竹類植物稈型變異研究及理想稈型初步探討

岳晉軍，袁 娜,彭鎮(zhèn)華

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.浙江省杭州市余杭林業(yè)水利局， 浙江 杭州 311100；3.國際竹藤中心，北京 100102)

竹類植物稈型變異研究及理想稈型初步探討

岳晉軍1,3，袁 娜2,彭鎮(zhèn)華3

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.浙江省杭州市余杭林業(yè)水利局， 浙江 杭州 311100；3.國際竹藤中心，北京 100102)

中國擁有豐富的竹子資源，通過對竹子的各種稈型變異類型進(jìn)行了總結(jié)分析，尋找竹子遺傳變異的一般規(guī)律，從而指導(dǎo)竹子選育新品種，提高選育效果，同時為竹子生長發(fā)育機(jī)制闡明、特殊基因資源克隆等分子生物學(xué)研究提供實(shí)驗(yàn)材料選擇依據(jù)。

竹子；稈型；變異；理想稈型

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和工業(yè)化利用的發(fā)展，人類對竹子需要多樣化，現(xiàn)有品種越來越難以滿足需求。培育符合人類需求的竹子新品種成為育種家的目標(biāo)之一，然而鑒于竹子開花周期長、育性差等特點(diǎn)，竹子雜交育種異常困難，在沒有高效穩(wěn)定再生體系建立之前，竹子的生物技術(shù)育種也難以取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展[1]。長期以來，人類在栽培利用竹子的過程中，發(fā)現(xiàn)了不少竹子的變異，加以選育利用，從而形成了目前各變種、變型以及品種等，因而選育就成為目前竹子育種取得實(shí)質(zhì)性應(yīng)用效果的最佳途徑，以往多依賴于竹子分類專家在野外工作中發(fā)現(xiàn)，具有較大的隨機(jī)性和偶然性，隨著竹子分類傳統(tǒng)學(xué)科的萎縮，對竹子的野外認(rèn)知熟悉的人越來越少，對竹子變異現(xiàn)象加以總結(jié)分析，形成一般性規(guī)律，從而指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)中相關(guān)人員參與竹子的選育，顯得非常有必要。生物突變體是現(xiàn)代分子生物學(xué)發(fā)展的重要材料，許多重要的基因資源和重要生命過程都是通過突變體研究獲得。竹子各種變異類型多為天然變異產(chǎn)生，是研究竹子生長發(fā)育機(jī)制和克隆竹子特有基因資源難得的實(shí)驗(yàn)材料，竹子的各種變異類型多是分類學(xué)上的描述，多側(cè)重強(qiáng)調(diào)其特殊的美學(xué)價值，本文從遺傳學(xué)角度對其進(jìn)行總結(jié)分析，尋找有科學(xué)利用價值的突變體，有利于推進(jìn)竹子的分子生物學(xué)研究。

目前國內(nèi)栽培或野生竹種有708種52變種98變型[2]，這些竹種資源不但可供人類開發(fā)利用，充分發(fā)掘其特殊性狀，或觀賞或食用或材用，實(shí)現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價值，對科學(xué)研究而言，這些變異類型往往是發(fā)掘竹子基因的難得實(shí)驗(yàn)材料。本文擬對竹子稈型稈色變異的各種類型進(jìn)行總結(jié)，分析其變異規(guī)律，指導(dǎo)竹子選育新品種，提高選育效果，為竹子生長發(fā)育機(jī)制闡明、特殊基因資源克隆等分子生物學(xué)研究提供實(shí)驗(yàn)材料選擇。

1 竹子稈型變異類型研究

鼓節(jié)類的特征(表1)是在節(jié)的中間部位較稈環(huán)和籜環(huán)部位直徑大，呈現(xiàn)膨大狀，因竹種不同，其膨大也有差異，有膨大同時往往伴隨著竹節(jié)的短縮，或高度短縮，這種短縮鼓節(jié)在觀賞上具有極高的美學(xué)價值，確不是材用的有利性狀。典型的鼓節(jié)具有對應(yīng)的原種，辣韭矢竹作為矢竹的變種，而佛肚毛竹是毛竹變型，葫蘆麻竹是麻竹變型，目前除辣韭矢竹外，多數(shù)竹種的鼓節(jié)性狀并不穩(wěn)定，隨著培育環(huán)境的變化，經(jīng)常出現(xiàn)或消失，從這個意義上說，辣韭矢竹作為變種處理有其切當(dāng)?shù)睦碛伞?/p>

表1 鼓節(jié)類竹種及特征表

除了上述鼓節(jié)的佛肚狀會導(dǎo)致節(jié)間短縮外，羅漢竹、圣音毛竹和孟竹也存在短縮(表2)，這種短縮不伴隨著鼓節(jié)佛肚，在一定栽培條件下，這種性狀相對比較穩(wěn)定，關(guān)于這些竹種的變異只要分類學(xué)上的形態(tài)描述，而沒有更多的量化研究。作為竹子節(jié)長的突變體，除觀賞外，其生產(chǎn)利用價值不高，但作為科學(xué)研究材料，對于闡釋竹子的節(jié)長變化機(jī)制具有極高利用價值。除繁育作為觀賞竹外，更應(yīng)該深入研究其變異機(jī)制，發(fā)掘基因資源加以利用。

表2 短縮類竹種及變異特征表

竹子以空心居多，從上表中可以看出實(shí)心種類也不少(表3)，實(shí)心可分為2種，一種是竹稈壁厚度大，中間中空部分變小，至極端極為實(shí)心，另外一種髓心填滿整個節(jié)間而呈假實(shí)心，如岳麓山茶稈竹和落葉箭竹等。前者是竹壁增厚形成的，對于材用十分有利，而后者中間實(shí)心部分是髓心，與稈的竹材部分差異非常大，且髓心不能作為工業(yè)用材，不能作為材用竹的優(yōu)良性狀加以利用。

表3 實(shí)心類竹種及變異特征表

如果稈壁變厚，往往竹子高度和直徑都會變小，如毛竹和厚皮毛竹，梨竹和小梨竹，孝順竹和觀音竹等對應(yīng)竹種，都是前者高大、中空，而后者矮小、實(shí)心。除個別竹種外，多數(shù)實(shí)心竹種都是小徑竹，從材用來說利用價值相對差。厚皮毛竹是毛竹的變種，在江西不同地方均有發(fā)現(xiàn)[13]，纖維形態(tài)分析表明其和毛竹沒有顯著差異[23]，竹材沖擊韌性等物理力學(xué)性質(zhì)和毛竹也沒有差異[24]，在同等栽培條件下，厚皮毛竹平均胸徑4.63 cm，株高8.69 m，相同條件下毛竹胸徑8.7 cm，株高10.30 m，厚皮毛竹胸徑僅相當(dāng)于毛竹一半左右，高度比正常毛竹矮1.6 m，但單株生物量兩者相差不大[25]，至于發(fā)筍能力尚沒有比較數(shù)據(jù)。

必需指出的是，竹子并不因?yàn)殚L得矮小就會實(shí)心，竹稈壁的厚壁是其固有特性，受到遺傳因素控制較多，在不同的環(huán)境中表現(xiàn)基本一致，如在單竹亞屬中，大木竹(BambusawenzhouensisWen)和綿竹(Bambusaintermedia)稈壁厚達(dá)2 cm，而粉單竹(Bamusachungii(McClure) McClure)等稈壁經(jīng)常不到0.8 cm，這些竹種無論栽植在何種立地條件，其稈壁厚薄都是固定的。其前面所述的厚皮毛竹、小梨竹、觀音竹等竹種的實(shí)心特征非常穩(wěn)定，引種實(shí)驗(yàn)證實(shí)其不隨栽培環(huán)境條件變化而改變。在水稻等作物上至今尚沒有發(fā)現(xiàn)稈壁增厚的突變體，什么原因?qū)е轮褡佣挶谠龊?，需要在生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等層面進(jìn)行更為深入的研究。

從竹叢的角度看，絕大多數(shù)竹類的稈都直立于地面為直立型，也存在不能完全直立的攀援型、匍匐型、斜倚型等類型(表4)。在直立型中，有的竹子稈稍直立，不做任何彎曲，挺拔有力，如泰竹屬(Thyrsostachys)、方竹屬(Chimonobambusa);有的竹稈稍部為吊死狀下垂，形態(tài)非常優(yōu)美，如吊絲竹(Dendrocalamusminor)和慈竹(Neosinocalamusaffinis)等。在攀援型中最顯著的特點(diǎn)是以節(jié)上肥大的筍芽萌發(fā)形成粗壯的主枝取代主桿，從而以其稠密具延伸能力的枝條攀附子在樹枝上繼續(xù)生長，從而具有攀援能力，典型的代表是射毛懸竹(Ampelocalamusactinotrichus)、新小竹(Neomicrocalamusmicrophyllus)。匍匐型只是稈纖細(xì)、修長、柔軟，完全不能直立，只能匍匐或懸垂與巖邊生長，也具有攀援能力，但其節(jié)間一般不具有節(jié)上肥大筍芽繼續(xù)生長能力，如貴州懸竹(Ampelocalamuscalcareus)和匍匐鐮序竹(Drepanostachyumstoloniforme)都屬于這種類型。斜倚箭竹(Fargesiadeclivis)為稈基部斜倚地上，后直立，屬于斜倚類型。

表4 下垂匍匐攀援類竹種及變異特征

從竹子個體來講，存在枝條極度下垂的類型，如垂柳竹和垂枝苦竹等，垂柳竹是孝順竹的變型，而垂枝苦竹是苦竹的變型。該變異類型是否與其半纖維素和木質(zhì)素含量較低有關(guān)尚無人研究,如改類型半纖維素和木質(zhì)素含量較低可作為造紙竹種選育材料，具有科研價值和生產(chǎn)利用價值。

在竹稈之字形曲折的竹子中(表5)，曲稈燕竹是天目早竹的變型，而龍拐竹是八月竹的變種，倭形竹曲折最甚，但目前尚沒有發(fā)現(xiàn)相關(guān)原種，這些竹種因曲折大，極具觀賞價值，其他竹種之字形多不十分明顯。在強(qiáng)竹的栽培過程中，其交互傾斜有時會甚不明顯，盡管從外表上或看不出來傾斜，但竹材利用時，其纖維走向明顯不通直，影響加工利用。我們在江蘇溧水地區(qū)調(diào)查毛竹實(shí)生苗造林時，發(fā)現(xiàn)在林中有個別無性系也出現(xiàn)這種之字形交互傾斜，也就是說在毛竹子代中經(jīng)常會出現(xiàn)稍帶之字形曲折，從栽培角度可以看做一個變型。綠竹在栽培過程中也形成2個通直型和傾斜型2個類別，綠竹的通直型多分布在浙江蒼南等地，而傾斜型在浙江平陽分布較多，同樣巨龍竹也發(fā)現(xiàn)通直型和歪腳型2個類別，2種類型分別具有一定的分布區(qū)，也存在少量相互交叉重疊現(xiàn)象，是否可以作為亞種值得深入研究。在營養(yǎng)繁殖過程中發(fā)現(xiàn)，歪腳性狀穩(wěn)定，不隨環(huán)境變化，因此推測是遺傳控制。陽雄義等[27]對巨龍竹的實(shí)生苗生長狀況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，在30個子代中，通直型8株，略歪10株，歪的4株，略彎的6株，彎的2株。我們對其數(shù)據(jù)分析，可以看出通直型：歪腳型比例大約是1∶3，可推測控制歪腳性狀的基因是顯性基因，若果真如此，不從人類更喜歡通直型竹子，似乎很難解釋自然界中通直型占多數(shù)，竹稈曲折所占比例較小，這需要更多的證據(jù)和實(shí)驗(yàn)來說明。盡管其他竹種因經(jīng)濟(jì)價值尚未開發(fā)，栽培較少，還沒有發(fā)現(xiàn)2個類型，我們依然可以認(rèn)為在竹子中稈型微曲折的現(xiàn)象是非常普遍，其出現(xiàn)存在一定的遺傳變異規(guī)律。

表5 之字形稈型竹種及變異特征

從竹材利用角度講，方稈可以作為竹子理想稈型的性狀之一。然而在自然界中，方稈竹子種類(表6)并不多，以方竹屬為主，最接近正方形，筇竹屬和香竹屬也有少量，這3個屬均為中小型竹種，無法工業(yè)化利用其竹材?，F(xiàn)有方稈稈型并非嚴(yán)格意義的正方形，相對于多數(shù)圓形稈竹種而言，只不過是摸起來或者看起來方形而已，因?yàn)檫@些竹種都是小型筍用竹種，至于其竹材材性等特征尚無人深入研究，方形稈的出現(xiàn)是什么原因，方形稈內(nèi)壁形狀，材性是否均一等，總之一句話方稈是否具有應(yīng)用價值尚無人評估。梅花毛竹和方稈毛竹是在湖南發(fā)現(xiàn)的毛竹變種，若其性狀穩(wěn)定，對加工利用價值較大，多年來一直未見關(guān)于毛竹這2個變種的更多報道，鑒于在其他竹種中尚未發(fā)現(xiàn)相關(guān)方稈變異類型，唯毛竹中出現(xiàn)這個類型的變異，非常有必要對其進(jìn)行確認(rèn)和再研究。

表6 方稈類竹種及其變異特征表

節(jié)膨大竹種有7種(表7)。竹節(jié)的膨大不利于加工利用。

表7 節(jié)膨大類竹種及其變異特征表

螺節(jié)竹是大明竹的變型，較原種變異之處在于稈下部每節(jié)都螺旋狀扭曲，因其扭曲導(dǎo)致營養(yǎng)運(yùn)輸困難，雖發(fā)筍數(shù)量和原種相差無幾，而成竹率則大大降低。該性狀除觀賞外，對其竹材利用十分不利。和強(qiáng)竹相比，強(qiáng)竹雖有扭曲，但程度較低，從外表尚難以看出其扭曲，只有在劈篾利用竹材時，才能發(fā)現(xiàn)其纖維有扭曲，難以利用。螺節(jié)竹屬于強(qiáng)烈扭曲，竹材根本無法劈篾利用(表8)。

表8 螺節(jié)竹竹種及其變異特征表

龜甲狀作為毛竹中特有的一個性狀(表9)，最為引人注意，觀賞價值極高，目前在其他竹種中尚沒有發(fā)現(xiàn)這種類型的變異，該性狀穩(wěn)定性差，在栽培過程中經(jīng)常消失。龜甲竹生長極為緩慢，且發(fā)筍數(shù)量較少，這種狀況和感染病毒的植物生長狀態(tài)非常類似。加之在其他竹類中目前尚未發(fā)現(xiàn)此變異類型，我們有理由懷疑，龜甲狀是植物病毒引起的，若果真如此，龜甲竹的分類單元地位就不存在。

表9 龜甲竹及其特征表

2 討論

2.1 變異類型命名展望

如深入研究某一類竹種，總能找到許多不同的類型，有人稱之為變種，也有人認(rèn)為是變型，更有學(xué)者命名成栽培品種，至于那個更合適些，更是仁者見仁，智者見智。變種是一個種在形態(tài)上多少有變異，而變異比較穩(wěn)定，它的分布范圍(或地區(qū))比亞種小得多，并與種內(nèi)其他變種有共同的分布區(qū)。變型是一個種內(nèi)有細(xì)小變異，如花冠或果的顏色，毛被情況等，且無一定分布。從這個角度看，多數(shù)竹子的變型分類地位是成立的。一些變種的分類地位就值得商榷了，如天鵝絨竹，該竹種沒有明確的分布區(qū)，卻被放在變種的分類地位上，其實(shí)只是稈表面毛的突變體，性狀改變而已，以筆者看只能作為變型看待。關(guān)于竹種分布區(qū)，一個單一山頭有成片某竹種，還不能斷定其有分布區(qū)，因?yàn)橹褡佑绕涫巧⑸?，無性繁殖擴(kuò)散容易，很可能是單一突變體擴(kuò)散形成的，加之人類人為擴(kuò)散更加劇，多個地方均有該竹種且人為干擾小，基本可以認(rèn)定其具有一定的分布區(qū)域。品種只用于栽培植物的分類上，在野生植物中不使用品種這一名詞，因?yàn)槠贩N是人類在生產(chǎn)勞動中培養(yǎng)出來的產(chǎn)物，具有經(jīng)濟(jì)意義較大的變異。從這個角度看，雷竹在長期的栽培過程中發(fā)現(xiàn)了不少變異，并被竹農(nóng)所接納種植，形成了16個栽培品種，可見婁永峰給出的雷竹不同變異類型放在栽培品種的分類地位上無疑是正確的[41]。

2.2 竹子的理想稈型提出

早在20世紀(jì)60年代，水稻理想株型的提出，大大推進(jìn)了水稻育種的發(fā)展，隨著育種的發(fā)展，其理想株型的模型越來越完善，指引著水稻的育種方向[42]，隨后在楊樹等森林樹種上相繼提出了理想株型并指導(dǎo)其育種工作[43]。

竹子的觀賞價值體系在其與普通竹種的不同上，但通常以紅色稈、黃色稈、紫色稈為佳，稈型變化以扭曲、螺旋、龜甲、佛肚、短縮為佳。做為材用森林樹種，竹子最大的缺陷體現(xiàn)在稈中空上，中空加上圓形稈致使加工利用效率低下，不少竹材在加工過程中浪費(fèi)，無法合理利用。在竹子中不少是實(shí)心類型，如能發(fā)掘控制實(shí)心性狀的基因，轉(zhuǎn)化到竹子中，實(shí)現(xiàn)竹子長成實(shí)心則能大大提高其竹子利用率；方竹等竹種蘊(yùn)含著控制竹子生長成方稈性狀的基因，如能利用該基因，通過基因工程手段實(shí)現(xiàn)毛竹等材用竹種的方稈，必將方便于加工和利用，提高利用效率；竹節(jié)一方面加強(qiáng)了竹子的橫向聯(lián)系，增強(qiáng)了其強(qiáng)度，另一方面過密的竹節(jié)不利于加工，理想的稈型應(yīng)該是竹節(jié)盡量長；竹節(jié)突出顯然不利于加工利用，特別突出的竹節(jié)處也容易斷裂，因此竹節(jié)突出是一個不利性狀，在材用竹育種選育過程中要盡量避免；竹材分為竹青和竹黃兩部分，它們的物理力學(xué)性狀差異較大，是加工利用的有害性狀，理想的稈型竹材內(nèi)外層差異應(yīng)盡量??；竹子通常下面竹節(jié)直徑較大，越向上直徑越小，尖削度大減少了可利用竹材；枝下高不但對樹木材用影響重大，在竹子中同樣影響著加工利用，人們總希望竹子分枝盡量高，且小而少，容易去掉而不明顯影響竹稈材性?？傊?，理想材用竹稈型應(yīng)該符合下列標(biāo)準(zhǔn)：竹稈粗大壁厚，實(shí)心方稈，節(jié)長而平，內(nèi)外層竹材差異小，通直尖削度小，分枝高，分枝小而少。

2.3 栽培竹種變異類型分析

中國竹子種類眾多，但多數(shù)處于野生狀態(tài)，加之分類上造成的錯亂或混淆，實(shí)際上生產(chǎn)利用的竹種為數(shù)不多。在栽培利用的竹種中，人們對其觀察仔細(xì)，加之經(jīng)濟(jì)利用價值高，研究者對其感興趣，故發(fā)現(xiàn)的變種變型較多。雷竹作為一種優(yōu)良的筍用竹種，在浙江北部配合覆蓋栽培技術(shù)，產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，人們在栽培過程中細(xì)分出16個不同的栽培類型，在株高、葉片性狀、竹稈顏色、竹稈性狀、筍期、筍籜顏色等特征方面具有明顯的差異，其中彎稈雷竹竹稈呈之字形彎曲，胖稈雷竹竹稈的節(jié)間中部特別膨大，在近節(jié)處特別縮小，而雷山烏的竹節(jié)處高高隆起，節(jié)間部分收縮，花稈雷竹和黃條雷竹是一對稈色對應(yīng)突變體，另外在筍籜方面，也可分為青殼雷竹、花殼雷竹、紅殼雷竹等特點(diǎn)。在紫竹中，從稈色變紫色的時間上為1年紫、2年紫、3年紫3個類型，從竹稈粗細(xì)角度分為大徑紫竹和細(xì)徑紫竹兩種類型，紫色的竹稈并不是紫竹所獨(dú)有[44]。在慈竹中可以劃分為羅漢慈竹、黑筍慈竹、琴絲慈竹、歪節(jié)慈竹、蛇頭慈竹、龍頭慈竹、梁山慈竹等類型[45]。在毛竹中可以分為16個變種變型，在孝順竹中可以分為17個變種變型。從上可以推斷，栽培竹子種內(nèi)存在豐富的變異類型。長期以來，不少人認(rèn)為竹子是無性繁殖，遺傳多樣性差。其實(shí)不然，有些竹種人工栽培利用較少，處于自然狀態(tài)，盡管其開花較少，但多數(shù)竹種都是通過有性繁殖實(shí)現(xiàn)更新，其產(chǎn)生種子過程中存在基因重組現(xiàn)象，我們在調(diào)查全國毛竹實(shí)生苗造林時，可以看到不同分化類型的竹種存在。竹子的這種栽培上多樣性和野生遺傳多樣性為選育提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。本文從遺傳學(xué)的角度對竹子的稈型變異進(jìn)行總結(jié)分析，不同于以往竹子稈型變異多停留在分類角度或者觀賞視野下的描述，將有利于推動竹子稈型的遺傳育種。

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Preliminary Studies on Culm Type Variation and Ideal Culm Type in Bamboos

YUE Jin-jun1,3, YUAN Na2, PENG Zhen-hua3

(1.Research Institute of Subtropical Forestry CAF, Hangzhou 311400, Zhejiang, China;2.Yuhang Forestry and Water Resource Bureau, Hangzhou 311100, Zhejiang, China;3.International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China)

In order to make good use of the abundant bamboo resources in China，the variation of different culm types was analyzed to find out the genetic rule. This can guide the selection of new bamboo varieties, and provide reference for the selection of experimental materials in bamboo gene clone and growth development mechanism researches.

Bamboo; Culm type; Variation; Ideal culm type

2016-10-09

浙江省林木新品種選育重大科技專項(xiàng)(2016C02056-8)；浙江省公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目(2015C32012)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(RISF2013004)

岳晉軍，博士研究生，從事竹類植物研究。E-mail:yuejinjun@163.com