豬腸道微生物與機(jī)體營(yíng)養(yǎng)代謝

劉 壯

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 510642）

豬腸道微生物與機(jī)體營(yíng)養(yǎng)代謝

劉 壯

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 510642）

豬腸道內(nèi)棲居著復(fù)雜多樣、數(shù)量龐大的微生物群體，彼此間相互影響、共同生存。這些微生物能夠在機(jī)體內(nèi)影響碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的均衡供應(yīng)。近年來(lái)關(guān)于豬腸道微生物研究不斷涌現(xiàn)，認(rèn)識(shí)逐步深入。文章綜述了豬腸道微生物區(qū)系與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的關(guān)系。

腸道微生物；營(yíng)養(yǎng)代謝；能量平衡

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物腸道內(nèi)的代謝影響動(dòng)物體的健康狀況和生產(chǎn)水平。因此，認(rèn)識(shí)腸道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝途徑是提升動(dòng)物生產(chǎn)性能的關(guān)鍵。飼糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)首先經(jīng)過(guò)動(dòng)物體的胃腸道被消化吸收，在胃酸、胰蛋白酶、糜蛋白酶等消化酶和相關(guān)微生物的作用下被分解，其次再經(jīng)過(guò)肝臟、腎臟的代謝作用，進(jìn)入到靶細(xì)胞中沉積，從而實(shí)現(xiàn)畜禽的生長(zhǎng)與發(fā)育。豬腸道內(nèi)棲居著復(fù)雜多樣、種類繁多的微生物，隨著宿主細(xì)胞的進(jìn)化而變化，從而形成動(dòng)態(tài)的微生態(tài)平衡。腸道微生物在畜禽的健康中發(fā)揮重要作用，既影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和能量供給，又調(diào)控著動(dòng)物體的生理機(jī)能，并且防治疾病的發(fā)生。本文主要綜述了豬腸道微生物對(duì)于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響與其調(diào)控技術(shù)。

豬在出生前胃腸道沒(méi)有細(xì)菌，出生24 h內(nèi)，腸道內(nèi)定植了雙歧桿菌、乳酸桿菌、大腸桿菌、腸球菌等細(xì)菌。隨著日齡的增長(zhǎng)，微生物的多樣性與豐富度隨之提高。育肥豬腸道內(nèi)以厭氧菌（雙歧桿菌、乳酸菌等）為主，約占99%，少量為需氧菌或兼性厭氧菌。定植在宿主腸道內(nèi)的微生物及其代謝產(chǎn)物能夠不同程度地影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收、利用。同樣，不同的膳食水平也會(huì)制約著微生物的生長(zhǎng)與增殖。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與微生物之間存在著互作機(jī)制，相互影響，共同進(jìn)化，維持著腸道微生態(tài)平衡。

1 腸道微生物與蛋白質(zhì)代謝

1.1 腸道微生物對(duì)機(jī)體蛋白質(zhì)代謝的影響

蛋白質(zhì)主要在小腸部位被消化吸收，部分未被消化的蛋白質(zhì)可進(jìn)入大腸被微生物發(fā)酵。在機(jī)體蛋白質(zhì)的代謝過(guò)程中，腸道微生物發(fā)揮重要作用。腸道菌群參與了來(lái)源于消化道和內(nèi)源性蛋白質(zhì)的代謝，能在一定程度上滿足腸上皮細(xì)胞對(duì)物質(zhì)與能量需求[1]。研究表明，腸道微生物具有明顯的固氮作用，減少N能量的損失。這些結(jié)果表明腸道微生物能夠調(diào)控宿主腸道蛋白質(zhì)的代謝，維持能量平衡，具體的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。微生物對(duì)不同種類的氨基酸和肽的利用水平不同[2]。朱偉云等體外研究表明，十二指腸、空腸、回腸腸道微生物對(duì)氨基酸的代謝效率不同，賴氨酸、蘇氨酸、精氨酸、谷氨酸、亮氨酸的代謝率＞90%。異亮氨酸、纈氨酸和組氨酸次之（50%～80%），而脯氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸最低，低于35%[3]。值得關(guān)注的是微生物自身代謝所產(chǎn)生的氨基酸不僅能夠維持機(jī)體氨基酸的代謝平衡，還能夠作為信號(hào)分子，激活mTOR通路，促進(jìn)宿主細(xì)胞蛋白質(zhì)的沉積，從而改善腸道內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)水平。

1.2 日糧粗蛋白質(zhì)水平對(duì)腸道微生物的影響

微生物與飼糧蛋白質(zhì)存在著雙向調(diào)節(jié)的作用，飼糧蛋白質(zhì)也制約著宿主腸道內(nèi)微生物的生長(zhǎng)與增殖。研究表明，腸道內(nèi)的乳酸桿菌無(wú)法識(shí)別和利用自身合成的氨基酸，高度依賴宿主外源供給的氨基酸，合成菌體蛋白質(zhì)。因此小腸內(nèi)存在著微生物與宿主之間的氨基酸競(jìng)爭(zhēng)[4]。小腸內(nèi)的乳酸菌可吸收膳食中總氨基酸含量的3%～6%。當(dāng)日糧蛋白質(zhì)水平較低且在小腸被高效利用后，大腸內(nèi)的微生物獲取的氨基酸減少，其生長(zhǎng)繁殖會(huì)受到抑制。反之，高蛋白質(zhì)膳食，促進(jìn)腸道病原菌的定植與生長(zhǎng)。周華等研究表明，斷奶仔豬采食高蛋白質(zhì)膳食時(shí)，未被分解吸收的蛋白質(zhì)就會(huì)作為腸道微生物發(fā)酵的底物，促進(jìn)大腸桿菌等病原菌大量增殖，引發(fā)腸道功能紊亂，仔豬腹瀉疾病的發(fā)生[5]。Liu等研究表明，高蛋白質(zhì)日糧大鼠結(jié)腸的短鏈脂肪酸、乳酸、琥珀酸、甲酸和乙醇含量顯著增加，腸道微生物的多樣性明顯減少[6]。Libao-Mercado等采用同位素稀釋技術(shù)進(jìn)行了連續(xù)灌注后的研究，結(jié)果表明，尿素、胺類和內(nèi)源性氮對(duì)生長(zhǎng)豬腸道菌群蛋白質(zhì)合成具有重要的貢獻(xiàn)[7]。

此外，飼糧蛋白質(zhì)在調(diào)控微生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用，不同的蛋白質(zhì)水平能夠改變腸道微生物的多樣性。王愛(ài)娜等在肉雞飼糧中分別添加發(fā)酵玉米蛋白粉5%和10%，結(jié)果表明，高蛋白粉日糧能夠降低盲腸大腸桿菌數(shù)量，增加乳酸桿菌數(shù)量[8]。飲食中蛋白質(zhì)限制則可以改變細(xì)菌群落和代謝產(chǎn)物，促進(jìn)腸道有益細(xì)菌在回腸和結(jié)腸的定植，調(diào)控菌群的組成與多樣性[9]。Fan等采用粗蛋白質(zhì)16%、13%和10%的日糧飼喂肥育豬，結(jié)果表明，當(dāng)日糧中蛋白質(zhì)濃度由16%降至10%時(shí)，其腸道內(nèi)微生物多樣性下降，回腸梭菌在回腸中的比例顯著下降，而大腸桿菌數(shù)量隨著蛋白質(zhì)濃度的降低而增加[10]。Cho等也有類似的發(fā)現(xiàn)，低水平蛋白質(zhì)飼糧條件下，動(dòng)物體腸道菌群組成變得簡(jiǎn)單。日糧不同蛋白源也會(huì)影響豬腸道微生物數(shù)量和菌群多樣性。分別用棉籽粕（CSM）、豆粕（SBM）和魚粉（FM）飼喂斷奶仔豬，結(jié)果表明，其小腸內(nèi)容物中的微生物組分差異比較大，棉籽粕組能夠明顯提高益生菌的比例及菌株活性，改變腸道菌群的區(qū)系[11-12]。

2 腸道微生物與碳水化合物的代謝

2.1 腸道微生物對(duì)碳水化合物代謝的影響

當(dāng)碳水化合物被初步消化后，腸道微生物將其發(fā)酵形成乳酸鹽和短鏈脂肪酸（SCFAS），如乙酸、丙酸、丁酸和異丁酸等[13]。研究表明，這些短鏈脂肪酸具有食欲調(diào)控作用，能夠激活游離脂肪酸受體（FFAR2），被內(nèi)分泌L細(xì)胞的G偶聯(lián)蛋白受體41（GPR41）和G偶聯(lián)蛋白受體43（GPR43）識(shí)別與感應(yīng)，誘導(dǎo)胃腸激素肽YY（PYY）和胰高血糖素樣肽（GLP-1）的合成與釋放（15、16）。PYY和GLP-1是一類飽腹感激素，能夠使動(dòng)物食欲快速下降，PYY主要是通過(guò)抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和胃酸分泌，延長(zhǎng)了營(yíng)養(yǎng)成分通過(guò)腸道時(shí)間，提高機(jī)體的飽腹感；而GLP-1則通過(guò)調(diào)控胰島素的合成，促進(jìn)飽腹感[14-15]。除了調(diào)控動(dòng)物的食欲，短鏈脂肪酸（SCFAS）可發(fā)揮營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用，刺激腸道血流量和電解質(zhì)的攝取。丙酸通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)輸至肝臟部位時(shí)，可作為糖異生與脂質(zhì)合成的反應(yīng)底物，被肝細(xì)胞重新利用。丁酸則被腸細(xì)胞氧化利用，合成高水平的ADP與AMP，前者為細(xì)胞生長(zhǎng)與增殖提供60%～70%的能量，調(diào)控蛋白質(zhì)合成和DNA復(fù)制過(guò)程，后者則誘導(dǎo)糖異生基因和表皮細(xì)胞生長(zhǎng)因子的表達(dá)，促進(jìn)腸道屏障的完整性。乙酸進(jìn)入到外周組織中，作為膽固醇等生理活性物質(zhì)的合成原料[16]。

2.2 日糧中碳水化合物對(duì)腸道微生物的影響

大腸中微生物降解的主要產(chǎn)物見(jiàn)附表。

附表 大腸中微生物降解脂肪酸的主要產(chǎn)物

不同種類的碳水化合物在腸道內(nèi)被消化吸收的進(jìn)程不同，進(jìn)而影響微生物的活性與群落結(jié)構(gòu)。營(yíng)養(yǎng)性碳水化合物主要在十二指腸部位被消化和吸收，少量未被消化的營(yíng)養(yǎng)性碳水化合物和結(jié)構(gòu)性碳水化合物可進(jìn)入大腸被微生物發(fā)酵。碳水化合物在盲腸與結(jié)腸被發(fā)酵分解為脂肪酸見(jiàn)附表。脂肪酸能夠改變腸道的pH，同時(shí)又是微生物的能量物質(zhì)，從而改變微生物的活性及其在腸道的分布[17]。Vernazza等研究表明，半乳糖可作為微生物的生長(zhǎng)因子，通過(guò)促進(jìn)乳酸桿菌的增殖，避免泌尿生殖道感染病原菌[18]。Haenen等試驗(yàn)表明，在公豬飼糧中添加抗性淀粉14%，其腸道內(nèi)的菌群組成會(huì)發(fā)生變化，丁酸菌如普拉梭菌和埃氏巨型球的相對(duì)豐度降低，潛在性致病菌如鉤端螺旋體和變形菌的相對(duì)豐度提高[19]。因此碳水化合物的發(fā)酵分解對(duì)腸道微生物的活性、多樣性及菌群穩(wěn)態(tài)發(fā)揮著重要的生理作用。

3 腸道微生物與脂類代謝

3.1 腸道微生物對(duì)脂類消化與吸收的影響

脂質(zhì)作為機(jī)體內(nèi)重要的儲(chǔ)能物質(zhì)，在碳水化合物等供給不足時(shí)，被氧化利用為機(jī)體供能。脂質(zhì)代謝的機(jī)制復(fù)雜，受許多因素的影響，其中腸道微生物的作用越來(lái)越受到關(guān)注。研究表明，腸道微生物是一種“內(nèi)化了的環(huán)境因子”，能夠調(diào)控脂質(zhì)的代謝與相關(guān)基因的表達(dá)，維持能量收支平衡[20]。腸道微生物能把多糖和低聚糖降解為簡(jiǎn)單的代謝產(chǎn)物，如短鏈脂肪酸。這些短鏈脂肪酸是機(jī)體組織及細(xì)胞的能量來(lái)源，近年來(lái)研究表明其能促進(jìn)腸道不滲透性以及肝臟糖類和脂質(zhì)合成代謝[21]。Bjursell等研究表明，小鼠體內(nèi)游離脂肪酸受體（GPR43）被敲除后，其變得更瘦，肝臟重量及血液總甘油三酯膽固醇的水平降低，表明腸道微生物能夠通過(guò)影響脂肪酸的代謝來(lái)調(diào)控脂質(zhì)的合成[22]。此外，腸道微生物能夠調(diào)控膽汁酸的代謝，影響到脂質(zhì)的消化與吸收。膽汁酸產(chǎn)生于肝臟，儲(chǔ)藏于膽囊，是脂質(zhì)分子重要的乳化劑。研究表明，腸道微生物介導(dǎo)膽汁酸庫(kù)的形成及次級(jí)膽汁酸在膽汁酸池中的分布，調(diào)控脂質(zhì)代謝，與宿主腸道的脂質(zhì)代謝機(jī)制存在內(nèi)在聯(lián)系[23-24]。

研究表明，腸道微生物能夠調(diào)控脂肪酸與膽汁酸的代謝，改變炎癥因子的表達(dá)量，從而影響能量代謝及與肥胖相關(guān)的代謝機(jī)制[25]。腸道微生物對(duì)脂肪代謝的調(diào)控作用，常被認(rèn)為有以下幾種：通過(guò)調(diào)節(jié)食物、脂肪儲(chǔ)存、脂肪生成和脂肪酸氧化來(lái)調(diào)節(jié)能量平衡；通過(guò)調(diào)節(jié)上皮通透性、腸運(yùn)動(dòng)和短鏈脂肪酸等消化產(chǎn)物的運(yùn)輸來(lái)調(diào)節(jié)腸道屏障的完整性；調(diào)節(jié)胃腸肽激素分泌，通過(guò)抑制脂蛋白脂肪酶抑制劑（空腹脂肪因子）的分泌，調(diào)節(jié)肌肉和脂肪組織中甘油三酯和脂肪酸的釋放，促進(jìn)脂肪的沉積；腸道細(xì)菌在不同的生理代謝狀態(tài)下，影響脂質(zhì)代謝的效果不同。機(jī)體處于健康水平時(shí)，即使攝取高糖高脂類食物，平衡的腸道菌群將有助于維持腸道和系統(tǒng)代謝健康，預(yù)防內(nèi)毒素血癥，降低肝臟損傷和外周胰島素抵抗；而機(jī)體代謝異常時(shí)，腸道內(nèi)革蘭氏陰性菌相對(duì)豐度升高，誘發(fā)LPS浸潤(rùn)，破壞腸屏障完整性、引起局部炎癥、肝損傷和內(nèi)毒素血癥。同時(shí)，腸道微生物能夠加強(qiáng)腸-腦-胰島β細(xì)胞軸的正反饋調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)宿主細(xì)胞的能量?jī)?chǔ)備、脂肪積累及胰島素的頡頏效應(yīng)，高脂肪和碳水化合物供應(yīng)導(dǎo)致肥胖、脂肪肝[26]。值得注意的是無(wú)菌小鼠不會(huì)在高脂飲食中發(fā)展肥胖，但在細(xì)菌重組后變得肥胖，相比正常鼠，無(wú)菌小鼠通過(guò)增強(qiáng)肝臟和肌肉PGC-1α的表達(dá)，促進(jìn)脂肪分解代謝，抵制高脂肪高糖引起的肥胖[27]。研究表明，無(wú)菌鼠比正常鼠更能抵制高糖高脂肪在機(jī)體內(nèi)的累積引起的肥胖，肥胖的產(chǎn)生可能與擬桿菌門和厚壁菌門的相對(duì)豐度顯著下降有關(guān)[28-29]。

3.1 脂質(zhì)對(duì)腸道微生物的影響

脂質(zhì)在單胃動(dòng)物體內(nèi)的代謝機(jī)制復(fù)雜，近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)其能夠調(diào)控腸道能量平衡，維持宿主健康水平。膳食脂肪能夠促進(jìn)腸道梭狀芽胞桿菌、消化鏈球菌和普氏菌的定植，提高腸道微生物多樣性[30]。研究表明，富含n-6多不飽和脂肪酸的高脂膳食促進(jìn)微生物過(guò)度繁殖，抑制擬桿菌門和厚壁菌門細(xì)菌的生長(zhǎng)與增殖[31]。魚油補(bǔ)充（富含長(zhǎng)鏈n-3多不飽和脂肪酸，如DHA和EPA）修復(fù)了微生物群，增強(qiáng)T免疫細(xì)胞的活性。研究表明，某些糖類，例如阿糖基木聚糖寡糖，能夠促進(jìn)雙歧桿菌等菌群的增殖，調(diào)控菌群組成，改善高脂肪喂養(yǎng)小鼠的代謝障礙，治療高脂肪癥小鼠[32]。糖類與脂肪均能夠通過(guò)一定的生理機(jī)制影響微生物的生長(zhǎng)與增殖。與飲食有關(guān)的微生物群落的變化可能是間接的結(jié)果。腸道內(nèi)以厭氧菌為主，厭氧菌不能直接氧化利用長(zhǎng)鏈脂肪酸，需要氧氣的存在，而氧氣在腸道中很少。因此，研究對(duì)高脂肪飲食的反應(yīng)得到腸道菌群的變化應(yīng)是由腸道環(huán)境變化引起的[33]。值得思考的是以往的膳食脂肪試驗(yàn)，食物中也包括了不同種類、來(lái)源的碳水化合物，碳水化合物與脂肪代謝成分有很多相似的部分，且腸道環(huán)境也是影響微生物生長(zhǎng)與增殖的關(guān)鍵因素，很難準(zhǔn)確判斷出腸道微生物是受到碳水化合物還是脂肪或環(huán)境的影響，具體的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 腸道微生物的調(diào)控因子及作用機(jī)制

4.1 益生菌

1901年后推行“新政”需要相應(yīng)的新式人才，張之洞、劉坤一呼吁變革：“今國(guó)蹙患深，才乏文敝，若非改弦易轍，何以拯此艱?！薄8]1901年9月，清廷頒旨：

微生物與宿主的關(guān)系可分以下3種，互利共生、同食共生及致病[34]。在生產(chǎn)實(shí)際中，常利用生物互利共生、同食共生的關(guān)系將微生物用作飼糧添加劑，為機(jī)體提供益生功能，例如保障腸道營(yíng)養(yǎng)健康，增強(qiáng)其免疫機(jī)能，阻止病原微生物侵襲，維持腸道微生態(tài)平衡等。尼氏大腸桿菌是一種常用于治療腸道感染的益生菌，Bumjo等將受試者分為兩組，一組為抗生素組，另一組為益生素組，即在抗生素中補(bǔ)充益生菌，發(fā)現(xiàn)抗生素組的功能基因家族比例比益生菌組大。特別是與對(duì)硒化合物代謝相關(guān)基因的比例在益生菌組降低，而糖核苷酸代謝相關(guān)基因均增加[35]。表明了益生菌能夠在一定程度上改變腸道微生物的功能，減少抗生素的抗性作用，從而保證動(dòng)物體的營(yíng)養(yǎng)健康。

益生菌在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)作用機(jī)制復(fù)雜，一般認(rèn)為其有以下幾個(gè)方面：增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體黏性蛋白的分泌功能，使黏性蛋白的分泌量增加。黏性蛋白是粘液層的重要組成成分，可阻止病原微生物的侵襲與干擾；提高腸道上皮細(xì)胞分泌抗菌素和防御素，其自身也可分泌細(xì)菌素或短鏈脂肪酸（SCFA），來(lái)抑制病原微生物的生長(zhǎng)與繁殖及生物耗氧。芽孢桿菌等需氧型有益菌能夠定植在腸道內(nèi)，消耗氧氣，造成厭氧環(huán)境，從而抑制有害病菌的生長(zhǎng)與繁殖，促進(jìn)有益菌形成致密的菌群，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡；益生菌與有害細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)腸粘膜的定植位點(diǎn)，爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，抵制病原微生物的侵襲。Ogawa等研究表明，乳酸桿菌能夠分泌乙酸和乳酸，降低動(dòng)物腸道內(nèi)的pH，抑制其他有害細(xì)菌的生長(zhǎng)與繁殖[36]。Kon?stantinov等的研究也取得了類似結(jié)論，降低腸道內(nèi)乳酸桿菌的數(shù)量，有害病原微生物會(huì)過(guò)渡地生長(zhǎng)與繁殖[37]。在斷奶早期，用復(fù)合益生菌添加劑（含枯草芽孢桿菌、屎腸球菌、植物乳桿菌）飼喂仔豬，能夠明顯地增強(qiáng)IL-6和TNF-α的表達(dá)水平，增加豬的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，提高仔豬的免疫性能與生產(chǎn)性能[38]。Bai等研究表明，益生菌還具有抗氧化功能，能夠降低動(dòng)物體血清中活性氧（ROS）、羥自由基、丙二醛（MDA）等物質(zhì)的含量，從而改善動(dòng)物體的生產(chǎn)性能與產(chǎn)品品質(zhì)[39]。研究表明，飼糧中添加益生菌，能調(diào)控真菌桿屬與雙歧桿菌的交互作用，調(diào)節(jié)發(fā)酵產(chǎn)物的生成[40]。

4.2 寡糖

寡糖亦稱低聚糖，由2～10單糖分子經(jīng)糖苷鍵連接脫水縮合而成的化合物，是一種新型、環(huán)保的飼料添加劑。寡糖分為普通寡糖和功能性寡糖，后者常用作飼料添加劑。寡糖的作用機(jī)理主要與病原體競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，病原菌（沙門桿菌、大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌等）表面附有凝集素，能夠特異性識(shí)別腸壁細(xì)胞上的受體，從而定植在腸道表面，快速生長(zhǎng)繁殖，使腸道發(fā)生疾病。而寡糖具有與該受體相似的結(jié)構(gòu)，且和病原菌有較強(qiáng)的結(jié)合力，因此與病原菌競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，致使病原菌無(wú)法黏附在腸道宿細(xì)胞上，因失去能量供給而死亡。Ma等研究表明，飼糧中添加大豆寡糖，能夠明顯改善小鼠腸道菌群組成，減少病原菌的數(shù)量，增強(qiáng)小鼠免疫功能[41]。寡糖是一些益生菌（雙歧桿菌、乳酸桿菌）選擇性發(fā)酵的底物，刺激結(jié)腸中少數(shù)細(xì)菌的活性及生長(zhǎng)，從而改善宿主健康。陳遠(yuǎn)東等研究表明，日糧中添加低聚半乳糖（GOS）可促進(jìn)小鼠乳酸桿菌及大腸桿菌的增殖，抑制腸道內(nèi)腸球菌與腸桿菌的生長(zhǎng)與繁殖，從而利于腸道菌群的穩(wěn)態(tài)[42]。此外，短鏈低聚糖與膳食纖維相似，能抵抗腸道酶消化，被微生物發(fā)酵為醋酸、丙酸、丁酸等，降低腸道pH，從而有利于益生菌的生存，這與飼糧酸化劑具有共性。Giannenas等研究表明，甘露寡糖和有機(jī)酸的聯(lián)合使用，能顯著促進(jìn)育肥豬的生長(zhǎng)，改善育肥豬腸道菌群組成和免疫應(yīng)答水平[43]。

4.3 酸化劑

酸化劑作為抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的替代品，常被廣泛地應(yīng)用于動(dòng)物飼料中，是一種無(wú)殘留、無(wú)抗藥性、無(wú)毒害作用的環(huán)保型添加劑。飼料酸化劑分為有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸兩類，常見(jiàn)的有檸檬酸、延胡索酸、乳酸、丙酸、乙酸、山梨酸、鹽酸、硫酸、磷酸等。飼料酸化劑能夠改變腸道內(nèi)容物的pH，抑制有害微生物（大腸桿菌、葡萄球菌等）的生長(zhǎng)與增殖，提高益生菌的含量，從而改善腸道微生物的區(qū)系效應(yīng)。Ahmed等研究表明，膳食有機(jī)酸可以增加斷奶仔豬的乳酸桿菌濃度，乳酸桿菌是機(jī)體內(nèi)重要的益生菌，對(duì)于維持機(jī)體的健康起到重要作用[44]。酸化劑降低了胃腸道的pH，激活胃蛋白酶，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少仔豬腹瀉。王海峰等研究表明，母豬飼糧中添加山梨酸，能夠提高母豬的背膘損失和日均泌乳量，改善仔豬的生產(chǎn)性能[45]。呂祥娟等也有類似的研究，飼糧中添加檸檬酸，能夠增強(qiáng)仔豬的抗應(yīng)激能力與抗氧化能力，提高仔豬的健康水平[46]。

5 小結(jié)

腸道微生物自身及其代謝產(chǎn)物調(diào)控著機(jī)體的生理機(jī)能與健康水平，對(duì)動(dòng)物體的生長(zhǎng)與發(fā)育至關(guān)重要[47-51]。研究動(dòng)物體腸道內(nèi)微生物定植和演替規(guī)律，分析微生物代謝產(chǎn)物產(chǎn)生和排放的規(guī)律，揭示調(diào)控宿主腸道穩(wěn)態(tài)和功能的作用機(jī)制，進(jìn)而開(kāi)發(fā)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控消化道微生物定植和腸道功能技術(shù)，將極大提高動(dòng)物的生產(chǎn)和健康水平，防控相關(guān)疾病的發(fā)生。相信隨著科學(xué)技術(shù)進(jìn)步和研究水平的不斷提高，畜禽腸道微生物與腸道健康的互作機(jī)制將逐步被揭示，也將為動(dòng)物健康飼養(yǎng)策略的制訂、技術(shù)與產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

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The Pigs Intestinal Microbiota and Host Nutrient Metabolism

LIU Zhuang
（South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China）

There are a big variety of microbial groups in the intestinal tract of pigs,which had interaction effect and influenced each other.These intestinal microbiota can regulate the oxidative metabolism of carbohydrates,pro?teins and fats to realize the balance of material and energy.The researches that pigs intestine microorganisms could regulate nutrition metabolism are emerging in recent years,which makes people have a further understanding of intes?tinal micribiota.Thispaperreviewedthe relationship betweenpigs intestinalmicrobiotaandnutrientsmetabolism.

pigs intestinal microniota;nutrient metabolism;energy balance

S828；S852.6

A

1001-0084（2017）08-0016-07

2017-06-03

劉壯（1994-），男，河南南陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)。