秦巴山區(qū)百合種質(zhì)資源及開發(fā)利用

丁芳兵+孫偉博+原雅玲

摘要：秦巴山區(qū)是中國野生百合（Lilium L.）集中分布地區(qū)之一。以梳理該地區(qū)的百合種質(zhì)資源為基礎(chǔ)，對(duì)秦巴山區(qū)野生百合資源的分布、遺傳多樣性以及目前的開發(fā)利用現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，以期為開發(fā)和保護(hù)秦巴山區(qū)百合資源提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：百合（Lilium L.）；秦巴山區(qū)；種質(zhì)資源

中圖分類號(hào)：S682.2+9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）15-2876-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.020

Abstract： Qin-ba mountain region is one of the wild Lilium resources distribution area in China. Based on the study of Lilium germplasm in the area， this research summarized distribution， genetic diversity and present utilization of wild Lilium in Qin-ba mountain region. The objective of this work was to provide a reference for the development and protection of Qin-ba mountain region Lilium resources.

Key words： lily（Lilium L.）； Qin-ba mountain region； germplasm resources

百合是百合屬（Lilium L.）植物不同品種的總稱，為無性繁殖的球根草本植物。百合屬植物可以作為花園花卉、盆栽觀賞以及插花植物，同時(shí)多數(shù)具有較高的藥用和食用價(jià)值，開發(fā)利用前景十分廣闊。中國是世界上百合植物自然分布的中心之一，有著非常豐富的百合資源，盡管如此，中國對(duì)于百合資源的開發(fā)利用和種質(zhì)創(chuàng)新十分有限。秦巴地區(qū)是中國野生百合集中分布地區(qū)之一，為此，對(duì)該地區(qū)百合的種質(zhì)資源及開發(fā)利用情況進(jìn)行概述，以期為充分、科學(xué)地開發(fā)和保護(hù)利用秦巴山區(qū)的百合資源提供理論依據(jù)。

1 中國百合種質(zhì)資源及分布

百合種質(zhì)資源是指百合以種為單位作為一個(gè)群體，群體內(nèi)全部遺傳物質(zhì)或所有基因型的總和。中國百合屬種質(zhì)資源非常豐富，在全國范圍內(nèi)約有55個(gè)種，占世界百合種質(zhì)資源的一半以上[1]。自然條件下百合適宜生長(zhǎng)于多空隙且質(zhì)地松軟、富含腐殖質(zhì)、潮濕而又排水良好的微酸性土壤中，因此野生百合多分布于向陽草坡、河邊草叢、山坡灌木林下、高山草地以及林下濕地等區(qū)域。中國百合資源主要分布于五個(gè)地區(qū)，分別為西部及西南部高山區(qū)域，主要生長(zhǎng)有玫紅百合（L. amoenum）、卷丹（L. lancifolium）、哈巴百合（L.habaense）、尖被百合（L. lophophorum）、麗江百合（L.lijiangense）、松葉百合（L.pinifolium）、單花百合（L. stewartianum）、文山百合（L. wenshaese）、大理百合（L. taliense）及乳頭百合（L. papilliferum）等；中部高海拔山區(qū)，分布有宜昌百合（L. leucanthum）、湖北百合（L. henryi）、紫花百合（L. souliei）、野百合（L. brownie）等；東北部高山地帶，主要生長(zhǎng)有朝鮮百合（L. amabile）、垂花百合（L. cernuum）、毛百合（L. dauricum）、卷丹、細(xì)葉百合（L.pumilum）、大花百合（L.megalantum）及條葉百合（L.callosum）等；北部及西北地區(qū)的黃土高原地區(qū)，主要有野百合、湖北百合、南川百合（L. rosthornii）、淡黃花百合（L. sulphureum）等；以及南部及東部的丘陵地區(qū)，主要以卷丹及其變種為主[2-7]。其中，位于陜、甘、川、渝、鄂、豫六省市交界處的秦嶺和巴山山區(qū)（秦巴山區(qū)）分布有包括變種在內(nèi)的11個(gè)種[8]，是中國野生百合集中分布區(qū)之一。

2 秦巴山區(qū)百合種質(zhì)資源

秦巴山區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的野生百合資源，根據(jù)《秦嶺植物志》[9]、《中國植物志》[10]以及相關(guān)調(diào)查研究[11-15]，秦巴山區(qū)分布的百合品種主要有：①野百合，包括藍(lán)田野百合、太白野百合、秦嶺野百合、柞水野百合、漢中野百合、安康野百合、江西野百合及貴州野百合等，在陜西的藍(lán)田、太白、長(zhǎng)安和漢中以及秦嶺、巴山地區(qū)均有分布，多生長(zhǎng)于800～ 1 500 m高海拔的山坡灌木叢下以及溪谷邊；②卷丹，包括太白卷丹、漢中卷丹、柞水卷丹、安康卷丹等，在秦嶺南、北坡均常見，生長(zhǎng)于山溝礫石地，在陜西的渭南、太白、漢中、商縣、佛坪等地有分布，多生長(zhǎng)于海拔400～2 500 m的山坡灌木林下、草地、路邊或水旁。卷丹的變種大花卷丹（L.leichtliniii）也有發(fā)現(xiàn)，主要在商洛地區(qū)；③宜昌百合，包括柞水宜昌百合、漢中宜昌百合、太白宜昌百合、安康宜昌百合及重慶宜昌百合； 在商洛、漢中、安康雞巴中等地都有分布，分布范圍較廣，多生長(zhǎng)于海拔450～1 500 m的山溝、河邊草叢中；④山丹（L. pumilum），包括太白細(xì)葉百合、安康細(xì)葉百合、柞水細(xì)葉百合、佛坪細(xì)葉百合、長(zhǎng)安細(xì)葉百合，在陜西的寶雞、太白、長(zhǎng)安、柞水以及商縣均有分布，生長(zhǎng)于海拔600 m以上的向陽山坡、疏林草地及山谷河岸；⑤川百合（L. davidii），包括柞水川百合，分布在柞水、長(zhǎng)安、寶雞等地，秦嶺佛坪一帶常見，北坡也產(chǎn)，生于海拔850～3 200 m的山坡或河岸巖石上。

另外分布的其他品種如下，湖北百合：貴州湖北百合，分布較少，主要在湖北地區(qū)海拔700～1 000 m的山坡上；渥丹（L. concolor）：太白渥丹，少量分布于太白山區(qū)海拔350～2 000 m的山坡草叢、路旁，灌木林下；綠花百合（L. fargesii）：僅在太白山河光頭山有少量分布，生長(zhǎng)于海拔1 400～2 250 m的山坡林下；王百合（L. regale）：僅在四川、陜西略陽有分布，生長(zhǎng)在海拔800～1 000m的疏林下；紫脊百合（L. leucanthum var. centifolium）：分布在鎮(zhèn)安及漢中等地海拔790～900 m的山坡上。秦巴山區(qū)的百合資源不僅種類多，水平跨度也比較大，垂直分布范圍非常廣，能夠適應(yīng)多種自然生態(tài)條件，是抗旱、耐寒、抗鹽堿多抗性種質(zhì)創(chuàng)新以及食用藥用百合育種的優(yōu)良材料。endprint

3 秦巴山區(qū)百合的遺傳多樣性

遺傳多樣性是指種內(nèi)不同種群之間或同一種群不同個(gè)體間的遺傳變異總和，主要表現(xiàn)在個(gè)體水平上的形態(tài)發(fā)育差異，細(xì)胞水平上的染色體差異以及分子水平上的核酸、蛋白差異等。其中表型性狀包括株高、株型、花色及花型等。中國學(xué)者依據(jù)百合形態(tài)特征，將野生百合分為4組，分別為百合組（Sect. Lilium）、輪葉組（Sect. Martagon）、鐘花組（Sect. Lophophorum）以及卷瓣組（Sect. Sinomartagon），而且每個(gè)組內(nèi)都含有多個(gè)種[10]。根據(jù)此傳統(tǒng)分類方法對(duì)秦巴山區(qū)主要百合品種進(jìn)行歸類：野百合和宜昌百合屬于百合組；川百合、湖北百合、細(xì)葉百合以及卷丹屬于卷瓣組，渥丹屬于鐘花組。而向地英等[15]通過對(duì)以上百合品種的68個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析研究，選取了6個(gè)主成分的28個(gè)指標(biāo)做聚類分析，試驗(yàn)結(jié)果將渥丹歸于卷瓣組而不是鐘花組，同時(shí)發(fā)現(xiàn)湖北百合與卷瓣組其他種類親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。Comber[16]研究結(jié)果也表明，湖北百合是介于以野百合為代表的百合組和以川百合為代表的卷瓣組之間的類型。這些研究結(jié)果也表明，主要根據(jù)花的形態(tài)進(jìn)行分類的傳統(tǒng)方法具有一定的不完全性。

秦巴地區(qū)由于其環(huán)境的多樣性，百合資源也呈現(xiàn)出豐富的多樣性。梁振旭[14]對(duì)秦巴山區(qū)17個(gè)野百合天然居群聚類的21個(gè)數(shù)量性狀和8個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行分析，29個(gè)性狀中包括花的19個(gè)性狀和葉的10個(gè)性狀。結(jié)果表明，在質(zhì)量性狀上，野百合花型、花香、花色以及葉形均存在廣泛的變異；而在數(shù)量性狀方面，野百合除花瓣長(zhǎng)和花柱長(zhǎng)較為穩(wěn)定外，其余數(shù)量性狀在14個(gè)居群間均存在明顯變異。而根據(jù)所有的27個(gè)數(shù)量性狀和14個(gè)質(zhì)量性狀，通過UPGMA法又可將此地區(qū)野百合分為秦嶺組和巴山組兩個(gè)大組。然而這兩個(gè)組并不完全依地理位置而聚類，表明秦巴山區(qū)環(huán)境多樣性對(duì)野百合的表型變異具有較大影響。

4 秦巴山區(qū)百合的開發(fā)利用

中國具有悠久的百合栽培歷史，秦巴山區(qū)由于自身特殊的地理位置及氣候環(huán)境，使得該地區(qū)百合具有廣泛的遺傳多樣性。秦巴周邊的當(dāng)?shù)厝撕茉缇陀性苑N野生百合的習(xí)慣，因此，在秦巴山區(qū)很多地方可以看到野生百合引種在庭院生長(zhǎng)以及用于環(huán)藝裝飾，主要移栽的品種有野百合、卷丹及王百合等。同時(shí)，育種學(xué)者也對(duì)秦巴山區(qū)的百合資源科學(xué)利用展開了研究。趙祥云等[11]通過調(diào)查秦巴山區(qū)野生百合的生態(tài)環(huán)境、生長(zhǎng)開花習(xí)性、繁殖特征等，指出野生百合引種栽培的關(guān)鍵因素，如引種馴化需要合適的栽培地點(diǎn)，不同種百合所需合適的光照條件等。利用相關(guān)研究獲得的經(jīng)驗(yàn)，目前規(guī)模種植的秦巴山區(qū)百合品種一般是湖北百合、王百合、山丹以及川百合[17]。

另外一方面，利用秦巴山區(qū)百合資源進(jìn)行雜交也有成果顯現(xiàn)。上海園林科學(xué)研究所與上海植物園以及其他科研院校對(duì)王百合與玫紅百合、麝香百合與蘭州百合（L. davidii var. unicelor）、麝香百合與玫紅百合和湖北百合雜種，王百合與蘭州百合、王百合與淡黃花百合、山丹雜種等組合進(jìn)行雜交，均獲得雜交新種[18-22]；中國科學(xué)院植物研究所成功獲得王百合與蘭州百合雜交品種[23]；中國科學(xué)院昆明植物研究所進(jìn)行了川百合與紫斑百合等種間雜交也獲得成功[24]。

然而，僅僅利用扦插和雜交等傳統(tǒng)方式育種，耗費(fèi)野生百合材料多、效率不夠高，不能夠快速有效地對(duì)野生百合資源進(jìn)行繁育保護(hù)和種質(zhì)創(chuàng)新[25-27]。為了更好地利用秦巴山區(qū)百合資源，很多學(xué)者對(duì)此地區(qū)的百合展開了大量的組織培養(yǎng)研究。研究發(fā)現(xiàn)在百合組織培養(yǎng)過程中，鱗片、葉片、花瓣、珠芽、種子、花梗、花柱、花藥、胚、腋芽、芽尖、根尖等均可作為外植體進(jìn)行培養(yǎng)[28-30]。周子發(fā)[31]對(duì)收集自秦巴山區(qū)的6 種野生百合：卷丹、野百合、宜昌百合、蘭州百合、山丹及王百合的鱗片作為組織培養(yǎng)外植體材料進(jìn)行試驗(yàn)，成功獲得6種百合組培植株；薛曉娜等[32]通過對(duì)卷丹和宜昌百合進(jìn)行組培研究，獲得了卷丹試管鱗莖發(fā)育的最佳培養(yǎng)條件，并發(fā)現(xiàn)野生宜昌百合的不定芽誘導(dǎo)存在明顯的位置效應(yīng)，鱗片基部>中部>上部>葉片基部>中部和尖部；這與王剛等[33]在蘭州百合和野百合的組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)的鱗片誘導(dǎo)能力結(jié)果相同。進(jìn)行百合組織培養(yǎng)和繁殖特性研究，不僅為其他研究學(xué)者提供了試驗(yàn)依據(jù)，更為秦巴山區(qū)百合種質(zhì)資源快速大量繁育和利用打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

在對(duì)秦巴山區(qū)百合栽培育種和繁殖特性研究的同時(shí)，針對(duì)百合其他性狀的改良工作也相繼展開。龍雅宜等[34]發(fā)現(xiàn)湖北百合具有抗病、耐鹽堿的特征，目前已經(jīng)是世界上百合抗病育種的重要親本；呂書年等[35]報(bào)道山丹具有較強(qiáng)的抗鐮刀菌和葉枯病的能力，可以用于開發(fā)抗病新品種；王仙芝等[36]利用3 種病毒感染秦巴山區(qū)6種野生百合，結(jié)果證明王百合對(duì)病毒病的綜合抵抗能力最強(qiáng)；而王百合也具有較強(qiáng)的耐熱性，通過與亞洲百合雜種系、東方百合雜種系雜交，能夠培育出適應(yīng)夏季高溫、高抗病的百合優(yōu)良品種[37]；在耐鹽性方面，秦巴山區(qū)的大部分野生百合品種如山丹、野百合、宜昌百合、卷丹等對(duì)鹽脅迫較敏感，耐鹽能力不強(qiáng)，但是可以通過與亞洲百合系新種進(jìn)行雜交，獲得耐鹽性提高的新品種[38]。另外，目前也有大量研究通過分子手段進(jìn)行百合種質(zhì)創(chuàng)新，南雪花[39]用攜帶菜豆幾丁質(zhì)酶（chitinase）基因轉(zhuǎn)化蘭州百合，獲得了抗性增強(qiáng)的轉(zhuǎn)基因植株；師守國等[40]成功利用基因槍技術(shù)獲得蘭州百合的轉(zhuǎn)基因植株；花青素合成調(diào)節(jié)基因Roseal、藍(lán)色色素基因F3′5′H等都通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)轉(zhuǎn)化到百合當(dāng)中，獲得了更多花色的百合新品種[41，42]。

百合不僅具有非常高的觀賞價(jià)值，也具有很高的食用、藥用功能。百合葉片中含有大量的鈣、鐵、鎂、鋁、鉀等元素，也富含鋅、鈦、鎳、錳等微量元素，淀粉含量高，并且含有約19種氨基酸，其中有6～7種人體所必需氨基酸[43，44]。而在秦巴山區(qū)的百合資源中也不乏食用和藥用價(jià)值的百合品種，藥用百合種甚至占到秦巴地區(qū)百合種數(shù)的一半以上[45]。吳杲等[46]發(fā)現(xiàn)卷丹、川百合的鱗莖當(dāng)中含有軟磷脂、腦磷脂等多種磷脂成分，對(duì)于人體代謝具有重要調(diào)節(jié)功能；在卷丹中發(fā)現(xiàn)的兩種甾體皂甙具有鎮(zhèn)咳的藥用價(jià)值[47，48]；山丹、川百合、蘭州百合的鱗莖在中國很多地區(qū)常作為食藥兼用百合來使用[49]。endprint

5 討論及展望

秦巴山區(qū)百合資源具有豐富的遺傳多樣性，能夠?yàn)橹袊俸系挠N栽培、種質(zhì)改良創(chuàng)新提供大量的原始材料。對(duì)這些野生百合資源進(jìn)行調(diào)查、收集和保存，能夠?yàn)閷砬匕蜕絽^(qū)百合資源的分類提供依據(jù)、對(duì)引種保護(hù)及馴化栽培起到指導(dǎo)作用。目前，秦巴山區(qū)的野生百合仍多通過扦插進(jìn)行繁殖，耗費(fèi)百合材料多、繁殖效率低；另一方面，景區(qū)過度開發(fā)、公路建筑大量建設(shè)、人工造林等造成的環(huán)境改變以及當(dāng)?shù)鼐用襁^度的采摘花枝、挖掘種球等行為，給野生百合的生存帶來嚴(yán)重威脅。因此，研究其遺傳特性及遺傳多態(tài)性對(duì)秦巴野生百合資源的保護(hù)和繁殖具有重要意義。此外，雖然中國的百合資源研究已廣泛開展，但具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的百合新品種開發(fā)有限。因此，需要科學(xué)、合理地利用秦巴山區(qū)百合資源，在開發(fā)利用的同時(shí)加強(qiáng)保護(hù)，并利用新的組培技術(shù)及分子育種技術(shù)開發(fā)出高觀賞價(jià)值、多抗性以及食藥用價(jià)值豐富的優(yōu)良新品種。

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