環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制

陸 壯 何曉芳 張 林 李蛟龍 高 峰 周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇省動物源食品生產(chǎn)與安全保障重點實驗室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制

陸 壯 何曉芳 張 林 李蛟龍 高 峰*周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇省動物源食品生產(chǎn)與安全保障重點實驗室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

溫熱環(huán)境是影響家禽生產(chǎn)的一個重要因素。肉雞對溫度的影響十分敏感，而濕度又常與溫度共同作用影響肉雞的體溫調(diào)節(jié)。本文綜述了環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能、神經(jīng)內(nèi)分泌機能以及糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制，以期為肉雞溫熱環(huán)境控制提供理論依據(jù)。

溫度；濕度；肉雞；營養(yǎng)物質(zhì)代謝；影響；調(diào)控機制

隨著家禽的高度集約化生產(chǎn)和對高生長性能基因的篩選，家禽對外部環(huán)境因素的影響越來越敏感。溫熱環(huán)境是影響家禽生產(chǎn)的一個重要因素，它由空氣的溫度、濕度、氣流(風)速度和太陽輻射等因子綜合而成。而肉雞對溫度十分敏感，通常來說肉雞的溫度適宜范圍為16～26 ℃[1]，溫度過高或過低都會對肉雞造成應(yīng)激。溫度超過32 ℃時，雞只很難通過自身調(diào)整控制體溫，易造成熱應(yīng)激[2]。而肉雞在溫度突然大幅度下降(10 ℃以上)或長期處于低溫(4 ℃以下)環(huán)境時則會引起冷應(yīng)激[3]。空氣濕度與環(huán)境溫度關(guān)系密切，共同影響家禽的體熱調(diào)節(jié)[4]。一般認為肉雞的最適空氣相對濕度(relative humidity，RH)為60%～65%[5]。在適宜溫度條件下，空氣濕度對雞體的熱調(diào)節(jié)無影響。在高溫條件下，雞的主要散熱方式為呼吸蒸發(fā)[6]，高濕能夠顯著抑制肉雞的散熱，并造成更嚴重的應(yīng)激反應(yīng)；低濕雖然有利于家禽散熱，但濕度過低易造成家禽脫水。而在低溫條件下，高濕會增大空氣的容熱量，使雞只感到更加寒冷，并會增加呼吸道疾病感染的可能性。目前，有關(guān)環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制的研究已經(jīng)取得較大進展，本文主要綜述了環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能、神經(jīng)內(nèi)分泌機能以及糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制，以期為肉雞溫熱環(huán)境控制提供理論依據(jù)。

1 環(huán)境溫濕度對肉雞生長性能的影響

采食量急劇下降(最多可達50%)是熱應(yīng)激的一個重要標志，同時也被認為是熱應(yīng)激損傷動物機體和影響生長性能的最主要原因[7]。由于采食量的大幅度下降，肉雞在高溫條件下通常會表現(xiàn)出生長速度慢、飼料轉(zhuǎn)化率低等現(xiàn)象[8]。研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)35 ℃高溫環(huán)境顯著降低了肉雞的采食量(-16.4%)和體增重(-32.6%)[9]。也有研究指出，循環(huán)熱應(yīng)激(24～37 ℃)雖然降低了肉雞的采食量和體增重，但提高了飼料轉(zhuǎn)化率[10]。這可能是由于應(yīng)激模式的不同所導(dǎo)致的。研究顯示，高溫高濕(31 ℃，RH為85%)較單純高溫(31 ℃，RH為60%)肉雞有更高的體溫和更低的日采食量及日增重[11]，表明高濕抑制了肉雞的散熱并加重了高溫對肉雞生長性能的影響。而低溫對肉雞生長性能影響的報道不盡相同，一般認為低溫環(huán)境可以提高肉雞的采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率[12]；但也有研究認為適當?shù)蜏丨h(huán)境刺激有提高肉雞生長性能的效果。Nguyen等[13]研究指出，出殼后1周的肉雞接受溫和的冷刺激會提高其飼料轉(zhuǎn)化率和體增重。此外，冷應(yīng)激也被認為與肉雞腹水癥的發(fā)生有密切關(guān)系，進而影響肉雞的死亡率。

2 環(huán)境溫濕度對肉雞神經(jīng)內(nèi)分泌機能的影響

應(yīng)激主要是體內(nèi)平衡的破壞與再修復(fù)的過程，這一過程主要依賴于下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)反應(yīng)軸(hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA)和交感神經(jīng)系統(tǒng)(sympathetic-adrenal medullar，SAM)的激活，促進內(nèi)分泌腺體分泌相關(guān)激素而發(fā)揮重要作用。高溫可通過激活家禽的HPA軸引起血漿皮質(zhì)酮(corticosterone，CORT)濃度升高[14]，而CORT又與胰島素(insulin，INS)的作用緊密相關(guān)，機體糖皮質(zhì)激素濃度的升高會誘發(fā)INS抵抗，發(fā)生高INS血癥[15]。高溫也可以激活SAM軸，引起血液腎上腺素、去甲腎上腺素等兒茶酚胺的濃度升高。高溫環(huán)境還可以改變甲狀腺素(thyroxine，T4)的合成與分泌，研究表明，高溫條件下肉雞血液三碘甲狀腺原氨酸(triiodothyronine，T3)濃度顯著降低，但對于T4濃度變化的研究結(jié)果不盡一致[16]。也有報道指出熱應(yīng)激造成肉雞胰島素樣生長因子-1(insulin-like growth factors-1，IGF-1)濃度下降[17]。而在低溫環(huán)境下，最主要的激素變化是作為產(chǎn)熱調(diào)節(jié)的重要激素T3濃度顯著升高[18]。此外，報道指出低溫刺激也會使家禽血液CORT濃度升高，而血液INS濃度隨著冷應(yīng)激時間的延長而先升高后逐漸下降[19]。也有研究認為冷應(yīng)激可同時升高血液INS和胰高血糖素濃度[20]。濕度對肉雞神經(jīng)內(nèi)分泌機能影響的研究相對較少，顧憲紅等[21]的研究指出，高溫條件下不同濕度對肉仔雞血液T3和INS濃度無顯著影響。

3 環(huán)境溫濕度對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制

在不同溫濕度條件下，神經(jīng)內(nèi)分泌機能的改變會引起肉雞的糖、脂類、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)代謝的改變。在應(yīng)激條件下，機體對能量的需要量增加，營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生再分配，由主要流向生產(chǎn)(生長)變?yōu)樯??？傮w上看，在高溫環(huán)境中，肉雞的脂肪合成增加，脂類分解減少，氨基酸分解增強，進而造成蛋白質(zhì)沉積下降而脂肪沉積增加的狀況。在低溫環(huán)境中，動物主要的代謝調(diào)整是通過提高分解代謝增加機體對能量物質(zhì)的代謝，以產(chǎn)熱維持體溫。而濕度通常作為溫度的輔助因素，加強溫度對營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響。

3.1環(huán)境溫濕度對肉雞糖代謝的影響及調(diào)控機制

葡萄糖作為機體的主要供能物質(zhì)，在維持正常生產(chǎn)和生命機能方面有重要的作用，應(yīng)激狀態(tài)下肌肉糖代謝的紊亂常被視為應(yīng)激影響肉雞肌肉生長發(fā)育和肉品質(zhì)的主要原因[22]。家禽的血漿INS濃度與哺乳動物相近，但血漿葡萄糖濃度顯著高于哺乳動物[23]，提示家禽本身對INS不敏感，相關(guān)信號通路具有特殊性。在熱應(yīng)激條件下，家禽CORT大量釋放，INS分泌增加，二者共同對機體的糖代謝起到重要的調(diào)控作用[24]。研究表明，雖然肉雞缺乏葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白4(GLUT4)的同源基因，但INS依然能夠促進骨骼肌葡萄糖的跨膜轉(zhuǎn)運，研究認為這可能是通過INS信號通路提高葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白1(GLUT1)的表達來實現(xiàn)的[25]。而CORT在糖代謝調(diào)控中可降低INS的敏感性，抑制INS對葡萄糖吸收的促進作用，減少葡萄糖攝取率和糖原合成率[26]。小鼠成肌細胞試驗顯示其調(diào)節(jié)機理可能為CORT降低了INS受體下游蛋白磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphoinositide 3-kinase，PI3K)的激活[27]。但有研究認為，PI3K通路并不是禽類INS信號傳遞的主要通路，絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase，MAPK)信號聯(lián)級反應(yīng)激活的細胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(ERK1/2)通路則被認為可能是禽類INS作用的主要途徑，因此CORT影響INS敏感性的具體作用機制還有待進一步研究[22]。此外，報道指出，在高溫條件下，肉雞肌肉糖的無氧酵解增加，使得肌肉中乳酸濃度升高[28]。高溫條件RH高于65%會提高肉雞的維持需要，進而增加機體對糖的消耗[29]。而在低溫環(huán)境下，肉雞糖原分解增加[30]，血液葡萄糖濃度顯著升高，葡萄糖氧化水平提高，表明機體消耗了更多的糖維持體溫[31]；也有研究認為低溫環(huán)境下血液葡萄糖濃度先升高后降低，這可能與冷應(yīng)激的強度和動物品種差異有關(guān)[20]。

3.2環(huán)境溫濕度對肉雞脂類代謝的影響及調(diào)控機制

熱應(yīng)激條件下肉雞的脂類代謝被認為是一個生物學(xué)悖論。由于采食量大幅度下降和維持需要的增加，在高溫條件下機體通常會出現(xiàn)能量供應(yīng)不足的情況。而在熱應(yīng)激條件下，動物不能跟在適溫條件下一樣充分調(diào)動體脂肪為機體補充能量，相反，研究指出高溫環(huán)境會增加肉雞的脂肪沉積量[32]。雞的脂肪合成與人類相似，與嚙齒類動物不同，其脂肪合成過程幾乎全部在肝臟中進行，因此脂肪沉積的一個重要途徑就是肝臟以極低密度脂蛋白的形式輸送到脂肪組織。一方面，在高溫條件下，CORT濃度升高，導(dǎo)致INS的大量分泌。而INS作為一種降糖激素具有很強的抑制脂肪分解、促進脂肪合成的作用。其可能的調(diào)節(jié)機制是INS和CORT共同作用，通過激活肝臟X受體α(liver X receptor α，LXRα)或/和固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(sterol regulatory element binding proteins，SREBPs)，進而增加了肝臟的脂肪酸合成酶(fatty acid synthetase，F(xiàn)AS)和乙酰輔酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase，ACC)2種脂肪合成關(guān)鍵酶的表達水平。研究顯示，單獨的INS或CORT不會激活這一通路影響脂肪合成相關(guān)酶的表達，而二者共同作用的機制還有待進一步研究[33]。另一方面，糖皮質(zhì)激素可以通過INS的作用，提高脂肪組織的脂蛋白脂酶(lipoprteinlipase，LPL)活性，而LPL是脂肪沉積過程的限速酶[34]。因此，熱應(yīng)激同時增加了肝臟脂肪酸的合成及其在脂肪組織中的沉積量。而冷應(yīng)激情況與之相反，研究表明在低溫環(huán)境下由于大量能量用于產(chǎn)熱，因此脂肪沉積會顯著降低[35]。研究顯示，冷應(yīng)激條件下，肉雞可能通過提高磷酸腺苷依賴性蛋白激酶α(AMP-activated protein kinase α，AMPKα)蛋白的表達水平，增加脂肪的氧化，減少脂肪合成關(guān)鍵酶ACC的表達[36]。此外，冷應(yīng)激條件下，肉雞肌肉的肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1的表達水平和哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)磷酸化水平均升高，這被認為與脂肪酸β氧化水平的提高有關(guān)[37]。而相對濕度對肉雞脂類代謝的影響還未見報道。

3.3環(huán)境溫濕度對肉雞蛋白質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制

在熱應(yīng)激條件下，由于蛋白質(zhì)代謝的改變，會造成肉雞的生長速度和蛋白質(zhì)沉積的下降。報道指出，在持續(xù)偏熱(26和31 ℃)環(huán)境中，肉雞的氮利用率下降，氮排出量增加[38]。肌肉蛋白質(zhì)的沉積主要受IGF-1的調(diào)節(jié)，IGF-1可促進氨基酸的轉(zhuǎn)運和蛋白質(zhì)的合成，抑制蛋白質(zhì)的分解[39]。高溫應(yīng)激會提高血液CORT濃度，而糖皮質(zhì)激素能夠通過抑制IGF-1的分泌，間接抑制骨骼肌蛋白質(zhì)的合成且促進骨骼肌蛋白質(zhì)的分解[40]。研究表明，在高溫熱應(yīng)激情況下，肉雞肝臟和胸肌IGF-1的表達水平顯著降低[17]。而IGF-1對肌肉蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用是通過活化mTOR通路來實現(xiàn)的[41]。研究指出，糖皮質(zhì)激素處理條件下，mTOR通路被抑制，下游蛋白質(zhì)真核細胞始動因子4E結(jié)合蛋白1(4E binding protein，4EBP1)的磷酸化程度顯著降低[42]。而低磷酸化的4EBP1可以和真核細胞翻譯啟動因子(eukaryotic translation initiation factor 4E，eIF4E)結(jié)合，從而抑制蛋白質(zhì)表達。此外，研究顯示不同的肌肉組織對高溫引起的蛋白質(zhì)代謝障礙反應(yīng)不同，在胸肌中熱應(yīng)激主要抑制蛋白質(zhì)的合成，而在腿肌中熱應(yīng)激主要增加蛋白質(zhì)的分解[17]，造成這一差異的原因還有待進一步研究。而肌肉蛋白質(zhì)降解生成的氨基酸被機體通過糖異生作用轉(zhuǎn)化為血液葡萄糖用以補充能量[43]。在高溫條件下，高濕增加機體的維持需要，使葡萄糖大量消耗[29]，可以導(dǎo)致骨骼肌攝取能量不足，致使肌肉蛋白質(zhì)合成抑制。而有關(guān)冷應(yīng)激對肉雞蛋白質(zhì)代謝影響的報道指出，低溫環(huán)境顯著降低肉雞的體增重[44]，而顯著提高肉雞的血液尿酸濃度，單胃動物血液中氮的來源主要是肝臟的脫氨基作用，這說明降低的體增重與肌肉蛋白質(zhì)的降解有關(guān)[45]。

3.4環(huán)境溫濕度對肉雞礦物質(zhì)代謝的影響及調(diào)控機制

4 小 結(jié)

溫熱環(huán)境對家禽的福利、健康以及生長性能有著重要影響，更與養(yǎng)殖效益息息相關(guān)。肉雞是恒溫動物，在環(huán)境溫度發(fā)生變化時，會通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱來維持體溫恒定，如果溫度過高或過低將引起肉雞的應(yīng)激反應(yīng)。而濕度又與溫度密切相關(guān)，影響不同溫度條件下機體的體溫調(diào)節(jié)。探索不同溫熱環(huán)境造成動物應(yīng)激反應(yīng)的機理及尋找有效的解決方案成為現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)的重要課題。但溫熱環(huán)境對動物造成的應(yīng)激反應(yīng)是一個復(fù)雜的調(diào)控過程，許多方面的分子調(diào)控機制尚不完全清楚。目前的研究多集中于生長性能等表觀指標的研究，并存在許多相互矛盾的結(jié)果。而生物技術(shù)的快速發(fā)展為探明其調(diào)控機制提供了可能。利用組學(xué)技術(shù)，從整體宏觀角度探明不同溫熱環(huán)境下肉雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝的調(diào)控機理將成為今后研究的重點和方向，研究成果將為緩解肉雞應(yīng)激反應(yīng)、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)、改善動物福利提供理論基礎(chǔ)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: gaofeng0629@sina.com

(責任編輯 李慧英)

Effects of Ambient Temperature and Humidity on Nutrient Metabolism of Broilers and Its Regulation Mechanisms

LU Zhuang HE Xiaofang ZHANG Lin LI Jiaolong GAO Feng*ZHOU Guanghong

(College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University; Key Laboratory of Animal Origin Food Production and Safety Guarantee of Jiangsu Province; Jiangsu Collaborative Innovation Center of Meat Production and Processing, Quality and Safety Control, Nanjing 210095, China)

The thermal environment is an important factor affecting poultry production. Broilers are very sensitive to temperature, and humidity often cooperates with temperature to affect the body temperature regulation of broilers. This review summarized the effects of ambient temperature and humidity on the performance, neuro-endocrine functions and metabolisms of carbohydrate, lipid, protein and minerals of broilers and its regulation mechanisms, which could provide the theoretical basis for thermal environment control of broilers.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(9)：3021-3026]

temperature; humidity; broilers; nutrient metabolism; influence; regulation mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.09.001

2017-02-24

國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0500501)

陸 壯(1988—)，男，遼寧錦州人，博士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)生理調(diào)控。E-mail: luzhuang0416@163.com

*通信作者：高 峰，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: gaofeng0629@sina.com

S831

：A

：1006-267X(2017)09-3021-06