紅火蟻入侵對(duì)香蕉園節(jié)肢動(dòng)物群落的負(fù)面效應(yīng)研究

王 磊，王 正，曾 玲，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅火蟻研究中心，廣州 510642)

紅火蟻入侵對(duì)香蕉園節(jié)肢動(dòng)物群落的負(fù)面效應(yīng)研究

王 磊，王 正，曾 玲，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅火蟻研究中心，廣州 510642)

為了探索紅火蟻SolenopsisinvictaBuren入侵對(duì)南方典型旱作生態(tài)系統(tǒng)-香蕉種植園節(jié)肢動(dòng)物群落的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，本文采用定點(diǎn)系統(tǒng)調(diào)查、采樣的方法，收集、記錄了紅火蟻嚴(yán)重發(fā)生的高、中和低雜草覆蓋度香蕉園香蕉植株上、雜草上、地表節(jié)肢動(dòng)物種類、個(gè)體數(shù)量，并比較了節(jié)肢動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化、多樣性主要參數(shù)與紅火蟻未發(fā)生區(qū)之間的差異。研究結(jié)果表明在紅火蟻入侵區(qū)，高、中覆蓋度類型區(qū)域香蕉植株上物種數(shù)有所增加，低覆蓋類型物種數(shù)減少；高覆蓋度類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體總數(shù)增加，而中、低覆蓋度類型均呈下降趨勢(shì)，其中低覆蓋度下降幅最大，為38.01%。與無紅火蟻區(qū)域相比，紅火蟻入侵區(qū)高、中和低雜草覆蓋度區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落特征參數(shù)變化不大。與對(duì)照區(qū)域相比，入侵區(qū)高、中、低雜草覆蓋度區(qū)域雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)降幅均大于30%，個(gè)體總數(shù)降幅均大于50%，豐富度指數(shù)降低了20%，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別增加了25%、37.5%、62.5%；入侵區(qū)地表節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)降幅均近30%，個(gè)體總數(shù)降幅均在34%以上，豐富度指數(shù)降低了20%，高、中、低覆蓋度區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別上升了46.15%、61.54%、38.46%。紅火蟻入侵對(duì)高、中、低雜草覆蓋度香蕉園香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落的負(fù)面影響較小，而對(duì)雜草和地表節(jié)肢動(dòng)物群落有顯著負(fù)面影響，改變了這些地方節(jié)肢動(dòng)物群落的特征和結(jié)構(gòu)。

紅火蟻；香蕉園；入侵；節(jié)肢動(dòng)物群落；雜草覆蓋度；生態(tài)學(xué)影響

紅火蟻SolenopsisinvictaBuren是一種危險(xiǎn)性檢疫害蟲，對(duì)公共安全、人體健康、農(nóng)牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境等方面有重大影響(Lofgrenetal.，1975；Moloney and Vanderwoude，2003；Allenetal.，2004；Oietal.，2004；Xuetal.，2012)。2003年10月中國(guó)臺(tái)灣、2004年9月大陸發(fā)現(xiàn)紅火蟻發(fā)生為害(曾玲等，2005a；Wangetal.，2013)，其后該蟻迅速傳播，速度為48-80 km/年；截止2014年12月被侵入的縣級(jí)區(qū)域數(shù)量已超過230個(gè)，而且已經(jīng)進(jìn)入快速擴(kuò)散蔓延期，未來可能侵入的區(qū)域?qū)⒏鼮閺V泛(陸永躍等，2008；陸永躍，2014；陸永躍和曾玲，2015)。

紅火蟻通過捕食無脊椎動(dòng)物、攻擊地棲性脊椎動(dòng)物，或者通過食物資源競(jìng)爭(zhēng)，造成無脊椎動(dòng)物和一些地棲性脊椎動(dòng)物數(shù)量和多樣性銳減(Hu and Frank，1996；Allenetal.，2001；Wojciketal.，2001；Morrison，2002)。紅火蟻取食的無脊椎動(dòng)物種類很多，且包括卵、幼蟲、蛹和成蟲等各發(fā)育階段(Stiles and Jones，2001)。該蟻入侵對(duì)無脊椎動(dòng)物種群發(fā)展造成了不利影響，間接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物和非生物因子的變化(Folgarait，1998)。尤其是具相近生態(tài)位和生態(tài)功能的許多土著螞蟻種類很可能因?yàn)榧t火蟻的入侵而滅絕(Hook and Porter，1990；Porter and Savignano，1990)。

自發(fā)現(xiàn)其發(fā)生危害后，該蟻入侵對(duì)我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)的影響成為了入侵生物學(xué)界關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容之一。在華南地區(qū)，該蟻食譜較寬，其棄尸堆中包括了8個(gè)目昆蟲和種子共41個(gè)種類(許益鐫等，2008)，昆蟲綱動(dòng)物占其總固體食物46%左右(張波等，2008)。紅火蟻入侵顯著改變了玉米地蜘蛛的類群結(jié)構(gòu)，入侵區(qū)域蜘蛛種類、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著紅火蟻入侵時(shí)間增大而逐漸降低(黃俊等，2012)。紅火蟻通過刮啃、搬運(yùn)、丟棄等方式對(duì)多種蔬菜、旱糧作物種子造成較嚴(yán)重威脅(黃俊等，2010；黃俊等，2014)，還改變了植物如藿香薊Ageratumconyzoides等空間分布格局(Huangetal.，2011a)。與新入侵地具近似生態(tài)位、生態(tài)功能的物種—土著螞蟻類群之間關(guān)系成為了紅火蟻入侵效應(yīng)研究中關(guān)注的重點(diǎn)，從個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)行為和能力到種群數(shù)量之間關(guān)系、入侵過程中螞蟻類群結(jié)構(gòu)變化、對(duì)無脊椎動(dòng)物群落的影響等方面均開展了觀察，總的結(jié)論是就群體而言紅火蟻具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，且在較簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)中該蟻更易通過競(jìng)爭(zhēng)排擠其他螞蟻、捕食無脊椎動(dòng)物，降低本地螞蟻類群多樣性，降低群落多樣性，可成為螞蟻類群中絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(吳碧球等，2008；宋偵東等，2010；吳碧球等，2010；席銀寶等，2010；高燕等，2011；吳碧球等，2014；Wuetal.，2014a)。例如，在被紅火蟻入侵的草坪生境和荒草地生境中本地螞蟻豐富度分別降低了46%、33%(Luetal.，2012)。該蟻的入侵還對(duì)本地螞蟻與產(chǎn)蜜露昆蟲的共生關(guān)系及一些捕食者的功能發(fā)揮產(chǎn)生了負(fù)面影響(Huangetal.，2010；Huangetal.，2011b；Zhouetal.，2013a；Zhouetal.，2013b；Zhouetal.，2014)，紅火蟻與蚜蟲共生關(guān)系還會(huì)顯著降低作物產(chǎn)量(Wuetal.，2014b)。紅火蟻可以與新入侵我國(guó)的扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley建立共生關(guān)系(Zhouetal.，2012a)，保護(hù)其免受天敵攻擊(Zhouetal.，2012b)，并促進(jìn)其傳播擴(kuò)散(周愛明等，2014；Zhouetal.，2015)。

華南地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多樣性豐富，紅火蟻入侵的生境類型也是多種多樣的(李寧東等，2006)，在不同生境中該蟻入侵對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落的影響應(yīng)存在不同。本文以香蕉園生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，通過調(diào)查研究，明確紅火蟻入侵和未入侵香蕉園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落差異，揭示紅火蟻入侵對(duì)香蕉園生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物的影響，為全面評(píng)估該蟻入侵中國(guó)南方的生態(tài)效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地生境

試驗(yàn)在廣東省廣州市增城新建香蕉園進(jìn)行(東經(jīng)113.63°，北緯23.24°)。該地屬于亞熱帶海洋季風(fēng)氣候。該香蕉園面積0.54 ha，按常規(guī)方法進(jìn)栽培管理。該園與周圍農(nóng)田間有約0.8-1 m寬水溝，因此，隔離度較好，受外界環(huán)境影響較小。

表1試驗(yàn)香蕉園各小區(qū)安排

Table1Schematicdiagramaboutexperimentalbananaplantation

根據(jù)調(diào)查，該區(qū)域香蕉園紅火蟻為多蟻后型(周愛明等，2011)。根據(jù)地面雜草覆蓋度和是否有紅火蟻發(fā)生將香蕉地分成4種類型區(qū)域：高覆蓋度類型、中覆蓋度類型、低覆蓋度類型和對(duì)照。各類型區(qū)域情況如下：(1)高覆蓋度類型：有紅火蟻發(fā)生，基本任由雜草生長(zhǎng)，覆蓋度保持在70%以上；(2)中覆蓋度類型：有紅火蟻發(fā)生，定期鏟除部分雜草，保持覆蓋度30%-70%；(3)低覆蓋度類型：有紅火蟻發(fā)生，經(jīng)常鏟除雜草，可以有零星雜草存在，保持覆蓋度在30%以下；(4)對(duì)照區(qū)：無紅火蟻發(fā)生，地面雜草覆蓋度保持在70%以上。每個(gè)類型區(qū)域設(shè)6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積140 m2-160 m2(表1)。各小區(qū)小氣候、土質(zhì)等生態(tài)環(huán)境一致。

試驗(yàn)前調(diào)查各個(gè)小區(qū)紅火蟻活蟻巢密度和工蟻數(shù)量，發(fā)現(xiàn)每個(gè)小區(qū)內(nèi)活蟻巢密度為每100 m27-10個(gè)、每個(gè)誘餌上工蟻數(shù)量為100-200頭，為重度發(fā)生(王福祥等，2009；周愛明等，2011)。同時(shí)在試驗(yàn)中，每月調(diào)查記錄1次各個(gè)小區(qū)活蟻巢數(shù)量，使用誘餌法調(diào)查記錄工蟻數(shù)量，明確紅火蟻發(fā)生程度變化(周愛明等，2011)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查方法

1.2.1.1 香蕉植株

采用系統(tǒng)調(diào)查方法。每類型區(qū)域隨機(jī)調(diào)查3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)標(biāo)定5株香蕉。調(diào)查時(shí)先環(huán)繞香蕉植株一周目測(cè)、記錄活動(dòng)性較大的節(jié)肢動(dòng)物，然后仔細(xì)查看活動(dòng)性較弱的附著在香蕉植株上的節(jié)肢動(dòng)物。記錄香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物種類、數(shù)量，采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。調(diào)查時(shí)間為2008年5月到2008年10月。每月調(diào)查1次。

1.2.1.2 雜草

采用掃網(wǎng)方法調(diào)查。捕蟲網(wǎng)(掃網(wǎng))口徑為30 cm，掃網(wǎng)幅度范圍約2 m左右，左右掃動(dòng)1次為1網(wǎng)，每次調(diào)查每個(gè)小區(qū)往復(fù)掃10網(wǎng)。每類型區(qū)域6個(gè)小區(qū)全部調(diào)查。收集捕蟲網(wǎng)中節(jié)肢動(dòng)物并置于盛有75%酒精的塑料瓶中保存，在實(shí)驗(yàn)室觀察、記錄種類和數(shù)量。調(diào)查時(shí)間為2007年11月到2008年10月。每月調(diào)查1次。

1.2.1.3 地表

采用掉落式陷阱法調(diào)查。具體設(shè)置方式如下：將長(zhǎng)15 cm、直徑3 cm塑料離心管埋入地下，管口與地面平齊，向管中加入50%酒精至1/3高度處。每個(gè)小區(qū)按照四角方形設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，樣點(diǎn)間距8-10 m，每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)4個(gè)陷阱，按間隔1 m口字型排列。每類型區(qū)域6個(gè)小區(qū)全部調(diào)查。陷阱放置24 h后回收，取出節(jié)肢動(dòng)物放入盛有75%酒精的塑料瓶中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室觀察、記錄種類和數(shù)量。調(diào)查時(shí)間為2007年11月到2008年10月。每月調(diào)查1次。

1.2.2節(jié)肢動(dòng)物群落特征分析方法

采用Simpson優(yōu)勢(shì)度公式、Shannon-Wiener多樣性公式、Pielou均勻度公式和物種豐富度公式計(jì)算優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(E)和物種豐富度指數(shù)(R)(趙志模和郭依泉，1990；馬克平和錢迎倩，1994)。

物種數(shù)或者個(gè)體數(shù)變化(%)=(對(duì)照區(qū)物種數(shù)或者個(gè)體數(shù)-其他區(qū)域物種數(shù)或者個(gè)體數(shù))/對(duì)照區(qū)物種數(shù)或者個(gè)體數(shù)×100。

上述數(shù)據(jù)均采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅火蟻入侵對(duì)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物種類比較少，共采集到43科53種，其主要種類屬于膜翅目(25%)、鞘翅目(19%)、半翅目(16%)、雙翅目(10%)、鱗翅目(10%)、蜘蛛目(9%)和直翅目(3%)，其他類別約占8%。膜翅目和鞘翅目的種類之和約占總節(jié)肢動(dòng)物種類的一半(44%)。主要節(jié)肢動(dòng)物有跳蛛、球腹蛛、貓蛛、冠網(wǎng)蝽、弄蝶、蓑蛾、刺蛾、長(zhǎng)角立毛蟻、黃立毛蟻、黃蜂、粉虱、蚜蟲、食蚜蠅、葉甲、瓢甲等。

5月到10月4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)量均大致呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，對(duì)照區(qū)變化較為平緩，高、中、低覆蓋度類型區(qū)域前期變化較大，后期趨于穩(wěn)定。與對(duì)照相比，不同調(diào)查時(shí)間高、中、低覆蓋度類型的物種數(shù)不呈簡(jiǎn)單的增長(zhǎng)或減少的變化，而是有增有減，這可能與某類昆蟲的物種數(shù)量變化有關(guān)系，例如6月膜翅目種類顯著增大。總體看，無論紅火蟻是否入侵發(fā)生，香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)均未發(fā)生顯著變化，對(duì)照區(qū)物種數(shù)多次調(diào)查結(jié)果平均為14.83個(gè)，高、中、低覆蓋度區(qū)域則分別為18.33個(gè)、16.67個(gè)、14.00個(gè)，4個(gè)類型區(qū)域間無顯著差異(表2)。結(jié)果表明，紅火蟻入侵對(duì)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)影響較小。

5月到10月，無論是對(duì)照還是高、中、低三種覆蓋度類型區(qū)域，香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體總數(shù)總體均呈下降趨勢(shì)，對(duì)照和高、中覆蓋度類型區(qū)域下降幅度均超過了50%。與對(duì)照相比，除高覆蓋度類型外，中、低覆蓋度類型區(qū)域節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)絕大部分情況下較少。例如6月，中、低覆蓋度區(qū)域數(shù)量分別少了51.12%、65.92%(表3)。雖然香蕉植株上有些物種沒有由于被紅火蟻入侵完全被排擠出香蕉園，但是它的種群數(shù)量則明顯被抑制。

對(duì)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行分析，獲得各個(gè)指數(shù)(表4)。結(jié)果顯示，紅火蟻入侵對(duì)3種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落負(fù)面影響較小。與對(duì)照相比，高、中、低覆蓋度區(qū)域節(jié)肢動(dòng)物群落物種除了優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)呈小幅度降低外，豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為一定程度增大。

2.2 紅火蟻入侵對(duì)香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

香蕉園雜草上的節(jié)肢動(dòng)物種類較多，共采集到94科147種，其中半翅目和雙翅目昆蟲種類所占比例較高，分別為21%和18%，其他各目由多到少依次為膜翅目(15%)、蜘蛛目(13%)、鞘翅目(13%)、直翅目(7%)、鱗翅目(8%)，其他目類群約占5%。主要節(jié)肢動(dòng)物有貓蛛、跳蛛、草地逍遙蛛、白條據(jù)足蛛、迷宮漏斗蛛、黑斑蓋蛛、盲蝽、荔蝽、長(zhǎng)蝽、緣蝽、飛虱、葉蟬、蚜蟲、瓢甲、蠓、蚊、小花蠅、大蚊、菌蚊、癭蚊、水虻、蝗蟲、蟋蟀、立毛蟻等20多種。由表5可知，四種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相似，1月后隨著氣溫的逐步升高，香蕉園的昆蟲活動(dòng)增加，蜘蛛目和雙翅目的種類較多。特別是7月以后，節(jié)肢動(dòng)物數(shù)目大大增加。對(duì)照區(qū)的物種數(shù)多次調(diào)查結(jié)果平均為37.33個(gè)，高、中、低覆蓋度區(qū)域則分別為25.75個(gè)，25.17個(gè)和24.83個(gè)(表5)；紅火蟻發(fā)生的3種類型香蕉園雜草上的節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)量均顯著低于對(duì)照區(qū)域。比如，在高覆蓋度區(qū)域，7月28日和8月16日調(diào)查的物種數(shù)比對(duì)照減少50%和52.27%。結(jié)果表明，紅火蟻入侵可顯著降低香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)。

表2 4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Same letters indicated there is no significant difference (P<0.05). The same below.

表3 4種類型區(qū)域香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)比較

表4 紅火蟻入侵對(duì)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落特征影響

注：S，物種數(shù)；N，個(gè)體數(shù)；R，物種豐富度；H′，多樣性指數(shù)；C，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)；E，均勻度指數(shù)。下同。Note: S, Species number; N, Individual sum;R, Species richness;H′, Species diversity index;C, Dominant concentration;E, Evenness index. The same below.

表5 4種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)比較

與對(duì)照香蕉園相比，無論是高覆蓋度類型，中覆蓋度類型，還是低覆蓋度類型，雜草上每個(gè)月節(jié)肢動(dòng)物物種個(gè)體數(shù)均呈下降趨勢(shì)。例如8月的高、中、低覆蓋度區(qū)域內(nèi)雜草上的節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量分別減少了73%、67.51%和75.95%。高、中、低覆蓋度區(qū)域內(nèi)雜草上的物種數(shù)量多次調(diào)查結(jié)果平均分別為130.17個(gè)、139個(gè)和134個(gè)，顯著低于對(duì)照區(qū)的279.33個(gè)(表6)。雖然有些物種并沒有被紅火蟻完全消滅，但其種群數(shù)量則明顯被抑制，因紅火蟻捕食包括卵、幼蟲、蛹和成蟲在內(nèi)的各個(gè)生命階段的節(jié)肢動(dòng)物，使得這些節(jié)肢動(dòng)物的存活率顯著降低，導(dǎo)致某些物種遷出實(shí)驗(yàn)地，或者在一個(gè)較低的水平生存。

表6 4種類型區(qū)域香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)比較

對(duì)4種類型香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行分析，獲得各個(gè)指數(shù)(表7)。結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，3種覆蓋度類型蕉園內(nèi)雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落的物種數(shù)、個(gè)體總數(shù)、物種豐富度指數(shù)都出現(xiàn)了大幅下降，多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)也有所降低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)升高。3類蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)降幅均大于30%，個(gè)體總數(shù)降幅均大于50%；高、中和低覆蓋度3種類型蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度上升，增幅分別為25%、37.5%及62.5%。以上結(jié)果說明，紅火蟻對(duì)3類香蕉園雜草上的節(jié)肢動(dòng)物群落造成了較顯著的負(fù)面影響。

表7 紅火蟻入侵對(duì)香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落特征影響

2.3 紅火蟻入侵對(duì)香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

用陷阱法調(diào)查香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物，共獲得共60科93種，其中主要類群為半翅目(21%)、鞘翅目(17%)、蜘蛛目(16%)、膜翅目(14%)、雙翅目(10%)、直翅目(5%)、蜚蠊目(4%)和鱗翅目(4%)，其他類群占9%。但是各類節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)量多不一定個(gè)體數(shù)量多，如膜翅目昆蟲物種數(shù)并不是最多的，但是其個(gè)體數(shù)量最多。1年的香蕉地地面調(diào)查總共采集到節(jié)肢動(dòng)物113種。其中主要的節(jié)肢動(dòng)物有哀弓背蟻、黃立毛蟻、長(zhǎng)角立毛蟻、黑頭酸臭蟻、迷宮漏斗蛛、管巢蛛、貓蛛、蓋蛛、草地逍遙蛛、蚜蟲、飛虱、葉蟬、蟋蟀、露尾甲、蠅、癭蚊、彈跳蟲等。

對(duì)照區(qū)域、高覆蓋度、中覆蓋度和低覆蓋度4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)分別為15.83個(gè)、11個(gè)、10.42個(gè)和11.25個(gè)(表8)。與對(duì)照區(qū)比較，高、中、低覆蓋度香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)均呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，高覆蓋度類型下降幅度一般在20%-40%，平均下降29.79%；中覆蓋度類型下降幅度在20%-50%，平均下降34.56%；低覆蓋度類型的下降幅度在10%-40%，平均下降26.32%。結(jié)果表明，紅火蟻入侵顯著降低了香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)。

表8 4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)比較

由表9可以看出，紅火蟻對(duì)香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落的個(gè)體數(shù)具有顯著的負(fù)面影響。高覆蓋度、中覆蓋度和低覆蓋度4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物種類數(shù)分別為37.25個(gè)、35.92個(gè)和42.33個(gè)，顯著低于對(duì)照區(qū)域的64.67個(gè)(表8)。在高覆蓋度類型，節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)減退率一般在30%-50%，最大有66.67%，平均為29.79%；中覆蓋度類型個(gè)體數(shù)減退率的減退率可達(dá)83.58%，平均為34.56%；低覆蓋度類型的個(gè)體數(shù)減退率一般在10%-40%，最高可達(dá)76.92%，平均為26.32%。由此可見，紅火蟻能顯著降低香蕉園節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量。

對(duì)香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行分析，獲得各個(gè)指數(shù)(表10)。結(jié)果顯示，紅火蟻入侵隊(duì)3種類型蕉園內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物群落有顯著的負(fù)面影響。與對(duì)照組相比，高、中、低覆蓋度的香蕉園內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的物種數(shù)、個(gè)體總數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及物種豐富度指數(shù)均出現(xiàn)不同程度的下降，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升。3類蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)降幅近30%，個(gè)體總數(shù)降幅在34%以上，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升幅度分別為46.15%、61.54%及38.46%。

表9 4種類型區(qū)域香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)比較

表10 紅火蟻入侵對(duì)香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落特征影響

3 結(jié)論與討論

紅火蟻入侵對(duì)當(dāng)?shù)責(zé)o脊椎動(dòng)物、脊椎動(dòng)物及其它螞蟻造成的破壞和不利影響是導(dǎo)致生物多樣性喪失的主要原因之一(Vinson，1997)。紅火蟻不僅能在地表取食，也能在樹木上取食，并且可能會(huì)影響到林冠層節(jié)肢動(dòng)物。對(duì)荔枝園的研究發(fā)現(xiàn)，紅火蟻的入侵可以導(dǎo)致荔枝園樹冠、地表植被、地表及土壤中的無脊椎動(dòng)物群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)出現(xiàn)明顯下降(席銀寶等，2010)。本研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻通過抑制或排擠香蕉園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物的方式改變香蕉園食物鏈的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。入侵后，紅火蟻雖然對(duì)香蕉園內(nèi)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物群落造成較小的負(fù)面影響，但是對(duì)香蕉園雜草和地表上節(jié)肢動(dòng)物群落造成顯著的負(fù)面影響。

King and Tschinkel(2013)和Tschinkel and King(2013)根據(jù)對(duì)松林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期調(diào)查認(rèn)為紅火蟻的入侵程度與生境被破壞程度相關(guān)，增加生物系統(tǒng)多樣性可以降低紅火蟻對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。而本研究也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，即雜草覆蓋度與節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)的變化存在一定關(guān)系。在低覆蓋度雜草的香蕉園內(nèi)，雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)變化幅度較高覆蓋度香蕉園大。原因可能是當(dāng)香蕉園的雜草覆蓋度較高時(shí)，可以為香蕉地增加有機(jī)質(zhì)，調(diào)節(jié)香蕉園小環(huán)境的溫度和濕度，為節(jié)肢動(dòng)物的生活提供更多選擇，在一定程度上增強(qiáng)了群落的穩(wěn)定性，擴(kuò)大了生態(tài)容量，延緩了紅火蟻對(duì)生物多樣性的破壞進(jìn)程。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，雖然紅火蟻可以捕食香蕉植株上的節(jié)肢動(dòng)物，但其對(duì)香蕉植株上節(jié)肢動(dòng)物的種類及多樣性等的負(fù)面影響有限，某些昆蟲并不會(huì)因?yàn)榧t火蟻的捕食而被全部驅(qū)趕出香蕉植株。在高、中覆蓋度的香蕉園，隨著溫度的逐漸升高，香蕉植株上的節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)反而有一定的增長(zhǎng)。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，紅火蟻可以大量捕食香蕉的主要害蟲-香蕉弄蝶和香蕉冠網(wǎng)蝽。國(guó)外也有研究證實(shí)紅火蟻是甘蔗螟DiatraeasaccharalisFab、甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner和棉鈴蟲Helicoverpazea(Boddie)的重要天敵(Reaganetal.，1972；Bessin and Ragan，1989；Kaspari，2000)。Harvey and Eubanks(2004)研究發(fā)現(xiàn)生境復(fù)雜度可以提高紅火蟻對(duì)甘藍(lán)地中害蟲的生物防治效能。因此，在紅火蟻入侵的香蕉園內(nèi)，通過提高香蕉園的生境復(fù)雜度(例如：高、中覆蓋度香蕉園)，或許可以達(dá)到在不影響生物群落的情況下，降低香蕉園害蟲-香蕉弄蝶和香蕉冠網(wǎng)蝽的種群。但是紅火蟻工蟻是貪婪的雜食性捕食者，除害蟲外也攻擊益蟲。同時(shí)紅火蟻通過與蚜蟲的互利共生使香蕉植株上的蚜蟲種類和數(shù)量增加。弄清紅火蟻對(duì)害蟲和益蟲的影響，就可以區(qū)分紅火蟻對(duì)害蟲的直接捕食作用和由于對(duì)有益昆蟲的捕食而造成的生物控制的潛在損失，進(jìn)而可以評(píng)估紅火蟻在抑制其它害蟲時(shí)作為生物控制物的效能。

香蕉園雜草生境是一個(gè)較復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，紅火蟻入侵會(huì)改變其結(jié)構(gòu)和功能。紅火蟻對(duì)香蕉園節(jié)肢動(dòng)物的影響主要是在覓食的過程中發(fā)生的，由于香蕉園雜草較多，節(jié)肢動(dòng)物種類繁多，這為紅火蟻提供了豐富的食料，許多雜草成為紅火蟻經(jīng)常光顧的地方。紅火蟻一方面競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物的生態(tài)位，使其失去生存空間，另一方面紅火蟻與香蕉園雜草上的物種競(jìng)爭(zhēng)食物或直接殺死其上的節(jié)肢動(dòng)物，影響香蕉園里節(jié)肢動(dòng)物的生存。在紅火蟻入侵地，紅火蟻形成大面積的單優(yōu)勢(shì)群，同時(shí)通過捕食減少了雜草上物種的種類和數(shù)量，降低了物種多樣性，使依賴與當(dāng)?shù)匚锓N多樣性生存的其他物種沒有適宜的棲息環(huán)境，這些都是導(dǎo)致香蕉園雜草上節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性下降的原因。但是由于生態(tài)系統(tǒng)有一定的自我修復(fù)功能，所以節(jié)肢動(dòng)物群落的種類和數(shù)量有時(shí)也會(huì)有一定程度的回升。

香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物是香蕉園生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的重要組成部分，它擔(dān)負(fù)著消費(fèi)者和分解者的多重角色。地表節(jié)肢動(dòng)物群落特征和多樣性的變化都是對(duì)地表生境變化的一種響應(yīng)。許多物種由于紅火蟻的較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)替代作用而種群數(shù)量減少，或者逃離受紅火蟻危害的香蕉園。這不僅是因?yàn)榧t火蟻是一種群居地棲性的害蟲，更重要的紅火蟻是一種雜食性的害蟲，有很強(qiáng)的攻擊性。紅火蟻不僅改變了香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落的組成，還導(dǎo)致其群落區(qū)系的單一化。與對(duì)照區(qū)相比，高、中和低植物覆蓋度類型的地表生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能方面都趨于貧乏；高、中和低植物覆蓋度的節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)、個(gè)體總數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度指數(shù)均有較大程度的下降。紅火蟻入侵對(duì)香蕉園地表節(jié)肢動(dòng)物群落帶來較大影響，其中對(duì)本地螞蟻的影響更是嚴(yán)重。紅火蟻入侵香蕉園后很快在數(shù)量占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，迅速成為優(yōu)勢(shì)種。與對(duì)照相比，在有紅火蟻發(fā)生的香蕉園內(nèi)，只誘集到了5種本地螞蟻，分別為黃立毛蟻Paratrechinaflavipes(Smith)、長(zhǎng)角立毛蟻Paratrechinalongicornis(Latreille)、黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum(Fabricius)和哀弓背蟻CamponotusdolendusForel，本地螞蟻不僅種類減少，數(shù)量也銳減。此結(jié)果與Luetal.(2012)等在其他生境的調(diào)查結(jié)果相似。紅火蟻入侵改變了本地螞蟻群落結(jié)構(gòu)，對(duì)香蕉園生物群落產(chǎn)生了較嚴(yán)重的負(fù)面影響。

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Negativeeffectsofredimportedfireant(SolenopsisinvictaBuren)invasiononarthropodcommunityinthebananaplantations

WANG Lei,WANG Zheng, ZENG Ling, LU Yong-Yue*

(Red Imported Fire Ant Research Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

In order to explain the ecological effect of the red imported fire antSolenopsisinvictaBuren invasion on the arthropod communities at southern China typical ecosystem-banana plantations, the methods of systematic investigation and sampling were used to collect and record the arthropod species and quantity on the banana plants, weeds and ground surface at the fire ant invading and non-invading banana plantations with high, medium and low coverages of weeds in this paper. Based on the above data, the dynamic changes and difference of arthropod communities and main parameters of arthropod diversity between the invaded and non-invaded plantations were compared. The results showed that, at the fire ant infestation area, the number of arthropod species on banana plants increased to some extent at the banana plantations with high and medium weed coverage, and that decreased at banana plantations with low weed coverage; at the plantations with high weed coverage, the total number of arthropod individual on banana plants increased, while those at the plantations with medium and low weed coverage showed a downward trend, among which the maximum decrease was 38.01% at the low weed coverage area. Compared with the control, at the fire ants infestation area, the parameters of arthropod community on banana plants at the plantations with high, medium and low weed coverage changed little. With the non-invasion area of the fire ants, at the fire ant invaded area the number of arthropod species on weeds at the plantations with high, medium and low weed coverage all declined more than 30%, and the total number of arthropod individuals all declined more than 50%, and richness index decreased by 20%, while the dominance index increased by 25%, 37.5%, and 62.5%, respectively. At the fire ant invasion area, the number of arthropod species on the ground surface all fell nearly 30%, and the total number of individuals all declined more than 34%, and richness index decreased by 20%, and dominance index increased by 46.15%, 61.54%, and 38.46%, respectively at the plantaions with high, medium and low weed coverage. At the banana plantations with high, medium and low weed coverage, the negative effect of fire ant invasion on arthropod communities of the banana plants was slight, but significant on the weeds and ground. Due to fire ant invasion, the characteristics and structure of the arthropod community on the weeds and ground were changed obviously.

SolenopsisinvictaBuren; invasion; banana plantation; arthropod community; weed coverage; ecological impact

科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2006FY111000)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC1201200)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2017B020202009)

王磊，男，1986年生，安徽阜陽(yáng)人，博士，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)學(xué)和害蟲防治，E-mail：wanglei1107@outlook.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: luyongyue@scau.edu.cn

Received: 2017-04-06; 接受日期Accepted: 2017-05-28

Q968;S435.6

：A

1674-0858(2017)04-0835-13

王磊，王正，曾玲,等.紅火蟻入侵對(duì)香蕉園節(jié)肢動(dòng)物群落的負(fù)面效應(yīng)研究[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(4):835-847.