低鉀脅迫對(duì)不同耐性大豆品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)移與分配的影響

佟曉楠+佟曉東+李興濤+王曉光+王寧

摘要：選用典型低鉀耐性品種和低鉀敏感品種進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，設(shè)置不同施鉀處理，在大豆苗期、分枝期、開(kāi)花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期測(cè)定根、莖、葉和莢的干質(zhì)量，應(yīng)用Logistic方程模擬地上部分干物質(zhì)積累特征，調(diào)查花后光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移，研究不同低鉀耐性大豆干物質(zhì)在不同器官的積累與分配。研究結(jié)果表明，低鉀脅迫下降低了平均積累速率和最大積累速率，但耐性品種速率降低少；低鉀脅迫降低了花期之后干物質(zhì)的積累，低鉀敏感品種降低更多，并具有較低的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率；低鉀脅迫下，耐性品種在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段將更多干物質(zhì)集中于葉，生殖生長(zhǎng)階段集中于莢，敏感性品種營(yíng)養(yǎng)生殖階段將較多干物質(zhì)集中于根系，后期根系、葉片干質(zhì)量/植株干質(zhì)量顯著下降，葉片和根系出現(xiàn)明顯早衰，提前喪失功能導(dǎo)致產(chǎn)量明顯下降。

關(guān)鍵詞：低鉀脅迫；耐性品種；敏感品種；干物質(zhì)；分配；轉(zhuǎn)移

中圖分類號(hào)： S565.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）12-0056-03

收稿日期：2016-03-30

鉀是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的生理功能，鉀參與植物體內(nèi)多種酶活化，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透和調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)的功能[1-3]，此外，鉀素對(duì)增強(qiáng)植物的抗逆性起重要作用[4]。我國(guó)耕地中有25%～33%的土壤缺鉀或嚴(yán)重缺鉀，且鉀礦資源短缺，導(dǎo)致我國(guó)作物生產(chǎn)過(guò)程中需要補(bǔ)充大量鉀肥[5]。眾多研究表明，不同作物或相同作物的不同基因型對(duì)低鉀脅迫存在明顯的耐性差異[6-8]，培育低鉀耐性大豆品種是緩解土壤鉀素不足與作物需鉀矛盾的有效途徑之一[9]。本研究選用低鉀耐性大豆品種沈農(nóng)6和低鉀敏感大豆品種GD8521，相關(guān)研究表明，低鉀條件下沈農(nóng)6單位產(chǎn)量下降不顯著，而GD8521的單位產(chǎn)量顯著降低[10]。本研究在低鉀脅迫條件下，比較2種不同低鉀耐性的大豆品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)移與分配，以期進(jìn)一步揭示大豆低鉀耐性相關(guān)生理機(jī)制，為大豆低鉀耐性品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

選用2個(gè)大豆品種，耐低鉀型品種沈農(nóng)6和低鉀敏感型品種GD8521。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年5—9月在遼寧省遼陽(yáng)市遼陽(yáng)縣黃泥洼鎮(zhèn)西岔子村育苗基地內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用盆栽方式，所用盆缽為紅色泥瓦盆，盆口直徑30 cm，盆高35 cm，每盆可填裝過(guò)篩后的風(fēng)干土16 kg；供試土壤取自田間測(cè)驗(yàn)的缺鉀土壤，土壤類型是耕型沙質(zhì)碳酸鹽草甸土；土壤中堿解氮含量為 80.1 mg/kg，速效磷含量為69.5 mg/kg，速效鉀含量 41.0 mg/kg。試驗(yàn)用土晾曬過(guò)濾后裝盆，設(shè)置施鉀處理（K-sufficient，KS），每盆均勻混入1.79 g鉀肥（鉀肥采用硫酸鉀，折算速效鉀含量為150 mg/kg），播種前2 d適量澆水，使土壤保持濕潤(rùn)。未施鉀肥為低鉀處理（K-deficient，KD）。每個(gè)品種每個(gè)處理種植40盆，共計(jì)160盆。氮、磷肥采用磷酸二氨，每盆施6 g，補(bǔ)充微肥硫酸鋅，每盆0.5 g，以底肥形式一次施入。2013年5月10日播種，5月21日出苗。生長(zhǎng)期間進(jìn)行常規(guī)管理。

1.3培養(yǎng)方法

在大豆生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)，分別于6月13日（苗期）、7月5日（分枝期）、7月21日（開(kāi)花期）、8月12日（結(jié)莢期）、8月30日（鼓粒期）、9月15日（成熟期）取樣6次，每處理取樣3株。取樣后根部用自來(lái)水仔細(xì)沖洗，獲得根系。取樣后自子葉節(jié)處剪去根系，測(cè)量時(shí)將葉片（含葉柄）、莖（含分枝）、豆莢分開(kāi)，在105 ℃下殺青50 min，然后在75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，苗期用萬(wàn)分之一天平稱質(zhì)量，其他各生育時(shí)期使用百分之一天平稱質(zhì)量。

1.4計(jì)算公式

干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移的計(jì)算參考屈會(huì)娟等的方法[11]，先假定大豆生殖生長(zhǎng)期干物質(zhì)沒(méi)有任何損失，營(yíng)養(yǎng)器官（莖葉和莢皮）的生物產(chǎn)量累積量減少部分均轉(zhuǎn)移到籽粒中，則營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移指標(biāo)可通過(guò)以下公式計(jì)算：

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量（the amount of dry matter translocation，DMT）=花期地上部干物質(zhì)累積量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官（莖葉和莢皮）干物質(zhì)累積量；

花后干物質(zhì)累積量（the amount of dry matter accumulation after anthesis，DMA）=成熟期地上部干物質(zhì)累積量-花期地上部干物質(zhì)累積量；

轉(zhuǎn)移干物質(zhì)貢獻(xiàn)率（dry matter translocation proportion，DMP）=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量籽粒質(zhì)量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率（dry matter translocation efficiency，DME）=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量花期地上部干物質(zhì)。

對(duì)不同施鉀水平下大豆干物質(zhì)積累進(jìn)行曲線擬合使用 Logistic 方程y=K/[1+e（a-bx）][12]，其中：x是出苗后時(shí)間（d），y為x時(shí)干物質(zhì)積累量（g），K為干物質(zhì)積累上限，a和b均為回歸參數(shù)，利用y對(duì)x求一階導(dǎo)數(shù)，導(dǎo)出干物質(zhì)積累參數(shù)：平均干物質(zhì)積累速率Vmean[g/（株·d）]、最大干物質(zhì)積累速率Vmax[g/（株·d）]、干物質(zhì)積累速率達(dá)到最大值時(shí)的時(shí)間Tmax（d）。

1.5數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用DPSV 7.01專業(yè)版軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1地上部分干物質(zhì)量積累的Logistic方程模擬

對(duì)2個(gè)大豆品種不同處理的地上部分干物質(zhì)積累進(jìn)行Logistic方程模擬，模擬的動(dòng)態(tài)方程和參數(shù)見(jiàn)表1。平均積累速率、最大積累速率分別模擬出的是每天地上部理論干物質(zhì)積累量和整個(gè)生育期干物質(zhì)最大積累速率，在低鉀水平下耐性品種沈農(nóng)6的平均積累速率下降了0.06 g/（株·d），GD8521下降了0.18 g/（株·d）；最大積累速率與平均積速率一致，低鉀水平下，沈農(nóng)6下降了0.06 g/（株·d），而GD8521下降了0.97 g/（株·d）。達(dá)最大積累速率時(shí)間也受到了低鉀影響，耐性品種沈農(nóng)6推遲了0.38 d，而敏感性品種推遲了3.24 d。表1不同低鉀耐性大豆品種干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)方程及參數(shù)endprint

2.2低鉀條件下大豆植株干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移

DMT是開(kāi)花期地上部分干物質(zhì)和成熟期地上部分營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的差值，是衡量向籽粒轉(zhuǎn)移的植株開(kāi)花期干物質(zhì)的積累量。從表2可以看出，低鉀耐性品種沈農(nóng)6的DMT在低鉀和施鉀條件下差異不明顯，而敏感品種GD8521在低鉀脅迫條件下比施鉀條件下降了19%。DMA是花后干物質(zhì)積累量，是成熟期地上部干物質(zhì)積累量和花期地上部干物質(zhì)積累量的差值，衡量花期以后植株?duì)I養(yǎng)器官和生殖器官積累的干物質(zhì)量，沈農(nóng)6在正常條件下DMA就小于GD8521，表明花期后干物質(zhì)積累量小于GD8521，2個(gè)品種在低鉀脅迫下，花期和成熟期的干物質(zhì)積累都會(huì)下降，但是GD8521在生育后期下降更多，與在干物質(zhì)分配結(jié)果一致。DMP是轉(zhuǎn)移干物質(zhì)貢獻(xiàn)率，是干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量比籽粒產(chǎn)量，衡量開(kāi)花后轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，2個(gè)品種都沒(méi)有表現(xiàn)出明顯差異，低鉀脅迫下GD8521的DMT顯著低于施鉀條件，籽粒質(zhì)量也下降更多，導(dǎo)致GD8521的DMP沒(méi)有明顯下降。DME是干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率，是干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量占開(kāi)花期植株地上部分干物質(zhì)的積累量，2個(gè)品種在正常條件下DME差異很大，低鉀脅迫明顯降低了干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移效率，敏感品種GD8621顯著下降。

2.3低鉀條件下大豆植株干物質(zhì)的分配

從表3可以看出，2個(gè)大豆品種的干物質(zhì)在根、莖、葉、莢之間的積累及分配因生育時(shí)期的不同而有較大的變化，苗期和分枝期的干物質(zhì)分配以葉部為主，2個(gè)品種都達(dá)到了40%以上，花期干物質(zhì)主要分配給莖部，2個(gè)品種都在37%～40%，結(jié)莢期干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)向莢，鼓粒期和成熟期干物質(zhì)分配以豆莢為主。低鉀條件下，耐性品種沈農(nóng)6在苗期、分枝期、開(kāi)花期與對(duì)照比沒(méi)有顯著變化；敏感性品種GD8521分枝期、開(kāi)花期的根干質(zhì)量/植株干質(zhì)量都顯著增加，表明敏感性品種響應(yīng)低鉀脅迫的時(shí)間早于耐性品種，響應(yīng)方法是把更多干物質(zhì)分配給了根系。結(jié)莢期沈農(nóng)6在低鉀脅迫下也把更多干物質(zhì)分配給了根系，顯著減少了葉部干物質(zhì)供應(yīng)，GD8521減少了莖、葉片干物質(zhì)供應(yīng)，把更多干物質(zhì)分配給了根系。鼓粒期低鉀脅迫下沈農(nóng)6和GD8521根系根系出現(xiàn)明顯早衰現(xiàn)象，干物質(zhì)量所占比例都下降很快；沈農(nóng)6的葉片分配到了更多干物質(zhì)，GD8521的葉片、莖都分配到了更多干物質(zhì)。生育后期，低鉀脅迫大豆品種出現(xiàn)葉片脫落現(xiàn)象，GD8521比沈農(nóng)6脫落更多，這種情形也反映在了干物質(zhì)量所占比例上，成熟期低鉀脅迫下的2個(gè)品種葉片干質(zhì)量/植株干質(zhì)量都出現(xiàn)降低，GD8521呈現(xiàn)顯著下降；生育后期，GD8521根系出現(xiàn)干癟、中空、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)喪失的情況，導(dǎo)致其根系干質(zhì)量/植株干質(zhì)量顯著降低。表3低鉀脅迫下不同耐性大豆品種干物質(zhì)分配

3討論

本研究對(duì)低鉀和施鉀條件下2個(gè)不同耐性品種的地上部分干物質(zhì)積累建立了Logistic方程，相關(guān)系數(shù)都0.96以上，表明模擬效果非常好。通過(guò)對(duì)方程參數(shù)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，低鉀能降低平均積累速率和最大積累速率，使得最大積累速率出現(xiàn)的時(shí)間提前，敏感性品種下降較多，最大速率出現(xiàn)的時(shí)間也提前較多。

低鉀脅迫降低了干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和花后干物質(zhì)積累量，尤其是敏感性品種GD8521下降顯著，但并沒(méi)有顯著影響干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率，主要是因?yàn)榈外浢{迫的GD8521的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量顯著下降，但是低鉀脅迫導(dǎo)致籽粒質(zhì)量下降較多。低鉀脅迫的GD8521干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率顯著下降，花期時(shí)候低鉀脅迫和施鉀處理間地上部干物質(zhì)量差異并不大，下降主要是因?yàn)楦晌镔|(zhì)轉(zhuǎn)移量顯著降低造成。表明低鉀脅迫更多影響花期之后干物質(zhì)的積累，對(duì)敏感性品種的影響更大，造成敏感性品種較低的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率。

對(duì)于苗期、分枝期、開(kāi)花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期的各個(gè)器官干物質(zhì)積累的研究表明，生長(zhǎng)季前期低鉀條件下耐性品種根系干物質(zhì)積累變化不明顯，這為低鉀條件下耐性大豆地上光合積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)創(chuàng)造了良好條件。Rmheld等認(rèn)為，在養(yǎng)分缺乏條件下，植物往往增加根冠比來(lái)擴(kuò)大吸收，減少需求，敏感性品種根冠比會(huì)增加更多，這是一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制[9]，本研究結(jié)果與之完全一致。敏感品種的根系干物質(zhì)在低鉀條件下分配到了更多干物質(zhì)量，減少了對(duì)于葉片源器官的干物質(zhì)供應(yīng)，減低了光合能力。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)，中后期在低鉀條件下大豆葉片干物質(zhì)的積累量大于正常條件，這可能是為了更好地養(yǎng)根護(hù)葉，確保營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，達(dá)到低鉀條件下獲得高產(chǎn)，但是到了生育后期，敏感性品種葉片、根系都出現(xiàn)明顯早衰，葉片脫落，根系干癟，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)喪失，葉和根系功能的過(guò)早喪失導(dǎo)致產(chǎn)量明顯下降。

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