貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片與土壤生態(tài)化學計量特征

張亞冰, 呂文強, 周傳艷,2, 吳永貴, 周少奇

(1.貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001; 2.華南理工大學 環(huán)境與能源學院, 廣州 510640;3.貴州科學院, 貴陽 550001; 4.貴州大學 資源與環(huán)境工程學院, 貴陽 550025)

貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片與土壤生態(tài)化學計量特征

張亞冰1,4, 呂文強1, 周傳艷1,2, 吳永貴4, 周少奇2,3

(1.貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001; 2.華南理工大學 環(huán)境與能源學院, 廣州 510640;3.貴州科學院, 貴陽 550001; 4.貴州大學 資源與環(huán)境工程學院, 貴陽 550025)

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中化學元素平衡的科學，對于揭示植物對營養(yǎng)元素的需要和土壤的養(yǎng)分供給能力具有十分重要的意義。以貴州省月亮山優(yōu)勢樹種麻櫟、楓香、木荷、馬尾松、杉木為研究對象，對上層、中層及下層葉片以及群落土壤進行取樣，測定C，N，P含量并分析生態(tài)化學計量學特征。結果表明：(1) 貴州月亮山優(yōu)勢樹種葉片C，N，P平均含量分別為(530.06±34.12) mg/g，(14.80±2.35) mg/g，(0.98±0.14) mg/g，葉片C∶N，C∶P，N∶P平均含量分別為(37.95±2.74)，(572.9±34.5)，(15.93±2.11)。0—30 cm土壤C，N，P平均含量分別為(33.53±3.22) mg/g，(10.92±1.52) mg/g，(0.44±0.08) mg/g。(2) 貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種上層、中層及下層葉片的碳、氮、磷及化學計量均不存在顯著差異，表明葉位對葉片C，N，P含量未產(chǎn)生影響。(3) 貴州月亮山落葉樹種C，C∶N，C∶P顯著小于常綠樹種，N，P含量則顯著大于常綠樹種。(4) 貴州月亮山非喀斯特森林群落0—20 cm土層C含量遠低于同一緯度帶的喀斯特森林，N含量遠高于同一緯度帶的喀斯特森林，而葉片C，N含量則相反。(5) 本研究土壤C，N，P之間均表現(xiàn)出極顯著正相關(p<0.01)，葉片C與土壤P表現(xiàn)出顯著負相關(p<0.05)，其余均無相關關系。研究結果可為同緯度帶喀斯特森林與非喀斯特森林對比研究提供科學基礎。

生態(tài)化學計量學; 葉片; 土壤; 貴州月亮山

生態(tài)化學計量學是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多種化學元素平衡的科學，它能揭示生態(tài)系統(tǒng)各組分養(yǎng)分比例的調控機制，是研究土壤—植物相互作用與碳、氮、磷循環(huán)的新思路[1-2]。目前，生態(tài)化學計量學的研究領域不斷拓展，現(xiàn)已應用于包括森林演替與衰退、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應與需求的平衡、限制元素的判斷、群落演替等研究，生態(tài)化學計量學理論不斷得到豐富和驗證[3]。C元素是植物體內結構性物質[4]，而N和P是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素。由于自然界中N和P元素供應往往受限，因此成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素[5]。植物C∶N∶P比值反映了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、氮磷元素平衡與制約關系[1]，生長快速的有機體通常具有較低的C∶N 和C∶P比值[4]，葉片N∶P比則可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑[6]。因此，研究森林生態(tài)系統(tǒng)土壤—植物C，N，P循環(huán)及其化學計量特征具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。

近年來，國內學者就森林系統(tǒng)生態(tài)化學計量學開展了大量相關研究[7-11]，其中，貴州森林覆蓋率高，樹種資源豐富，區(qū)系成分復雜[12]，成為森林生態(tài)化學計量學研究的熱點。劉興詔等[7]對南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N，P的化學計量特征進行了研究，蔡艷等[8]對峨眉山常綠闊葉林常綠和落葉物種葉片C，N，P 進行了測定，曠遠文等[9]對貴州普定喀斯特森林3種優(yōu)勢樹種葉片元素含量特征進行了研究，羅緒強等[10]對茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學計量學特征進行了測定，胡忠良等[11]對貴州喀斯特山區(qū)不同植被下土壤C，N，P含量和空間異質性進行了研究。但是，貴州作為中國南方喀斯特的中心，現(xiàn)有研究大都集中在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，而對其非喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的研究報道甚少。本文選取貴州非喀斯特典型森林月亮山地區(qū)5個優(yōu)勢樹種，研究其葉片與土壤生態(tài)化學計量學特征，試圖回答以下4個問題：(1) 月亮山非喀斯特森林植物生態(tài)化學計量特征及其養(yǎng)分供應規(guī)律。(2) 不同葉位葉片C，N，P含量及生態(tài)化學計量特征。(3) 不同生活型植物生態(tài)化學計量特征。(4) 喀斯特與非喀斯特地區(qū)植物—土壤養(yǎng)分含量比較分析。有助于了解月亮山非喀斯特森林養(yǎng)分供應規(guī)律，有利于探討喀斯特森林與常態(tài)地貌森林養(yǎng)分循環(huán)的區(qū)別和聯(lián)系，可為貴州省月亮山地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)機制的深入研究奠定基礎。

1 研究區(qū)概況

月亮山區(qū)地跨黔桂兩省的榕江、從江、環(huán)江、荔波、三都、融水6縣。月亮山主峰海拔1 490.3 m，相對高差1 100余米。地處南亞熱帶北緣，植被區(qū)系屬南亞熱帶常綠落葉闊葉林。月亮山區(qū)氣候溫暖濕潤，珍稀動物種類繁多，素有“物種基因庫”之稱。該研究采樣區(qū)域(108°12′—108°32′E，25°42′—25°58′N)范圍涉及貴州省榕江縣西南部水尾鄉(xiāng)、計劃鄉(xiāng)、古州鄉(xiāng)和東江鄉(xiāng)共4個鄉(xiāng)的5個村(計埃村、水尾村、仁育村、馬鞍村和四村)(表1)，平均海拔800～900 m。年日照時數(shù)為1 193.6～1 312.6 h，年日照百分率為19%～27%。年平均氣溫15.7～12.1℃，年平均降水量1 211 mm，年平均相對濕度80%左右[13-14]

2 材料與方法

2.1 樣品采集

以貴州省榕江縣月亮山區(qū)5種植物群落麻櫟林(Quercusacutissima)、楓香林(Liquidambarformosana)、木荷林(Schimasuperba)、馬尾松林(Pinusmassoniana)和杉木林(Cunninghamialanceolat)的土壤及其優(yōu)勢樹種葉片為研究對象，于2011年10月依據(jù)地形設置600 m2(20 m×30 m)～1 000 m2(20 m×50 m)的樣地21個(基本概況見表1)。在樣地內設置10 m×10 m的小樣方，分別在樣地對角線不同位置，將優(yōu)勢樹種樹冠三等分后，分別在各層的東、南、西、北四個方位采集上層葉、中層葉、下層葉，多點采集組成混合樣；在樣地內挖掘土壤剖面，按照0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm 3個層次，分別用環(huán)刀、土鉆取樣3個，充分混勻后，每個樣品500 g，裝入自封袋帶回，冷藏。

2.2 樣品C，N，P含量測定

將采集的葉片樣品帶回實驗室，洗去葉片灰塵、雜垢，于105℃下殺青10 min，80℃下烘干至恒重，用植物粉碎機粉碎后，分析全碳、全磷、全氮含量；將采集的土壤樣品于室內進行自然風干，挑除活體根系、碎石等雜物，磨細后過0.15 mm篩，用于土壤C，N，P含量的測定。葉片和土壤C含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱法；葉片和土壤N含量的測定采用H2SO4—H2O2消煮，凱式定氮法；葉片P含量的測定采用釩鉬黃比色法；土壤P含量的測定采用鉬銻抗比色法[15]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

各統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差表示。使用Excel 2007和SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進行整理和分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)法進行方差分析；對植物與土壤的元素化學計量學特征進行Person相關性分析。使用Origin 8.5進行圖形繪制。

表1 樣地概況

3 結果與分析

3.1 不同樹種葉片C，N，P平均含量及C∶N，C∶P，N∶P比較

由表2可以看出，5個樹種葉片C含量的大小依次為楓香<麻櫟<木荷<杉木<馬尾松。麻櫟和楓香C含量顯著低于木荷、馬尾松和杉木。葉片N含量的大小依次為杉木<馬尾松<木荷<楓香<麻櫟。葉片P含量的大小依次為木荷<馬尾松<麻櫟<杉木<楓香。麻櫟和楓香N，P含量顯著高于木荷、馬尾松和杉木。C∶N比值大小依次為楓香<麻櫟<木荷<杉木<馬尾松。C∶P比值大小依次為楓香<杉木<麻櫟<馬尾松<木荷。麻櫟和楓香C∶N，C∶P顯著低于木荷、馬尾松和杉木。N∶P比值大小依次為杉木<馬尾松<楓香<麻櫟<木荷。木荷、麻櫟、楓香和馬尾松之間N∶P差異性顯著，馬尾松和杉木之間差異性不顯著。

麻櫟和楓香兩個落葉樹種N，N∶P均低于中國落葉林N，N∶P，P含量均高于于中國落葉樹種P含量。木荷、杉木和馬尾松3個常綠樹種中，杉木和馬尾松N，N∶P均低于中國常綠林N，N∶P，P含量均高于于中國常綠林P含量，而木荷的N，P，N∶P含量特征均與杉木和馬尾松相反。

表2 5個不同樹種C，N，P含量及化學計量特征

不同的字母代表不同樹種間差異顯著(p<0.05)，“—”表示無數(shù)據(jù)，括號內為樣本量。

3.2 5個主要樹種不同葉位C，N，P含量及C∶N，C∶P，N∶P比較

麻櫟、楓香、木荷、馬尾松和杉木5個樹種上、中、下層不同葉位葉片的C，N，P含量及其化學計量值差異不顯著(圖1)。但麻櫟上、中、下不同葉位葉片N，P含量的變化規(guī)律一致，楓香、木荷、杉木亦是如此。

圖15種優(yōu)勢樹種不同葉位的C，N，P化學計量特征

3.3 土壤C，N，P含量特征

貴州月亮山0—30 cm土壤C含量為9.39～71.04 mg/g，平均含量(33.53±3.22) mg/g，土壤N含量為4.42～19.66 mg/g，平均含量(10.92±1.52) mg/g，土壤P含量為0.10～0.79 mg/g，平均含量(0.44±0.08) mg/g。由表3可知，C元素在不同土層間差異顯著(p<0.05)，N元素在0—10 cm，10—20 cm間差異顯著(p<0.05)，P元素在不同土層間差異均不顯著(p>0.05)。

3.4 葉片與土壤C，N，P相關性分析

由表4可見，研究區(qū)植物葉片C，N，P之間均無顯著相關性，而土壤C，N，P之間均表現(xiàn)出極顯著正相關(p<0.01)。葉片與土壤C，N，P之間只有葉片C與土壤P表現(xiàn)出顯著負相關性(p<0.05)，其余均無相關關系。

表3 5個樹種不同土層土壤C，N，P的分布特征

注：同列不同的字母表示差異顯著(p<0.05)。

表4 葉片與土壤C，N，P的相關性

注：*表示在0.05水平上顯著相關(p<0.05)。**表示在0.01水平上顯著相關(p<0.01)。

4 討 論

4.1 葉片C，N，P含量與養(yǎng)分供應規(guī)律

本研究5個喬木樹種中，除楓香外，其他樹種C含量均大于Elser等[16]研究的全球492種陸生植物葉片C平均含量464 mg/g，也明顯大于云南普洱季風常綠闊葉林的C平均含量476.9 mg/g[17]，浙江天童山32個物種的C平均含量450.0 mg/g[18]；5個喬木樹種均大于黃土高原7個采樣點126個植物葉片樣品的C平均含量438 mg/g[19]。這表明貴州月亮山區(qū)喬木樹種葉片C含量普遍較高，具有較強的碳蓄積能力。5個喬木樹種葉片N，P平均含量均低于中國大區(qū)域的N含量18.6 mg/g，P含量1.21 mg/g[20]。與中國從南到北小區(qū)域尺度上的研究結果相比，本研究N，P含量均低于黃土高原7個采樣點126個植物樣品N含量24.1 mg/g和P含量1.6 mg/g[19]以及浙江天童山32個物種N含量16.06 mg/g[18]，但P含量稍高于浙江天童山P含量0.9 mg/g[18]；本研究5個主要樹種葉片N平均含量低于浙江天童山、黃土高原，與在中國區(qū)域尺度的研究結果葉片N含量隨緯度的增加而增加的趨勢[20]基本相符。月亮山區(qū)5個樹種N含量較低一方面可能與該地區(qū)降雨量大有一定關系。有研究表明，降水量高的區(qū)域，喬木冠層葉片硝態(tài)氮的淋溶系數(shù)也相應較高[21]，進而導致葉片中N含量降低；另一方面，對一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，營養(yǎng)輸入和輸出的比例一致[7]。月亮山區(qū)土壤P含量較低，可能因此限制了植物對土壤N的吸收。研究表明，葉片P含量除稍高于浙江天童山，均顯著低于其他地區(qū)。Aerts等[22]認為葉片P質量分數(shù)與土壤P質量分數(shù)密切相關，而貴州月亮山土壤一般質地較黏，呈酸性，普遍缺磷[23]，土壤中P含量的缺乏限制了植物葉片對P的吸收。

C與N，P化學計量比的研究表明，生態(tài)系統(tǒng)中C的儲存在一定程度上是由關鍵養(yǎng)分N，P的可獲得量所控制的，N，P稀缺意味著C的相對過量(C∶N和C∶P上升)，反之，N，P充足意味著C的相對不足(C∶N和C∶P下降)[1]。5個樹種中，馬尾松C含量最高，而N含量較低，P含量較楓香和杉木低，因此其生長同時受N，P限制；楓香葉片N，P含量均最高，而C含量最低，意味著楓香的生長過程中C相對不足。5個樹種葉片生態(tài)化學計量特征一方面因不同植物葉片性狀遺傳特性和環(huán)境條件不同而異[24]。另一方面，需要進一步采樣來研究隨著時間推移，光照、熱量及水分變化的情況下C，N，P含量與C∶N，C∶P及N∶P的變化趨勢，使得到的結論更全面。植物葉片N∶P比值可以作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應狀況的指標[22]。Aerts和Chapin[22]認為當葉片N∶P<14時，群落水平上植物生長主要受N限制；N∶P>16時，植物生長主要受P限制；當14

4.2 不同葉位葉片C，N，P含量及其生態(tài)化學計量特征

麻櫟、楓香、木荷、馬尾松和杉木5個樹種上、中、下層不同葉位葉片的C，N，P含量及其化學計量特征均不存在顯著差異。推測雖然月亮山主要樹種不同葉位的光照和水分含量有一定的差異，但是葉片的不同葉位不是影響C，N，P含量的主要因素。而且采樣時間是10月，處于5個樹種的果實成熟期，此時葉片光照強度降低，光合速率下降，蛋白質、核酸含量降低，葉片不同葉位的C，N，P含量差異減小。本研究發(fā)現(xiàn)，除馬尾松外，其余4個樹種不同葉位葉片N含量和P含量具有一定的相互促進作用，即上層葉、中層葉和下層葉N含量和P含量變化趨勢一致。這是因為N可以合成蛋白質，有利于植物根系生長，故對植物吸收利用P有利。P可以促進植物蛋白質的合成，故有利于植物對N的吸收利用[8]。

4.3 不同生活型植物C，N，P含量及化學計量特征

貴州月亮山5個優(yōu)勢喬木樹種中麻櫟和楓香為落葉樹種，木荷、杉木和馬尾松為常綠樹種。本研究中，常綠樹種C，C∶N，C∶P大于落葉樹種，N，P含量小于落葉樹種，且均達到顯著水平，這與已有的研究結果基本一致[19-20]。落葉喬木分配更多的N，P給光合器官，具有較高的光合速率和養(yǎng)分利用效率，容易獲取更多的光合產(chǎn)量，而常綠喬木葉片的大部分N，P分配到植物的結構部分，如分配較多的氮于非溶性蛋白以增強細胞壁韌性或增加葉肉細胞密度用來防御外界脅迫和病蟲害[26]。葉片中的C∶N，C∶P能體現(xiàn)植物C同化能力，是植物營養(yǎng)利用效率的反映，具有重要的生態(tài)適應意義[18]。本研究常綠樹種的C∶N，C∶P均高于落葉樹種，表明常綠樹種養(yǎng)分資源的利用效率高于落葉樹種。本研究中木荷、杉木和馬尾松3個常綠樹種中，杉木和馬尾松N，N∶P均低于中國常綠林N(14.1 mg/g)、N∶P(15.2)[11]，P含量均高于于中國常綠林P含量(0.88 mg/g)[11]，而木荷的N，P，N∶P含量特征均與杉木和馬尾松相反?？赡芤驗樯寄竞婉R尾松是針葉樹種，而木荷是闊葉樹種。Han等[20]研究表明，針葉林N，N∶P小于闊葉林，P含量大于闊葉林。

4.4 非喀斯特與喀斯特地區(qū)化學計量特征比較

貴州月亮山土壤一般質地較黏，呈酸性，普遍缺磷[23]。土壤C，N，P含量隨著土壤剖面深度(0—30 cm)的增加其含量逐漸減小。本研究0—10 cm土層C含量(41.93 mg/g)、P含量(0.48 mg/g)遠低于桂西北喀斯特森林[27]0—10 cm土壤C含量(72.9～112.4 mg/g)、P含量(1.2～1.7 mg/g)和貴州普定喀斯特森林[9]0—10 cm土壤C含量(102.24 mg/g)、P含量(0.54 mg/g)，N含量(13.17 mg/g),遠高于桂西北喀斯特森林[27](5.7～7.2 mg/g)和貴州普定喀斯特森林[9](3.11 mg/g)，10—20 cm土層C，N，P含量與貴州普定喀斯特森林[9]相比亦有此規(guī)律。這表明貴州月亮山非喀斯特森林表層土壤(0—20 cm)較喀斯特森林高N含量，低C，P含量的特點。而20—30 cm土層C，N，P含量均高于貴州普定喀斯特森林[9]，表明貴州月亮山土壤隨土層的加深，養(yǎng)分含量降低較少，這是因為月亮山是非喀斯特森林，土層較厚，土壤養(yǎng)分積累較多。本研究5個樹種C含量均遠高于桂西北喀斯特森林6個群落樹種[27]C含量(426.6～438.8 mg/g)，N，P含量均遠低于桂西北喀斯特森林[27]N含量(18.7～23.0 mg/g)、P含量(1.1～1.4 mg/g)，這表明貴州月亮山植物高C含量，低N，P含量的特點。月亮山非喀斯特森林土壤N含量高于喀斯特森林，土壤C含量低于喀斯特森林，而植物葉片N含量低于喀斯特森林，C含量高于喀斯特森林。究其原因，一方面與樹種自身養(yǎng)分適應機制有關，另一方面有研究表明，對一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，營養(yǎng)輸入和輸出的比例一致[7]。月亮山土壤P含量較低，可能因此限制了植物對土壤N的吸收，導致植物葉片中N含量較低，但C含量與此研究不符，具體原因有待進一步研究。

5 結 論

貴州月亮山區(qū)5個優(yōu)勢樹種葉片C，N，P含量與全國、同一緯度喀斯特地區(qū)平均水平相比均呈高、低、低的規(guī)律；上、中、下層葉片的C，N，P含量及化學計量均不存在顯著差異，表明葉位對葉片C，N，P含量未產(chǎn)生影響；該區(qū)常綠樹種C，C∶N，C∶P大于落葉樹種，N，P含量則相反；研究區(qū)(非喀斯特)森林群落0—20 cm土層C，N，P與喀斯特森林相比分別呈低、高、低的特征，而20—30 cm土層C，N，P含量均高于喀斯特森林。

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StoichiometryCharacteristicsofLeavesandSoilsofFiveDominantTressSpeciesinYueliangMountainofGuizhou

ZHANG Yabing1,4, Lü Wenqiang1, ZHOU Chuanyan1,2, WU Yonggui4, ZHOU Shaoqi2,3

(1.InstituteofGuizhouMountainResources,GuizhouAcademyofSciences,Guiyang, 550001，China; 2.CollegeofEnvironmentandEnergy,SouthChinaUniversityofTechnology,Guangzhou, 510640，China; 3.GuizhouAcademyofSciences,Guiyang, 550001; 4.TheCollegeofResourcesandEnvironmentalEngineering,GuizhouUniversity,Guiyang550025，China)

Stoichiometry is a scientific method of studying the balance of chemical elements in ecological interactions and processes, which provides a comprehensive approach for the study of elements in measuring relationship between biogeochemical cycle and the pattern of ecological processes, it is of great significance to reveal the demand of plant nutrition and the ability of soil nutrient supply. The forest ecosystem of the Yuelian Mountain in Guizhou is a non karst forest, which is typical and special in Guizhou Province. This research aimed to study the stoichiometric characteristics of leaves of 5 dominant tree species(Quercusacutissima，Liquidambarformosana，Schimasuperba，Pinusmassoniana，Cunninghamialanceolat) in different leaf positions and soils in their communities, which were of great significance for revealing the coupling relationship between vegetation and habitats. Taking the upper, middle and lower leaves of 5 dominant tree species and soils in their communities in the Yueliang Mountain of Guizhou, we analyzed the characteristics of ecological stoichiometry. The results showed that: (1) the average C, N, P contents of 5 dominant species in the Yueliang Mountain were 530.06±34.12 mg/g，14.80±2.35 mg/g and 0.98±0.14 mg/g, respectively, the averages of C∶N, C∶P, and N∶P were 37.95±2.74, 572.9±34.5 and 15.93±2.11, respcectively, the average contents of C, N and P in 0—30 cm soil layer was 33.53±3.22 mg/g，10.92±1.52 mg/g and 0.44±0.08 mg/g, respectively; (2) the contents of C, N and P and stoichiometric ratios of 5 dominant species in the upper, middle and lower layers of tress were not significant, which means the leaf position does not affect C, N and P contents; (3) C, C∶N, C∶P of tree species were less than the evergreen tree species; (4) in 0—20 cm surface soil, the C, P contents of non karst forest of Yueliang Mountain were much lower than those in the same latitude zone of the karst forest, and the N content was much higher than that in karst forest; However, leaf C, N contents were opposite; (5) correlation analysis showed that soil C, N and P were significantly positively correlated, however leaf C and soil P were not significantly positively correlated. The results can provide the scientific basis for the comparative study of karst and non karst forests in the same latitude zone.

stoichiometry; leaves; soil; Yueliang Mountain in Guizhou;

2016-08-12

：2016-09-04

國家自然科學基金(31360123);國家重大科學研究計劃項目(2013CB956701);中國科學院戰(zhàn)略性科技先導專項子課題(XDA05050205)

張亞冰(1990—),女,河南開封人,在讀碩士,研究方向:森林生態(tài)化學計量學。E-mail:18302634895@163.com

周傳艷(1973—),女,貴州黃平人,研究員,主要從事恢復生態(tài)學與保育生態(tài)學研究。E-mail:chyzhou66@163.com 周少奇(1965—),男,湖南益陽人,教授,主要從事環(huán)境生物技術,水污染控制,固廢資源化等研究。E-mail:fesqzhou@scut.edu.cn

Q14；Q948

：A

：1005-3409(2017)05-0182-07