不同生長型桃的葉脈結構與樹體結構的差異與關系

鄭先波，李 明，譚 彬，葉 霞，李繼東，馮建燦

(1.河南農業(yè)大學 園藝學院，河南 鄭州 450002；2.河南省果樹瓜類生物學重點實驗室，河南 鄭州 450002；3.河南農業(yè)大學 林學院，河南 鄭州 450002)

不同生長型桃的葉脈結構與樹體結構的差異與關系

鄭先波1,2，李 明1,2，譚 彬1,2，葉 霞1,2，李繼東3，馮建燦1,2

(1.河南農業(yè)大學 園藝學院，河南 鄭州 450002；2.河南省果樹瓜類生物學重點實驗室，河南 鄭州 450002；3.河南農業(yè)大學 林學院，河南 鄭州 450002)

為探討開張型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和緊湊型不同生長型桃樹葉脈結構與樹體結構的關系，為桃矮化密植栽培、早期選擇提供理論依據(jù)。以6種不同生長型桃為試材，對其樹體結構特征和葉片形態(tài)、葉脈結構進行研究，并對樹體結構與葉脈結構的關系進行分析。結果表明： 6種生長型桃的葉片角度大小為62.76°～73.50°，沒有顯著差異，而分枝角度存在顯著差異。其中對一級枝基角而言，垂枝型93.92°最大，矮化型36.75°最小，其他4種生長型居中；而一級枝腰角和梢角的變化規(guī)律在6種生長型中表現(xiàn)出相似規(guī)律，即垂枝型最大，開張型居中，其他4種次之且相互之間差異不顯著。在葉片結構特征方面，直立型的葉片長度11.01 cm為最小，但葉柄長2.41 cm最大，緊湊型葉片長度16.20 cm、葉寬4.57 cm、葉面積47.28 cm2均最大，6種生長型的葉脈均為真曲行羽狀脈；直立型二級脈數(shù)量最多，垂枝型二級脈數(shù)量最少；開張型二級脈角度最大，矮化型二級脈角度最小。6種生長型桃葉脈結構和樹體結構相關性分析結果表明：開張型、矮化型、緊湊型中，二級脈數(shù)量與一級枝梢角之間存在負相關關系，且僅在開張型中兩者相關性達到顯著水平，相關系數(shù)為-0.970，而在直立型、垂枝型和帚型中，二級脈數(shù)量與一級枝梢角之間有正相關關系；在開張型、矮化型、緊湊型中二級脈角度與一級枝梢角呈正相關，且緊湊型中兩者相關性達到顯著水平，相關系數(shù)為0.953，其余生長型中兩者之間有負相關關系。桃葉脈的二級脈角度和二級脈數(shù)量的差異在一定程度上可以反映不同生長型桃樹體結構的變化，可作為早期選擇桃不同生長型的一項直觀形態(tài)標記。

桃樹；生長型；樹體結構；葉脈

桃(Prunuspersica)是重要的栽培果樹之一，我國桃栽培面積和產量均居世界第一位。我國是桃原產地，擁有豐富的種質資源，目前已發(fā)現(xiàn)有6種主要的生長類型，包括開張型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和緊湊型[1-4]。許多研究者對桃不同生長型進行了研究，主要集中在葉片形態(tài)、解剖結構、光合特性[5-11]和不同生長型遺傳規(guī)律等[12-13]方面。牛良等[8]對6種不同生長型桃樹的營養(yǎng)生長特征和葉片形態(tài)、解剖結構進行研究，結果表明，在解剖結構上，普通型葉片最厚，緊湊型葉片最??；普通型的柵海比最小，而矮化型最高，柵海比與樹體高度負相關。朱運欽等[9]對大田條件下不同生長型桃的凈光合速率、光補償點、光飽和點和葉綠素含量進行了研究，結果表明不同生長型的桃樹間以矮化型葉片的凈光合速率最高，垂枝型和普通型桃的較低。Mehlenbacher等[12]研究表明，桃緊湊型對喬生型(開張型)完全顯性，由1對基因Ct/ct控制。王志強等[13-14]對半矮生突變體SD9238進行研究，發(fā)現(xiàn)其為一個可遺傳的半矮化突變體，受顯性單基因控制，并以SD9238為親本通過雜交育種培育出具有半矮化特性的鮮食優(yōu)良油桃新品種中油桃14號。

桃樹是生長量大、喜光的喬化樹種，樹冠郁閉，光合產量較低，為保持良好的樹形，需要高強度的整形修剪，又造成用工量大，投入增加，經濟效益降低[15-18]。解決樹形問題的根本出路是選育適宜簡化修剪栽培的優(yōu)良品種。Liverani等[19]和Okie等[20]提出培育柱狀、直立型、窄葉的新品種，以減少樹體管理投入，且已經有專利品種Crimson Rocket[21]。由于桃為多年生木本植物，童期為2～3，4～5年才能進入盛果期，利用常規(guī)雜交育種手段培育一個品種需要10～15年的時間，早期選擇是減少雜種苗保有量、減少人力、物力和財力投入的有效措施。遺傳學研究表明，在生物體內存在著一因多效和基因連鎖的現(xiàn)象，特別是生物的數(shù)量性狀更為明顯，常常表現(xiàn)為性狀間不同程度的相關關系。所以，在育種工作中，對一個性狀的選擇，勢必影響到另一個性狀的表現(xiàn)。表型相關為人們提供了從外部形態(tài)上認識性狀間的相互關系[22]。

目前，性狀間的相關分析研究在植物中得到了廣泛的應用，并已在水稻、玉米、油菜、楊樹、麻核桃等植物中均取得了較好的結果。曹珂等[23]研究表明，桃單果重與盛花期、展葉期、果實成熟期、果實發(fā)育期和落葉期確實存在遺傳相關。王力榮[24]發(fā)現(xiàn)蟠桃基因不僅引起果形變化，而且限制了果實大小。張立彬等[25]認為果實大小與果實成熟期沒有表現(xiàn)出必然的聯(lián)系。Dirlewanger等[26]認為，雜交后代單果質量與開花期不相關；Yamamoto等[27]利用連鎖分析的方法，發(fā)現(xiàn)桃單果重和盛花期及果實成熟期之間可能存在關聯(lián)。而現(xiàn)有的關于桃的營養(yǎng)器官之間的相關性分析鮮見報道?；诖耍狙芯恳圆煌L型桃樹為試驗材料，通過對其葉片葉脈結構及樹體結構生長情況的調查分析，探討不同生長型桃樹葉脈結構與樹體結構的關系，為研究桃樹不同生長型形成機制、不同樹型新品種早期選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料取自中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所桃種質資源圃，所用不同生長型代表品種見表1。

表1 六種生長型桃品種名稱Tab.1 Cultivars of six growth habits of peach

1.2 試驗方法

1.2.1 樹體結構調查 葉片采集于2015年7月下旬，選取樹冠外圍健壯新梢中下部成熟葉片40片，且葉片生長正常，無缺損，裝入保鮮袋中，編號，帶回實驗室，使用KP-90N求積儀測定葉片長、寬及葉面積；使用游標卡尺測量葉柄長。枝條于2015年11月完全落葉后采集，取各品種樹冠外圍發(fā)育正常的新梢，每株6個，測量每個新梢中部10個節(jié)間的長度，取平均值為其節(jié)間長度；使用HANS.w量角器測量每個品種的主枝夾角，以及主枝上著生的一級枝的基角、腰角和梢角(均為與重力方向的夾角)和葉片與其著生枝條的夾角，每品種測量6個。

1.2.2 葉脈序制作 ①將取回的葉片在沸水中浸泡數(shù)分鐘(時間因軟化程度而定)；②取出加入到5%～10% NaOH的酒精溶液，在室溫下浸泡6～12 h(時間視洗凈透明效果而定)；③處理后用水沖洗，使葉肉組織中的色素連同材料中殘留溶液沖出；④將材料取出用5%的NaClO溶液浸泡，放入37 ℃恒溫箱中2～4 h(時間因效果而定)；⑤等材料變白時，用水再次沖洗，然后放入盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中浸泡約1 h，把殘留藥品去除干凈；⑥染色：0.5%的甲基綠水溶液100 mL加冰醋酸2 mL染色8 h左右； ⑦酒精梯度脫水(30%,50%,75%,85%,95%酒精、無水乙醇)；⑧梯度二甲苯溶液透明(50%酒精+50%二甲苯溶液，25%酒精+75%二甲苯溶液、二甲苯溶液)；⑨取出后吸干、壓平；⑩最后在0.5 cm×0.5 cm的方格紙上拍照。

葉脈術語采用喻誠鴻和陳澤濂[28]的術語，二級葉脈角度和數(shù)量為測定葉片中間1/3部位的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件和SPSS 14.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 六種生長型桃樹體結構特征

對6種生長型桃樹體結構特征進行調查，結果如表2 所示。6種生長型桃的葉片角度沒有顯著差異；不同生長型桃一級枝基角、腰角和梢角則表現(xiàn)出明顯差異，其中對一級枝基角而言，垂枝型最大，矮化型最小，其他4種生長型居中；而一級枝腰角和梢角的變化規(guī)律在6種生長型中表現(xiàn)出相似規(guī)律，即垂枝型最大，開張型居中，其他4種次之且相互之間差異不顯著。

表2 六種生長型桃樹體結構特征比較Tab.2 Comparison of six growth habits of peach tree architecture

注：數(shù)據(jù)分析采用鄧肯氏新復極差法，同列中不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)。表3同。

Note：The same letter in each row indicated no significance at 0.05% level by Duncan’multiple range test. The same as Tab.3.

2.2 六種生長型桃樹葉片結構特征

分別對6種生長型桃葉片大小和形態(tài)特征進行調查分析。由表3可知，對葉長來說，緊湊型桃的葉長最大，直立型桃的葉長最小，而葉柄長則正好相反；不同生長型桃葉片的葉寬差異不顯著，其中緊湊型桃的葉寬最大，而矮化型桃的葉寬最?。粚θ~面積來說，開張型和緊湊型桃的葉面積最大，顯著高于其余4種生長型。對6種生長型桃葉片形態(tài)特征進行觀察(表4)，發(fā)現(xiàn)其葉腺均為腎形，而葉形、葉尖、葉基和葉緣在6種生長型中表現(xiàn)不同。對葉形而言，開張型桃葉形為卵圓披針形，矮化型為狹披針形，其余4種均為長橢圓披針形；對葉尖和葉基而言，除矮化型桃葉尖和葉基分別表現(xiàn)為急尖和尖形外，其余均為漸尖和楔形；對葉緣而言，直立型和垂枝型桃葉片表現(xiàn)為細鋸齒，其余4種均為鈍鋸齒。

表3 六種生長型桃樹葉片大小比較Tab.3 Comparison of leaf sizes on six growth types of peach trees

表4 六種生長型桃樹葉片形態(tài)特征比較Tab.4 Comparison of leaf morphological characteristics on 6 growth types of peach trees

2.3 六種生長型桃葉脈結構特征

6種生長型桃的葉脈序均為真曲行羽狀脈，一級脈直向行走，相對粗細一般為中等；二級脈以不同的角度從主脈開出，排列緊密有序，二級間脈為復合型；三級脈結網(wǎng)型和貫穿型并存；葉緣末級脈序結環(huán)；網(wǎng)眼發(fā)育不完善，不完全閉合；無盲脈(表5、圖1)。但二級脈數(shù)量和二級脈夾角在不同生長型桃中表現(xiàn)出差異(表5)，其中直立型二級脈數(shù)量最多，而垂枝型二級脈數(shù)量最少，其他4種居中；開張型二級脈角度最大，矮化型二級脈角度最小，其他4種居中。

表5 六種生長型桃葉脈結構特征比較Tab.5 Compare of vein structure on 6 growth types of peach trees

2.4 六種生長型桃葉脈結構與樹體結構的相關分析

對6種生長型桃樹體結構和葉脈結構進行相關性分析，結果如表6所示。開張型二級脈數(shù)量與葉角和一級枝基角有正相關關系，但相關系數(shù)很低，而與一級枝腰角、一級枝梢角有顯著負相關關系；直立型二級脈數(shù)量與葉角、一級枝基角、一級枝腰角、一級枝梢角均呈正相關；垂枝型二級脈數(shù)量與幾項指標都呈正相關；帚型二級脈數(shù)量與葉角、一級枝梢角呈正相關，與其他呈負相關；矮化型和緊湊型一樣，二級脈數(shù)量僅與葉角呈正相關。

背景中小方格尺寸為0.5 cm × 0.5 cm。 A.開張型；B.直立型；C.垂枝型；D.帚型；E.矮化型；F.緊湊型。The small square size is 0.5 cm × 0.5 cm.A.Open; B.Upright; C.Weeping; D.Broom; E.Dwarf; F.Compact.

對二級脈角度來說，開張型的一級枝基角與其呈負相關；直立型的與其都呈負相關；垂枝型的只與葉角呈正相關，且與一級梢角有顯著負相關，剛好與緊湊型相反，而緊湊型與一級梢角有顯著正相關；與帚型一枝腰角呈正相關；與矮化型的葉角、一級枝基角和一級枝梢角呈正相關。

3 結果與討論

不同生長型桃的樹體結構的主要差異表現(xiàn)在分枝角度、枝條延伸方向、葉片結構、光合能力等方面。其中枝條的分枝角度是樹體生長習性的重要組成部分，也在很大程度上影響樹體的高度和冠幅；進而對坐果率、豐產性等有重要影響。牛良等[16]研究結果表明，緊湊型愛保太的分枝角度顯著大于普通型瑞光3號和半矮化型種質SD-9238。本研究中6種不同生長型桃在一級枝基角、腰角和梢角上，垂枝型的一級枝基角<腰角<梢角，而且均大于90°，開張型的一級枝基角<梢角<腰角，而其余4種類型與垂枝型正好相反，為一級枝基角>腰角>梢角，這與牛良等[16]研究結果相似。

表6 六種生長型桃葉脈結構與樹體結構的相關性Tab.6 Correlation between vein structure and tree architecture on 6 growth types of peach trees

注：*.相關系數(shù)達0.05顯著水平。

Note：*Correlation coefficient is significantly different at 0.05 levels.

賴明志等[29]的研究結果表明，茶樹側(葉)脈角度與分枝角度呈顯著正相關，通過觀測茶樹葉脈角度的大小就可預知未來的分枝狀況，以此可作為早期選擇高產茶株型的一項直觀性狀鑒定內容。張澤岑[30]認為茶樹葉片的葉脈角度與茶樹的分枝角度相一致，茶樹分枝角度大的，葉脈著生角度也大，這與賴明志等[29]的研究結果一致。本研究對6種不同生長型桃的葉脈結構特征進行研究，結果表明，不同生長型桃其葉脈結構也存在一定的差異，6種生長型桃的葉脈均為真曲行羽狀脈；直立型二級脈數(shù)量最多，垂枝型二級脈數(shù)量最少；開張型二級脈角度最大，矮化型二級脈角度最小。此外，通過葉脈結構與樹體結構的相關性分析表明：開張型、矮化型、緊湊型二級脈數(shù)量與一級枝梢角有負相關關系，且開張型達到顯著負相關，相關系數(shù)為-0.970；對二級脈角度來說，開張型、矮化型、緊湊型的一級枝梢角與其呈正相關，且緊湊型達到顯著正相關，相關系數(shù)為0.953。

本研究首次對桃葉脈結構與樹體結構相關性進行分析，研究結果表明一級枝梢角與葉片二級脈角度呈正相關，桃葉脈的二級脈角度和二級脈數(shù)量的差異在一定程度上可以反映不同生長型桃樹體結構的變化，據(jù)此可作為早期選擇桃不同生長型的一項直觀形態(tài)標記，為快速選擇培育適于生產的輕簡化栽培桃樹生長型提供了一種新思路。

致謝：感謝中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所桃資源課題組王力榮研究員對本研究試驗材料提供方面給予的大力幫助。

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Relation Between Leaf Vein Structure of Different Growth Habits of Peach and Its Tree Structure

ZHENG Xianbo1,2，LI Ming1,2，TAN Bin1,2，YE Xia1,2，LI Jidong3，F(xiàn)ENG Jiancan1,2

(1.College of Horticulture，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China; 2 .Key Laboratory of Fruit and Cucurbit Biology，Henan Province，Zhengzhou 450002，China; 3.College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

The relationship between the open type，upright type，weeping type，broom type，dwarf type and compact type peach leaf vein structure and the different growth habits of peach tree architecture were explored to provide a theoretical basis for the breeding of peach dwarfing and high density by using different growth habits of peach resources and early selection. The characteristics of tree structure，leaf shape and leaf vein structure were observed by using six growth habits of peach as materials. Moreover，the relationship between the six growth habits of peach tree structure and vein structure were analyzed. The results showed：The average angle of the leaves in six grow types of peach ranged from 62.76° to 73.50° and showed no obvious difference among each other. However，the branch angle exhibited significant difference among six growth types of peach. For the basal angle of 1st order branches，weeping type was maximum(93.92°) while dwarf type was minimum (36.75°)，the other four growth type were medium. However，the lumbar angle and top angle of 1st order branches showed the similar change rules in the six growth types of peach which displayed the maximum level in weeping type and the medium level in open type，and exhibited no significant difference among four other growth types. The characteristics of leaf structure in six growth types of peach were also investigated. The leaf length of upright type which was minimum (11.01 cm)，while its petiole length was maximum(2.41 cm). The leaf length and leaf width of compact type peach was 16.2 cm and 4.57 cm respectively，and possessed the maximum average leaf area (47.28 cm2). All the leaf veins of six growth habits of peach was eucamptodromous venation pinnate. The number of secondary veins of upright type was highest while the weeping type had the least secondary veins. The open type had the maximum angle while the dwarf type had the minimum angle. Correlation analysis of leaf vein structures and tree structures in six growth habits of peach was performed. The results indicated that there was a negative correlation between the numbers of secondary vein and the top angle of 1st order branches in open type，dwarf type and compact type，especially in open type which correlation coefficient reached a significant level (-0.970). In another hand，there was a positive correlation between the numbers of secondary vein and the top angle of 1st order branches in the uprigh type，weeping type and broom type. In the open type，dwarf type and compact type，the angle of secondary vein had a negative correlation with the top angle of 1st order branches and only in the compact type their correlation coefficient reached a significant level (0.953). There was a negative correlation between angle of secondary vein and the top angle of 1st order branches among the other three growth types. The differences of leaf secondary veins angle and the numbers of secondary veins of peach veins could reflect the changes of different growth types of peach tree structure in a certain extent. It could be a morphological marker for early selection of different growth types of peach.

Peach; Growth habits; Tree structure; Leaf vein

2017-06-12

河南省重大科技專項(151100110900)；河南省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(S2014-11-G02)；河南省科技攻關計劃項目(152102110066)

鄭先波(1977-)，男，河南羅山人，副教授，博士，主要從事果樹栽培生理與育種研究。

馮建燦(1963-)，男，河南新密人，教授，博士，博士生導師，主要從事果樹栽培生理及新品種選育研究。

S662.01

A

1000-7091(2017)04-0195-06

10.7668/hbnxb.2017.04.031