tài)指標的影響

由表2可知，在鋁脅迫下，隨著磷濃度的增加，根系總長度、表面積、體積、平均直徑呈現(xiàn)增加的趨勢。與無磷鋁毒處理（Al+P0）相比，0.5 mmol/L磷處理（Al+P1）油茶幼苗根系總長度、表面積、體積和根系平均直徑差異不顯著。與無磷處理（Al+P0）相比，施加1.0 mmol/L（Al+P2）磷鋁毒苗木的根

2.40、1.53倍，差異顯著。說明磷一定程度上促使油茶幼苗根系分化出須根，優(yōu)化根系形態(tài)構型，緩解鋁毒。表2不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗根系形態(tài)指標的影響

2.3不同濃度磷對油茶鋁脅迫下根系分枝和根尖數(shù)量的影響

由表3可知，施磷能提高鋁脅迫條件下油茶幼苗根系分枝和根尖數(shù)量。與無磷鋁毒處理（Al+P0）相比，施加0.5、1.0 mmol/L 磷（Al+P1、Al+P2）時油茶幼苗根系分枝數(shù)量和根尖個數(shù)差異不顯著。經(jīng)1.5 mmol/L磷處理（Al+P3）的鋁毒苗木的根系分枝數(shù)量和根尖個數(shù)分別是無磷鋁毒（Al+P0）處理的3.00、2.85倍，差異顯著。表明施磷能促進鋁毒苗木根系進行分枝，分化出更多根尖，從而使根系充分利用土壤水分和養(yǎng)分。endprint

處理根系分枝數(shù)

（個）根尖數(shù)

（個）Al+P05 764±1.00b3 097±1.53bAl+P16 016±2.52b3 267±3.51bAl+P27 059±2.08b3 610±1.00bAl+P317 315±2.52a8 832±2.54a

2.4不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗不同徑級根系指標的影響

由表4可知，鋁毒脅迫下，不同磷水平處理的油茶苗根系長度和根尖數(shù)量從G1到G4依次降低。其中，隨著磷濃度的增加，幼苗的G1根系長度、表面積、體積和根尖個數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢。1.5 mmol/L磷處理時，幼苗的G1根系長度、表面積、體積和根尖個數(shù)是無磷鋁毒處理幼苗的G1的2.72、11.52、2.43、2.86倍。添加0、0.5、1.0 mmol/L等3個磷水平下G1的根系長度、表面積、體積和根尖個數(shù)均小于 1.5 mmol/L 磷處理的鋁毒油茶苗。表明施磷能明顯緩解鋁毒對生物量和根系形態(tài)的危害，根系分生細根可能是磷拮抗鋁毒的一種作用機制。

3結論與討論

植物根系能敏銳的感知環(huán)境變化，通過改變根系形態(tài)和生理機制來適應環(huán)境變化[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)在鋁脅迫下，經(jīng)磷處理的鋁脅迫幼苗根系指標均大于無磷鋁毒處理，隨著磷濃度的提高，根系地上部、地下部干質(zhì)量及根冠比呈現(xiàn)上升趨勢。表明油茶幼苗在鋁脅迫下根系生長受到抑制，影響了根系營養(yǎng)物質(zhì)的積累，而高磷（Al+P3）處理能明顯緩解鋁毒的危害。植物受鋁毒后，根系的總長度、平均直徑、表面積、體積明顯被抑制，隨著磷濃度的增加，以上根系指標逐步得到改善[17-19]。經(jīng)磷處理的幼苗根系總長度、表面積、體積、平均直徑均高于無磷處理，表明經(jīng)磷處理的植物根系通過增加細根，從而提高植物根系表面積，有利于植物更有效地積累營養(yǎng)物質(zhì)、吸收水分和運輸?shù)V質(zhì)營養(yǎng)。施磷使鋁毒苗木根系分枝數(shù)量增加，提高根系密度，從而使根系更高效地吸收分水和養(yǎng)分。經(jīng)磷處理的鋁脅迫苗木根系根尖個數(shù)的增加，有利于植物獲得更多的營養(yǎng)，促進根系長度的增加實現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累和養(yǎng)分的運輸，表明高磷處理能明顯改良植物的耐鋁性[20-21]。

施磷的鋁毒油茶幼苗根系直徑范圍為0.0～0.5 mm時，根系長度和根尖個數(shù)占總量的一半以上。隨著磷濃度的增加，在G1直徑范圍內(nèi)，根系總長度、表面積、體積和根尖個數(shù)呈上升趨勢。表明植物通過分化細根，增加根系總長度、根尖個數(shù)和根系表面積等根系指標，從而改變植物根系構型以適應不利環(huán)境。研究表明，在反映根系生長的各項指標中，根系表面積與植物生長具有密切的關系，其中細根的表面積大，能作為樹木對土壤環(huán)境條件的利用程度的衡量標準之一[22]。試驗結果表明，磷改良油茶幼苗的耐鋁性，與細根有很大的聯(lián)系，是油茶緩解鋁毒的一個重要生理機制。表4不同濃度磷對鋁脅迫下油茶幼苗不同徑級根系指標的影響

處理徑級根系長度（cm）根系表面積（cm2）根系體積（cm3）根尖數(shù)量（個）Al+P0G1281.21±0.87a4.14±0.43b0.14±0.01c3 043.00±2.08aG255.52±0.45b1.52±0.20c0.23±0.03b50.00±1.53bG319.77±0.68c3.96±0.26b0.25±0.01b6.00±1.00bcG49.41±0.37d1.94±0.11c0.27±0.04b1.00±0.58cG513.02±0.24c10.67±0.63a1.10±0.11a0.00±0.00dAl+P1G1311.58±0.89a6.30±0.75b0.22±0.03d3 273.00±1.53aG262.03±0.71b2.15±0.37c0.20±0.04e42.00±1.00bG318.11±0.49cd4.29±0.35c0.26±015.05b2.00±0.58bG48.35±0.49d3.77±0.53c0.23±0.03bcd0.00±0.58bG520.85±0.50c11.67±0.59a1.60±0.51ab1.00±0.00bAl+P2G1363.54±1.17a10.90±0.45b0.22±0.01c3 517.00±2.00aG288.16±0.60b5.62±0.57c0.36±0.02b84.00±2.52bG331.51±0.49c5.43±0.64cd0.36±0.02b8.00±1.00cG415.60±0.46d4.38±0.49d0.36±0.06b1.00±0.00cdG531.91±0.98c15.80±0.66a1.63±0.11a0.00±0.00dAl+P3G1764.93±2.94a47.69±1.77a0.34±0.03c8 708.00±4.00aG2146.99±1.45b34.52±1.26c0.62±0.01b98.00±6.03bG351.40±2.24c20.45±0.84d0.63±0.02b13.00±2.52cG419.67±1.49e11.52±0.94e0.47±0.02bc4.00±0.58dG537.79±1.57d45.27±1.05b5.63±0.28a3.00±0.58d注：同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一處理不同徑級間在0.05水平下差異顯著（P<0.05）。

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