番茄耐鹽性的遺傳分析

姜淼+許向陽(yáng)+姜景彬+李景富

摘要：為研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律，選用耐鹽性差異較大的品種早粉2號(hào)和醋栗番茄（LA2184）配制早粉2號(hào)×醋栗番茄雜交組合，對(duì)其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6個(gè)家系世代群體苗期植株進(jìn)行耐鹽性調(diào)查，通過(guò)6個(gè)世代聯(lián)合分析的方法，研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，早粉2號(hào)×醋栗番茄耐鹽性遺傳模型為2對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，在該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1，顯性效應(yīng)（ha、hb）分別為 1.038 0、3.510 4，上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC2P2、F2的主基因遺傳力（hmg2）分別為0.579 1、0.342 0、0.601 1。

關(guān)鍵詞：番茄；耐鹽性；遺傳規(guī)律；遺傳模型

中圖分類號(hào)： S641.203文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）12-0088-04

鹽害是世界范圍內(nèi)嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的主要環(huán)境因素之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界約20%保護(hù)地面積以及將近50%灌溉耕地面積受土壤鹽漬化的侵害[2]。土壤表面過(guò)度蒸騰、地下水位升高以及不當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧ㄝ喿鞑缓侠?、大水漫灌、過(guò)度施肥常常是導(dǎo)致土壤鹽漬化的主要原因[3]。除加強(qiáng)和改善栽培管理措施外，耐鹽新品種的選育對(duì)于降低土壤鹽漬化的危害也具有十分重要的意義[4]。

番茄（Solanum lycopersicum）屬茄科茄屬，廣泛栽培于世界各地，可鮮食，也可加工成不同類型的番茄制品[5-6]。普通番茄栽培種一般屬中度鹽敏感植物，番茄耐鹽基因多來(lái)自野生番茄，所以表型重組、標(biāo)記輔助選育可更有效地選育耐鹽新品種[7]。隨著數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，人們對(duì)植物性狀遺傳規(guī)律有了更深度的認(rèn)識(shí)，對(duì)新品種選育有很大的幫助，因此研究番茄耐鹽性遺傳規(guī)律，對(duì)加快高耐鹽性番茄育種具有重要的意義。

本試驗(yàn)從數(shù)量遺傳學(xué)角度，利用耐鹽性差異較大的栽培番茄和野生番茄配制雜交組合，對(duì)其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6個(gè)家系世代群體苗期植株進(jìn)行耐鹽性調(diào)查，采用多世代聯(lián)合分析法對(duì)番茄植株耐鹽性進(jìn)行遺傳規(guī)律分析，以期為耐鹽性番茄的選育奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

父本醋栗番茄（LA2184）由美國(guó)番茄遺傳資源中心提供，母本早粉2號(hào)由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院番茄課題組提供。父母本于2014年6月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站雜交，同年10月，將F1代種子送往海南省加代，得到F2、BC1P1、BC1P2這3個(gè)世代種子。2015年3月將P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個(gè)家系世代群體種子播種于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站。

1.2試驗(yàn)方法

待P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個(gè)世代植株長(zhǎng)到4葉1心，把長(zhǎng)勢(shì)一致的植株從草炭-珍珠巖-蛭石（體積比1 ∶1 ∶1）中移出并小心將根部清洗干凈，移栽至無(wú)土栽培的培養(yǎng)箱中，每個(gè)培養(yǎng)箱中盛有30 L Hoagland培養(yǎng)液，連通氣泵的氣室1個(gè)。每12株苗隨機(jī)固定于同一培養(yǎng)箱，每隔1 d將蒸發(fā)掉的水分用去離子水補(bǔ)充到原體積。定期通風(fēng)補(bǔ)光，使所有植株生長(zhǎng)條件一致。移苗20 d后，每隔2 d向培養(yǎng)箱中加入50 mmol/L NaCl，進(jìn)行 NaCl 脅迫處理，終濃度達(dá)到400 mmol/L后統(tǒng)計(jì)鹽害情況。

1.3耐鹽性調(diào)查方法

苗期耐鹽性調(diào)查參照Foolad等的方法[8-9]。當(dāng)鹽濃度達(dá)到終濃度后于第4天調(diào)查耐鹽級(jí)數(shù)，根據(jù)鹽害的癥狀（萎黃、壞疽、枯萎）按照耐鹽程度分為11個(gè)等級(jí)。具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下：0級(jí)，完全致死；1級(jí)，植株葉枯萎，基稈直立；2級(jí)，植株葉枯萎，莖稈直立且綠色；3級(jí)，植株葉一半萎黃，一半枯萎；4級(jí)，植株葉大部分萎黃，有少許萎縮綠葉；5級(jí)，植株葉1/3綠色、2/3萎黃，綠葉萎縮嚴(yán)重；6級(jí)，植株葉1/2綠色，1/2萎黃，綠葉有萎縮；7級(jí)，植株葉2/3綠色、1/3萎黃，綠葉有萎縮；8級(jí)，葉全綠色，有萎縮；9級(jí)，葉全綠色，有輕微萎縮；10級(jí)，植株健康，沒(méi)有任何鹽害癥狀。相應(yīng)公式：

鹽害指數(shù)=∑（代表級(jí)數(shù)×株數(shù)）/（最高級(jí)值×總株數(shù)）×100%。

1.4遺傳模型分析方法

根據(jù)蓋鈞鎰所編著的《植物數(shù)量性狀遺傳體系》中多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析方法[10-15]，對(duì)番茄植株耐鹽性進(jìn)行遺傳規(guī)律分析。應(yīng)用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明老師提供的新版多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析軟件SEA-G6進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[16-17]。

2結(jié)果與分析

2.1番茄鹽害級(jí)數(shù)分布特征

2.1.1鹽害級(jí)數(shù)在6個(gè)世代中的頻數(shù)分布P1、P2 分別為父、母本，其中P1為高耐鹽品種，P2為鹽敏感性品種。從圖1可知，F(xiàn)1鹽害級(jí)數(shù)頻數(shù)分布與P1相似；耐鹽性在各分離世代中表現(xiàn)為單峰分布或多峰分布，具有主基因+多基因模型的遺傳特征，可以進(jìn)行下一步分析。

2.1.26個(gè)世代鹽害級(jí)數(shù)和鹽害指數(shù)由表1可知，在P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個(gè)世代植株中，P1 的鹽害級(jí)數(shù)為 6.469 4 高于P2的0.365 9，F(xiàn)1、F2的鹽害級(jí)數(shù)分別為 4.222 2、4.975 5，為雙親中間型，均偏向于耐鹽親本。

2.2番茄的耐鹽性遺傳

2.2.1遺傳模型利用6個(gè)世代聯(lián)合分析的方法對(duì)6個(gè)世代鹽害級(jí)數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，得到各種模型下的由全部成分分布組成的似然函數(shù)，從中獲得該6個(gè)世代的極大似然函數(shù)和最小信息準(zhǔn)則（AIC）值。根據(jù)最小AIC值原則，從各種模型中初步確定該雜交組合的最優(yōu)遺傳模型為B-1、D-1、E、E-1（表2）。

對(duì)候選遺傳模型適合度檢驗(yàn)表明，在4個(gè)候選模型中，E-1模型、B-1模型、E模型、D-1模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量與分離群體的分布不一致個(gè)數(shù)分別為6、5、4、12個(gè)（表3）。endprint

2.2.2遺傳參數(shù)的估計(jì)模型分布參數(shù)如表4所示，一階遺傳參數(shù)與二階遺傳參數(shù)如表5所示，可以看出，該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1 ，均表現(xiàn)為增效，2對(duì)主基因作用相同；顯性效應(yīng)（ha和hb）分別為 1.038 0、3.510 4，第1對(duì)基因的顯性效應(yīng)小于其加性效應(yīng)，顯性效應(yīng)表現(xiàn)為正向部分顯性，第2對(duì)基因的顯性效應(yīng)大于其加性效應(yīng)，顯性效應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)向部分顯性；上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，從上位效應(yīng)可以看出，2對(duì)主基因的加性互作效應(yīng)（i）為正向，第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（d）與第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)（h）間的互作效應(yīng)（jab）為負(fù)向，且作用較?。?第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)（h）與第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（d）間的互作效應(yīng)（jba）表現(xiàn)為負(fù)向，作用較大；2對(duì)主基因的顯性互作效應(yīng)（l）為負(fù)向，作用較??； BC1P1、BC1P2、F2的主基因遺傳力 （hmg2） 分別為0.579 1、 0.342 0、

3結(jié)論與討論

耐鹽性是非常復(fù)雜的數(shù)量性狀，受許多耐鹽機(jī)制及不同基因的作用。鹽脅迫會(huì)對(duì)番茄的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)品品質(zhì)造成雙重影響，如影響種子萌發(fā)[18-19]、抑制植株生長(zhǎng)[20]、降低番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[21-22]等。研究番茄耐鹽性的遺傳模型對(duì)培育耐鹽性番茄品種能起到至關(guān)重要的作用。

番茄耐鹽遺傳模型與多種植物的耐鹽模型是一致的，均屬于加性-顯性模型，但是以加性還是顯性為主，不同研究結(jié)論不同。劉翔認(rèn)為番茄耐鹽性為加性-顯性模型，表現(xiàn)為部分顯性，以加性效應(yīng)為主[23]。邱楊等研究小白菜耐鹽性，結(jié)果表明，小白菜耐鹽性遺傳屬于加性-顯性遺傳，以顯性為主[24]。Gregorio 等對(duì)水稻耐鹽性遺傳組成的分析發(fā)現(xiàn)，控制低水平的 Na-K率是由加性和顯性基因共同作用的結(jié)果，2組基因存在超顯性的特點(diǎn)[25]。

本試驗(yàn)通過(guò)6個(gè)世代聯(lián)合分析的方法研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，番茄耐鹽性模型為2對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，在該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1，顯性效應(yīng)（ha、hb）分別為 1.038 0、3.510 4，上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC1P2、F2的主基因遺傳力（hmg2）分別為0.579 1、0.342 0、0.601 1。

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