三角帆蚌珍珠顏色形成的影響因素以及研究進(jìn)展

朱潔儒

摘要：珍珠素有“寶石皇后”之美譽(yù)。我國(guó)是世界第一產(chǎn)珠大國(guó)，三角帆蚌是我國(guó)生產(chǎn)淡水珍珠的主要淡水育珠蚌，其生產(chǎn)的珍珠具有珠質(zhì)細(xì)膩、光滑、色澤艷麗，形狀較圓的特點(diǎn)，具有較高的研究?jī)r(jià)值。顏色是評(píng)價(jià)珍珠質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)，本文綜述了珍珠顏色形成的相關(guān)因素的研究進(jìn)展，為三角帆蚌高品質(zhì)珍珠的培育提供基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：三角帆蚌，珍珠顏色，研究進(jìn)展

引言

我國(guó)是世界第一產(chǎn)珠大國(guó)，目前珍珠年產(chǎn)量約1200噸，占世界珍珠總產(chǎn)量的80%以上，而在這1200噸的產(chǎn)量中，淡水珍珠占95%以上。珍珠顏色種類多樣，尤以淡水珍珠最為豐富。我國(guó)的淡水珍珠中80%以上是由三角帆蚌育出。三角帆蚌隸屬于軟體動(dòng)物門（Mollusca），雙殼綱（Bivalvia），蚌目（Unionida），蚌科（Unionidae），帆蚌屬（Hyriopsis），俗名河蚌、三角蚌等。三角帆蚌為我國(guó)特有種，分布于河北、山東、安徽、江蘇、浙江、江西、湖北和湖南等省大、中、小型湖泊及其周圍河流內(nèi)，所產(chǎn)珍珠顏色包括白色、黃色、粉色和紫色等[1]。

根據(jù)國(guó)家GB/T18781-2008規(guī)定的養(yǎng)殖珍珠的分級(jí)，珍珠的價(jià)值主要取決于六個(gè)因素：顏色、大小、形狀、光澤、光潔度以及有核珠層的厚度。

顏色以體色描述為主，伴色和暈彩描述為輔。體色反應(yīng)的是珍珠內(nèi)的呈色物質(zhì)受有機(jī)色素、金屬離子種類和含量的多少的影響。伴色反應(yīng)的是表面珍珠層和內(nèi)部珠層的微形貌結(jié)構(gòu)對(duì)光的反射、干涉等的綜合作用。暈彩是珍珠結(jié)構(gòu)所導(dǎo)致的光的折射、反射、漫反射、衍射等光學(xué)現(xiàn)象的綜合反映[2]。

1 影響珍珠顏色的相關(guān)因素

1.1 有機(jī)物致色

珍珠或貝殼的主要成分為碳酸鈣，珍珠層碳酸鈣的含量約 95%，有機(jī)物約占5%，因此有機(jī)物可能參與珍珠層顏色的形成[3]。

李耿[4]等研究發(fā)現(xiàn)，卟啉、類胡蘿卜素、多烯類物質(zhì)和鸚鵡二烯（parrodienes）等有機(jī)色素與貝殼珍珠層顏色具有較大的相關(guān)性，表現(xiàn)為有機(jī)質(zhì)含量越高，顏色越深。

1.1.1 類胡蘿卜素與珍珠呈色的關(guān)系

Uroms[5]等在利用拉曼光譜對(duì)珍珠中有機(jī)物進(jìn)行原位探測(cè)的研究中，首次發(fā)現(xiàn)天然珍珠中的有機(jī)物峰是由類胡蘿卜素所引起的，并且推測(cè)類胡蘿卜素的存在是珍珠呈色的主要原因。

張剛生[6，7]等首次在三角帆蚌和馬氏珠母貝貝殼珍珠層及其所產(chǎn)珍珠中探測(cè)到類胡蘿卜素有機(jī)拉曼峰，并推測(cè)類胡蘿卜素與珍珠層顏色的形成密切相關(guān)，表現(xiàn)為類胡蘿卜素含量越高，顏色越深。

聞海波[8]等對(duì)不同顏色貝殼珍珠層三角帆蚌各組織中類胡蘿卜素的含量進(jìn)行了分析，認(rèn)為貝殼珍珠層顏色差異與外套膜邊緣膜中類胡蘿卜素含量有關(guān)。

韓繼衛(wèi)[9]等研究發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)殖水體中添加適量β-胡蘿卜素可使可提高珍珠的色澤度。

1.1.2 金屬卟啉與珍珠呈色的關(guān)系

張?zhí)N韜[10]等對(duì)不同顏色海水和淡水珍珠進(jìn)行了多種光譜測(cè)試分析，認(rèn)為珍珠的顏色差異是由各種金屬卟啉引起的。淡水珍珠的顏色表現(xiàn)為白色與鎂卟啉和鋅卟啉有關(guān)，粉色與鎂卟啉和鐵卟啉有關(guān)，黃色與銅卟啉和鋅卟啉有關(guān)，紫色與鐵卟啉和鋅卟啉有關(guān)。

1.1.3 多烯類物質(zhì)與珍珠呈色的關(guān)系

越來越多的研究表明，淡水珍珠中的有機(jī)拉曼峰是由多烯類物質(zhì)引起的，而不是類胡蘿卜素，并且多烯類物質(zhì)與珍珠顏色密切相關(guān)[11-16]。

秦作路等[13]推測(cè)粉紅色和紫色珍珠中的多烯類物質(zhì)的碳碳雙鍵的數(shù)目分別約為 10和16。

Karampelas等[15]推測(cè)珍珠中多烯類物質(zhì)的碳碳雙鍵的數(shù)目在6到14之間，珍珠顏色的差異是由不同長(zhǎng)度多烯類物質(zhì)混合物（非甲基化多烯類物質(zhì)）構(gòu)成的色素決定的，并且紫色珍珠中的含量比橙色珍珠高[11]。

1.2 結(jié)構(gòu)致色

Snow[17]等研究發(fā)現(xiàn)珍珠層的結(jié)構(gòu)可形成干擾色，同時(shí)可以影響珍珠的體色。青蛤貝殼韌帶和大珠母貝貝殼韌帶均具有光子晶體結(jié)構(gòu)特征，也可以形成結(jié)構(gòu)色[18]。

Blay[19]等研究發(fā)現(xiàn)珍珠層沉積速率會(huì)顯著影響黑蝶貝所產(chǎn)珍珠顏色。

嚴(yán)俊等[20]研究發(fā)現(xiàn)褶紋冠蚌貝殼珍珠層文石板片與基質(zhì)蛋白周期排列，推測(cè)該結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)色素的共同作用是導(dǎo)致貝殼珍珠層虹彩形成的直接原因。另外，他還發(fā)現(xiàn)不同顏色淡水珍珠文石板片厚度和表面“疊瓦狀”結(jié)構(gòu)疏密程度存在的差異是造成珍珠呈色不同的直接原因。

2 珍珠顏色形成的遺傳特點(diǎn)

三角帆蚌外套膜無核珍珠顏色是由提供細(xì)胞小片的制片蚌珍珠質(zhì)顏色所決定， 改良供片蚌內(nèi)殼色可以改良珍珠顏色。珍珠顏色與育珠蚌無關(guān)，但是改良育珠蚌的生長(zhǎng)性狀（殼長(zhǎng)、體重、殼寬、殼高）可以改良珍珠大小、光澤、圓度和產(chǎn)珠量。即珍珠的顏色主要由供片蚌決定，珍珠的大小、光澤、圓度和產(chǎn)量主要由育珠蚌決定[28，29]。

3 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀

3.1珍珠質(zhì)形成相關(guān)基因研究

自然界中物體的呈色主要表現(xiàn)為：色素致色（如各種顏色的花朵、有機(jī)染料等），結(jié)構(gòu)致色以及兩者的共同作用致使物體呈色[25，31]。表面珍珠層和內(nèi)部珠層的微形貌結(jié)構(gòu)對(duì)光的折射、反射、漫反射、衍射等光學(xué)現(xiàn)象的綜合反映所表現(xiàn)的是珍珠的暈彩和伴色反應(yīng)，對(duì)珍珠的顏色有一定的影響作用。

3.1.1 Ca2+代謝的研究

貝類Ca2+代謝水平的研究是實(shí)現(xiàn)珍珠生長(zhǎng)調(diào)控的基礎(chǔ)[32]，與其相關(guān)基因的研究已經(jīng)陸續(xù)展開。

三角帆蚌鈣網(wǎng)蛋白（calreticulin）基因、肌球蛋白必需輕鏈基因（MELC）、鈣調(diào)蛋白（calmodulin）基因等與鈣代謝相關(guān)基因的全長(zhǎng)cDNA序列相繼得到克隆，進(jìn)行了組織表達(dá)分析[33-36]。

EF-hand蛋白相關(guān)基因：祁曉翔找出了對(duì)貝殼和珍珠形成過程中鈣代謝具有重要調(diào)控作用的7個(gè)EF-hand基因[37]。endprint

Nacrein殼蛋白相關(guān)基因：兩個(gè)類似珠母貝NacreinB3（HQ654771.1）基因和NacreinB4（AEC03972.1）基因可能在棱柱層和珍珠層形成中具有不同的功能[38]。

3.1.2 幾丁質(zhì)相關(guān)研究

三角帆蚌2個(gè)幾丁質(zhì)代謝酶基因： 幾丁質(zhì)酶-3和甲殼素脫乙酰酶在珍珠形成過程中的作用[36]。

幾丁質(zhì)合成途徑的重要基因：幾丁質(zhì)合成酶基因在三角帆蚌貝殼的再生和珍珠的形成過程中的重要作用[38]。

37-ku lamininreceptorprecursor（37ku LRP） 基因參與了角質(zhì)層、棱柱層及珍珠層的形成過程[39]。

3.2 貝殼及珍珠顏色相關(guān)基因

Bai等構(gòu)建了紫色、白色家系三角帆蚌外套膜轉(zhuǎn)錄組文庫發(fā)現(xiàn)了APO基因主要參與了貝殼棱柱層和角質(zhì)層的形成[40]。推測(cè)APO基因可能與珍珠顏色形成相關(guān)。

鄭漢豐等在構(gòu)建、篩選和分析三角帆蚌關(guān)外套膜轉(zhuǎn)錄組序列發(fā)現(xiàn)唯一含金屬元素的維生素——維生素B12吸收密切相關(guān)的胃內(nèi)因子（Gastricintrinsicfactor）在紫色系文庫中高表達(dá)。為維生素B12是否與珍珠顏色有關(guān)提供了寶貴資料[38]。

5 總結(jié)與展望

近年來，三角帆蚌珍珠顏色的相關(guān)研究有較大進(jìn)展。弄清珍珠顏色形成的影響因素可為珍珠顏色的定向培育提供理論依據(jù)，同時(shí)從分子生物學(xué)層面對(duì)三角帆蚌珍珠顏色形成的相關(guān)基因進(jìn)行篩選與表達(dá)分析，為揭開貝殼珍珠層顏色和珍珠顏色形成之謎，實(shí)現(xiàn)定向調(diào)控珍珠顏色奠定理論基礎(chǔ)，從而加快我國(guó)珍珠產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

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