黃葦鳽筑巢、產卵、孵化及雛鳥生長的初步研究

楊茹心+吳劍峰+馬芳菲

摘要：對云龍湖黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）的筑巢、產卵、孵化進行了研究，并測定了黃葦鳽雛鳥階段的幾個生長指標。結果表明，黃葦鳽的筑巢期從5月下旬至6月下旬，巢用水燭葉織，并營建于水燭叢中上部；巢底距離水面1.16±0.29 m，巢-岸距離10.7±3.87 m，巢-敞水區(qū)距離2.25±1.01 m；同域巢間距平均為37.5 m；巢深4.0±0.9 cm，巢內面積161.1±48.1 cm2；窩卵數4.6±0.9個，卵體積6.75±0.51 cm3，卵重9.41±0.73 g；窩卵數與總卵重呈正相關，窩卵數與巢內面積相關性不顯著，窩總卵重與巢內面積相關性也不顯著；孵化期為15～18 d，孵化率約為82%；各項形體指標隨發(fā)育日齡而增長，其中翅長增長較快。

關鍵詞：黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）；筑巢；產卵；孵化；雛鳥生長

中圖分類號：Q958.8 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）15-2916-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.030

Abstract： The nesting， laying and hatching of bittern（Ixobrychus sinensis） in Yun-long lake were observed， to measure several growth indexes at the nestling stage. The results showed that the nesting period of bittern was from the end of May to the end of June. Nests were weave by the leaves of rush， and built on the middle and upper part of rushes. The bottom of the nest was 1.16±0.29 m distant from the water surface， the nest was 10.7±3.87 m distant from shore， the nest was 2.25±1.01 m distant from open water. The average distance between the two nests at the same home range was 37.5 m. The nest deep was 4.0±0.9 cm， and the nest inner-area was 161.1±48.1 cm2. The clutch size was 4.6±0.9， the egg size was 6.75±0.51 cm3， and the egg mass was 9.41±0.73 g. The clutch size and the clutch mass was positively correlated， the clutch size and the nest inner-area wasn't positively correlated， the clutch mass and the nest inner-area wasn't positively correlated too. The incubation period was 15～18 d， and hatching rate was about 82%. With the days， the various shape indexes increased， and the wings length grew faster gradually than others.

Key words： Ixobrychus sinensis； nesting； laying； hatching； nestlings growth

黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）又稱黃斑葦鳽，隸鸛形目鷺科葦鳽屬，是東亞及南亞的區(qū)域性鳥類，也是中國中、東部地區(qū)的季節(jié)性濕地鳥類（在多數地區(qū)為夏候鳥，在華南部分地區(qū)為留鳥）[1-5]。黃葦鳽雖為廣布種，但其數量不多，且一般隱匿于挺水植物叢中而不易被發(fā)現(xiàn)，至今有關黃葦鳽繁殖生態(tài)及雛鳥生理的研究很少[6-12]。黃葦鳽在徐州市云龍湖已有多年穩(wěn)定的分布[13，14]，適合作為濕地環(huán)境狀況的主要監(jiān)測對象之一。2014年和2016年，對云龍湖黃葦鳽的繁殖狀況開展較為系統(tǒng)的調查研究，其結果可為濕地環(huán)評提供科學依據，并據此為該地區(qū)環(huán)境監(jiān)測提出進一步的建議。

1 研究地概況

云龍湖（34°24′46″N，117°14′98″E）是國家5A級景區(qū)，一面臨城三面環(huán)山，水域面積7.5 km2，沿岸多處長有蘆葦（Phragmites australis）、蘆竹（Arundo donax）、水燭（蒲草，Typha angustifolia）、再力花（Thalia dealbata）、蓮（Nelumbo nucifera）等挺水植物。

2 調查方法

2.1 調查區(qū)域

按預設線路觀察黃葦鳽的活動區(qū)域，摸底后確定將調查點設在植被覆蓋面積大于40 m2的9個區(qū)域（樣點）。工作人員穿梭于黃葦鳽巢區(qū)巡查和采集各項數據。

2.2 筑巢期及巢數調查

預調查發(fā)現(xiàn)，黃葦鳽筑巢初始期在5月下旬，故正式調查從5月中旬開始，每2～3 d搜尋一次。因水燭、蘆葦等植物水上部分當年入秋后會倒伏并腐爛，次年的水上部分都是新長出的植株，故不同年間的巢統(tǒng)計不會重復計數。

2.3 巢區(qū)及巢位endprint

測量各巢距離水面的垂直高度、各巢距離岸邊和距離敞水區(qū)的距離，以及同域巢間距。

2.4 巢結構

現(xiàn)場鑒定巢材，測量巢內徑、巢外徑和巢深。按球冠面積公式（內徑×巢深×π）估算巢內面積（S）。

2.5 窩卵數及卵大小

統(tǒng)計各巢中卵的數目，并測定卵的各項指標。

卵重：用架盤藥物天平（感量：0.2 g）稱重。

卵形：用游標卡尺測量卵長徑和短徑。按公式（長徑/短徑）計算得到卵形指數（Ies），按橢球體體積公式（長徑×短徑2×π/6）估算卵體積（V）。

2.6 孵化期及離巢期

每2～3 d巡查1次，發(fā)現(xiàn)巢內有卵，立即標記，并記為產卵日。以發(fā)現(xiàn)雛鳥孵出或正在啄殼出雛，推算各窩的自然孵化期；以幼鳥離巢難再追蹤和捕捉日，推算各窩的離巢期。

2.7 雛鳥生長和食性

每1～3 d對各窩雛鳥進行形體測量，直至幼鳥離巢為止。根據吐出食團分析雛鳥食性。

3 結果與分析

3.1 分布區(qū)

黃葦鳽每年5月從南方遷來本地繁殖，9月下旬至10月上旬陸續(xù)遷離。該鳥以沿岸的挺水植物水域作為其主要生活區(qū)域（筑巢、覓食、避敵及休息等），遇到人類干擾或其轉換場所時會見到其飛行，飛行高度通常距離水面2～5 m。

3.2 筑巢期

在2014年和2016年的繁殖季節(jié)中，在研究區(qū)域內分別發(fā)現(xiàn)了6個和8個黃葦鳽的巢，并確定了黃葦鳽的筑巢時間在5月下旬至6月下旬。

3.3 巢區(qū)

觀察發(fā)現(xiàn)，黃葦鳽只在水面上高度超過2 m的水燭區(qū)筑巢，雖然部分水燭區(qū)內混生有少量蘆葦，但巢仍然構筑在水燭上。各樣點植被覆蓋區(qū)水域的平均水深57 cm，巢區(qū)水燭或和蘆葦的密度平均為55株（蘗）/m2。各巢均以鄰近的水燭葉作為支架，巢體嵌置或托架于其上。巢筑于距離岸邊相對較遠（平均10.7±3.87 m），但距離敞水區(qū)相對較近的位置（平均2.25±1.01 m）（圖1）。

3.4 巢間距和巢密度

在9個樣點中（表1），兩個年度中黃葦鳽分別在4個和6個樣點里筑巢，均見和均未見筑巢的分別有3個和2個樣點；兩個年度中黃葦鳽分別在同一樣點中筑巢3個，平均巢間距為37.5 m（12/14和54/70）。黃葦鳽筑巢的挺水植物區(qū)域面積差別很大，以致巢密度差別很大；即使同域中有多個巢的，巢密度也有一定差別，但有巢間距隨巢區(qū)面積的增大而增大的現(xiàn)象。

3.5 巢位與巢結構

黃葦鳽的巢均筑于水燭植株體中上部，巢底距離水面平均1.16±0.29 m。巢的側面觀為高低不同的碗形，但上面觀均為盤形。巢材多以當年新生的水燭葉編織成（表2）。

3.6 窩卵數及卵大小

為減少對卵的影響，本研究隨機實測了5個巢的卵。由表3、圖2和圖3可知，黃葦鳽的卵重與卵體積顯著相關，卵長徑和短徑均與卵體積呈正相關；隨著卵體積的增大，卵形指數沒有顯著變化。

由圖4、圖5可知，黃葦鳽窩卵數與窩總卵重呈正相關性（rcs-W=0.943 2），但窩卵數與巢內面積相關性不顯著，窩總卵重與巢內面積相關性也不顯著。

3.7 孵化期和孵化率

對各窩跟蹤觀察，得到了11枚卵較為精確的孵化期，分別為4枚15 d、3枚16 d和4枚18 d，其中有同一窩的5枚卵中分別有3枚16 d和2枚18 d孵化的情況，由此可知黃葦鳽卵的孵化期為15～18 d。在野外記錄的22枚卵中，經檢查有4枚為未受精卵，孵化率約為82%。

3.8 雛鳥生長、離巢期及食性

黃葦鳽雛鳥為晚成性，初孵雛鳥身體縮成一團，兩眼緊閉，軟弱無力，全身覆蓋金黃色絨羽；喙和爪均呈灰白色，略可透出角質下血色。3日齡翼尖出現(xiàn)黑色正羽管，爪變暗。4～5日齡肩和背出現(xiàn)黑色正羽管，脛跗部與跗跖部的關節(jié)呈淡黃色，爪色更深。6～9日齡各部羽毛長而密，跗跖出現(xiàn)網紋；可站立，且在受驚時，能爬到巢周圍的葉片上。10～12日齡，背部長出棕黃色正羽，尾羽也出現(xiàn)；跗跖部呈黃綠色，趾底部呈橘黃色；幼鳥已能自由地在巢附近的水燭或蘆葦叢中活動，并頻繁觀望四周。13日齡起，幼鳥可較長距離涉水，并陸續(xù)離巢（同窩中的幼鳥個體大小有差異，離巢有先后）。

依追蹤到7枚卵的初孵雛鳥測量到初體重進行的相關性結果表明，黃葦鳽初孵體重與卵重有不顯著的相關性；若去掉1個最大卵（初體重相對偏?。?，則顯示初體重與卵重有較顯著的相關性（圖6）。黃葦鳽雛鳥的早中期生長階段的體重和體長均呈多項式增長（圖7）；多數形體指標接近勻速增長，但翅長增長較快，以致翅長的增幅超過體長（圖8）。

依幼鳥離巢前（13 d前）測量得到的數據，用Logistic方程對其生長指標進行擬合。結果表明（表4），幼鳥的體重、體長、翅長、嘴峰、跗跖長的漸近線（幼鳥出飛前的最大值）分別占成鳥的91.17%、63.16%、95.71%、43.79%和87.64%，其中體重和翅長發(fā)育較快，嘴峰發(fā)育較慢；體長、中趾長和爪長的生長拐點出現(xiàn)較早，體重和翅長的生長拐點出現(xiàn)較晚。

觀察中發(fā)現(xiàn)，幼鳥受到驚嚇時會吐出食團。根據食團分析出黃葦鳽親鳥主要給幼鳥喂以中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulata sinensis）、青鳉（Oryzias latipes）、麥穗魚（Pseudorasbora parva）、棒花鮈（Gobio rivuloides）、黃黝魚（Hypseleotris swinhonis）等幾種小魚。

4 討論

4.1 巢區(qū)

盡管云龍湖有一些以蘆葦或蘆竹為主的區(qū)域，但黃葦鳽似乎偏愛在以水燭為主的區(qū)域內筑巢，這與大麻鳽（Botaurus stellaris）和紫背葦鳽（I.eurhythmus）不同[15，16]，這可能是水燭葉片較長而有韌性，更適于織巢和承重。本研究還發(fā)現(xiàn)，在蘆葦-水燭混合的區(qū)域，同域另有兩種鳥類筑巢繁殖，一是東方大葦鶯（Acrocephalus orientalis），雖然其巢位較高，但它大多在蘆葦植株上筑巢；二是黑水雞（Gallinula chloropus），其巢筑于蘆葦或水燭植株的下部，可見這3種鳥在巢生態(tài)位上有所分化。黃葦鳽白天大部分時間隱匿于茂密的挺水植物叢中，當有人涉水或船只接近該區(qū)域時，黃葦鳽受驚后常起飛逃逸；湖中路東岸未見到黃葦鳽的巢，可能是該區(qū)域敞水區(qū)游船頻繁接近而易受到干擾的緣故。endprint

4.2 巢位、巢間距和巢密度

黃葦鳽的巢均筑于水燭植株體的中上部，既可避免被漲水淹沒，也不易被來自水面的敵害（紅耳龜、紅點錦蛇等）發(fā)現(xiàn)；巢距離岸邊較遠，也可減少來自岸上人類的干擾。黃葦鳽對筑巢區(qū)的面積要求不高，只要人為干擾小，水燭區(qū)域縱深達6 m以上的，即使是在較小的區(qū)域里也會筑巢，故其巢密度差異較大，這與以往的觀察結果相近[6，9]。兩個年度中均只在一個樣點中見到一區(qū)多巢的情況（分別占當年度的25%和17%），這與前人觀察到大麻鳽有55.5%的一區(qū)多巢情況有所不同，但兩者巢間距調查結果相似[17]。

4.3 孵化期和孵化率

觀察到的黃葦鳽卵的自然孵化期為15～18 d，與以往有關黃葦鳽的資料記錄相符[7，9，11]，且短于其他鳽類的孵化期[15，16，18]，較短的孵化期有利于減少親鳥負擔。因遇到一窩均未受精的卵，以致統(tǒng)計的自然孵化率約為82%，這可能屬于意外情況（某一方親鳥可能是不育者），否則孵化率會高一些，以往研究中也有發(fā)現(xiàn)未受精卵的情況[11，16]。

4.4 窩數

根據6月初見到首批巢，結合孵化所需的時間推測，一個繁殖季中的黃葦鳽在本地區(qū)只產一窩卵，這與同域繁殖的黑水雞（可產第二窩）不同。黃葦鳽是本地的夏侯鳥（黑水雞是留鳥），5月底至6月初的筑巢期屬于較晚的（黑水雞在5月初開始筑巢）；黃葦鳽是晚成雛（黑水雞是早成雛），幼鳥需要親鳥較長時間的喂養(yǎng)，且雛鳥離巢后尚需要足夠的時間育肥長大。若產第二窩，該窩雛鳥可能很難達到入秋南遷的體格要求，且親鳥繁殖投入消耗過大，影響自身身體恢復，恐也難以完成南遷。

4.5 巢內面積、窩卵數及窩總卵重

雖然黃葦鳽窩卵數與窩總卵重呈正相關，但與巢內面積相關性不顯著，窩總卵重與巢內面積相關性也不顯著，提示黃葦鳽窩卵數波動范圍屬于個體差異（鳽類的窩卵數多為4～5枚[15，16，18]），該鳥不會視巢大小來決定卵大小及窩卵數。雖然窩總卵重隨著窩卵數而增加，但黃葦鳽窩卵數控制在較低水平，可以降低相對高位巢被壓垮或倒伏的風險。

4.6 雛鳥生長

生長曲線和Logistic方程擬合結果表明，與其他形體指標相比，翅長增長較快，這有利于黃葦鳽的翅盡快發(fā)育完善，不僅有利于盡早出飛，也為日后長途遷徙做好準備。

建議景區(qū)管理人員應在顯著位置提醒市民不要在挺水植物區(qū)附近大聲喧嘩，以免干擾黃葦鳽正常生活；應限制東湖區(qū)的游船頻繁靠近湖中路東岸挺水植物區(qū)，以便更多的黃葦鳽能選擇該區(qū)域筑巢。

參考文獻：

[1] 鄭作新.中國動物志 鳥綱（第一卷第一/二部）[M].北京：科學出版社，1997.144-145.

[2] MacKinnon J，Phillipps K，何芬奇.中國鳥類野外手冊[M].長沙：湖南教育出版社，2000.216.

[3] 趙正階.中國鳥類志 上卷（非雀形目）[M].長春：吉林科學技術出版社，2001.119-120.

[4] 張詞組，龐秉璋.中國的鳥[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997.36.

[5] 朱 曦，姜海良，呂燕春.華東鳥類物種和亞種分類名錄與分布[M].北京：科學出版社，2008.15.

[6] 劉煥金，蘇化龍，馮敬義，等.黃斑葦鳽繁殖生態(tài)的初步研究[J].動物學雜志，1986，21（4）：13-15.

[7] 李承齡，李色東，陶亞雄.黃斑葦鳽繁殖生態(tài)的初步觀察[J].華中農業(yè)大學學報，1986，5（1）：28-32.

[8] 盧 欣，劉煥金.自然條件下黃斑葦鳽雛鳥體溫調節(jié)的觀測[J].四川動物，1987，6（4）：22-23.

[9] 晏安厚.黃斑葦鳽的生態(tài)初步觀察[J].動物學雜志，1988，23（3）：20-22.

[10] 馬世全.黃斑葦鳽繁殖期種群分布型的研究[J].生態(tài)學報，1990， 10（4）：362-366.

[11] 喬桂芬，于國海，胡 玉.黃斑葦鳽繁殖生態(tài)的研究[J].吉林林業(yè)科技，2003，32（1）：5-8.

[12] 臧宏專.黃葦鳽“定居”牟平魚鳥河[J].走向世界，2016（36）：46-47.

[13] 鄒壽昌，秦旦仁.徐州市鳥類之研究[J].江蘇師范大學學報（自然科學版），1989，7（1）：46-63.

[14] 馮照軍，張志華.徐海地區(qū)鸛形目鳥類的調查[J].江蘇師范大學學報，2001，19（1）：64-66.

[15] 劉勝龍，杜 軍，許 青.扎龍自然保護區(qū)大麻鳽的繁殖生態(tài)[J].東北林業(yè)大學學報，2001，29（2）：75-78.

[16] 儲照源，喬振忠.紫背葦鳽的繁殖習性[J].野生動物，1999，20（4）：8-9.

[17] KASPRZYKOWSKI Z， POLAK M. Habitat quality and breeding parameters in relation to female mating status in the polygynous Eurasian Bittern Botaurus stellaris[J].J Ornithol，2013，154：403-409.

[18] 李必成.千島湖島嶼鳥類多樣性格局與海南鳽繁殖生態(tài)學研究[D].杭州：浙江大學，2007.endprint