東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體組合特征的對(duì)比研究

夏瓔凡，介冬梅,2,3*，李德暉,2,3，周沛芳，宋麗娜，蒙萌，蔣雪純

(1.東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130024；2.國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024；3.東北師范大學(xué)草地研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024)

目前，實(shí)現(xiàn)植被類型的判別有多種方式。其中，歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)已成為較為通用的、可用于大尺度區(qū)域的植被指數(shù)監(jiān)測(cè)方法。但是，這種方法僅適用于宏觀、短時(shí)間尺度的植被動(dòng)態(tài)研究，并不能有效地應(yīng)用于長(zhǎng)時(shí)間尺度下森林和草原的判別，無(wú)法據(jù)此有效地恢復(fù)古植被、古環(huán)境[1]。孢粉分析通過(guò)提取地層中的花粉，可以一對(duì)一重建過(guò)去的植物種類，在古植被、古環(huán)境重建上有一定效果。但是，在以禾本科植物為優(yōu)勢(shì)的草原群落，由于草原群落孢粉組合中占優(yōu)勢(shì)的蒿屬(Artemisia)和藜科(Chenopodiaceae)等花粉常表現(xiàn)為超代表性，極有可能掩蓋了草原植被真實(shí)信息，而且孢粉分析對(duì)植物種類的鑒定也只能達(dá)到科的水平，亞科之間難以區(qū)分[2]。一般而言，植硅體對(duì)草本植物群落中的植物種類可以鑒定到亞科，利用個(gè)別特殊形態(tài)可以鑒定到屬[3-4]，結(jié)合形態(tài)參數(shù)甚至可以達(dá)到種[5]，這樣的判別能力對(duì)科學(xué)、準(zhǔn)確地判別植物種類，進(jìn)而重建禾本科為主的區(qū)域古植被、古環(huán)境尤為重要。

植物硅酸體, 簡(jiǎn)稱植硅體, 是指植物體內(nèi)的硅通過(guò)根系從土壤中吸收, 經(jīng)維管束傳輸, 在細(xì)胞內(nèi)腔或細(xì)胞之間以水合硅(SiO2·nH2O)的形式出現(xiàn), 在植物體內(nèi)形成難溶的硅酸形態(tài)[6]。在植硅體首次被發(fā)現(xiàn)以來(lái)的 150 多年里，學(xué)者們對(duì)現(xiàn)代幾百種植物植硅體的形態(tài)進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)不同植物種產(chǎn)生的植硅體形態(tài)及形態(tài)組合不同[7-12]，明確了不同草本植物植硅體的形態(tài)存在一定差異。

草本植物群落所包含的植物種類、各植物種的數(shù)量不盡相同，因此植物群落產(chǎn)生的植硅體組合也會(huì)存在差異。著眼于此，本研究針對(duì)現(xiàn)代森林區(qū)和草原區(qū)草本植物群落產(chǎn)生的植硅體組合特征，尋找兩者之間的差異，以期為森林區(qū)和草原區(qū)草本植物群落的判別提供一定參考依據(jù)。這一工作不僅可以補(bǔ)充和豐富植硅體形態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容，還可以為禾本科群落分布廣泛的區(qū)域古植被的高精度重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

中國(guó)東北地區(qū)位于亞歐大陸東岸，其北界與東界均為國(guó)界，西界為大興安嶺，南界為遼寧省南部渤海海岸線。該區(qū)為大陸性季風(fēng)氣候, 四季分明, 夏季短促而溫暖多雨, 冬季漫長(zhǎng)而寒冷, 冬夏之間季風(fēng)交替。區(qū)域東部與南部分別與日本海和渤海、黃海毗鄰, 受海洋性氣候影響, 水分充足; 北部受西伯利亞寒潮影響, 西部受內(nèi)蒙古冷高壓影響氣溫很低, 具有顯著的冷濕氣候特征[13]。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sample points

年平均氣溫為-4～11 ℃, 7月平均氣溫21～26 ℃, 1月平均氣溫-24～9 ℃, 年降水量350～1100 mm, 其中50%以上的降水發(fā)生在7-9月,從東南向西北有一定的內(nèi)部差異[14]。受距海遠(yuǎn)近影響, 由東到西(1400 km)可依次劃分為濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)和半干旱氣候區(qū), 在大陸尺度上呈現(xiàn)出了森林、森林草原、草甸草原的依次更替，對(duì)應(yīng)的地帶性土壤的更替序列為暗棕壤、黑土、黑鈣土。這為在同一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的自然地理區(qū)域內(nèi)，對(duì)森林區(qū)和草原區(qū)草本植物群落植硅體的形態(tài)及組合特征進(jìn)行對(duì)比分析提供了優(yōu)勢(shì)條件。

1.2 采樣點(diǎn)設(shè)計(jì)

本研究采樣點(diǎn)位于吉林省東部長(zhǎng)白山地、內(nèi)蒙古東部大興安嶺東麓(圖1)，采樣點(diǎn)位置信息(經(jīng)度、緯度、海拔)記錄于表 1。采樣方法為：在森林區(qū)內(nèi)，先在植物原生性較好的森林群落內(nèi)，劃出一個(gè) 10 m×10 m 的區(qū)域，再在該區(qū)域的四角以及中間，共采集5個(gè) 1 m×1 m 草本植物樣方,并按照采集順序依次編號(hào)[如，興隆1(XL1)]；在草原區(qū)內(nèi)，每個(gè)樣點(diǎn)采集2個(gè) 1 m×1 m 草本植物樣方，并按照采集順序依次編號(hào)[如，代欽塔拉1(DQTL1)]。收割樣方內(nèi)所有草本植物，同時(shí)記錄樣方信息，包括優(yōu)勢(shì)種、不同植物種株數(shù)等，并稱重、裝袋以及編號(hào)。本研究共采集了26個(gè)草本植物樣方，其中森林區(qū)20個(gè) 1 m×1 m 樣方，草原區(qū) 6個(gè) 1 m×1 m 樣方。

森林區(qū)主要草本植物多為雙子葉植物，如歪頭菜(Viciaunijuga)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)、銀線草(Chloranthusjaponicus)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、拉拉藤屬(Galium)等；單子葉植物主要為薹草屬(Carex)等，偶見(jiàn)禾本科(Gramineae)，如野青茅(Deyeuxiaarundinacea)；蕨類植物有木賊(Equisetumhyemale)等。草原區(qū)雙子葉植物中多為蒿屬(Artemisia)，此外還有豬毛菜(Salsolacollina)、野艾蒿(Artemisialavandulifolia)、委陵菜(Potentillachinensis)、野大麻(Cannabissativa)、柴胡屬(Bupleurum)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)等；單子葉植物在草原區(qū)主要以禾本科為主，如狗尾草(Setariaviridis)、羊草(Leymuschinensis)、牛鞭草(Hemarthriasibirica)、燕麥芨芨草(Achnatherumavenoide)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等，偶見(jiàn)莎草科(Cyperaceae)；蕨類植物中僅見(jiàn)木賊的一個(gè)變種——興安木賊(Equisetumvariegatum)。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

本實(shí)驗(yàn)于2016年進(jìn)行，選擇同一生長(zhǎng)期內(nèi)森林區(qū)和草原區(qū)的草本植物樣品，以群落為單位，全株處理樣品。對(duì)草本植物群落樣品進(jìn)行植硅體分析, 共分析草本植物群落樣品26個(gè)。

實(shí)驗(yàn)采用濕式灰化法[9,15-16]。實(shí)驗(yàn)步驟如下:

1) 樣本前處理。用超聲波清洗儀將樣方內(nèi)植物反復(fù)清洗, 烘干，剪成小段，粉碎成末，并稱重群落粉末樣品1 g，放入干凈的離心管中。

2) 氧化。在離心管中加入濃硝酸, 待有機(jī)質(zhì)在沸水浴環(huán)境中全部被氧化后, 向試管中加入蒸餾水, 用離心機(jī)(2500 r·min-1)離心清洗10 min·次-1，并反復(fù)離心至少3次，直至溶液接近酸堿中性。

3) 加入孢子片。向試管中加入石松孢子片以及濃鹽酸, 待反應(yīng)充分后，再次向試管中加入蒸餾水, 用離心機(jī)(2500 r·min-1)離心清洗10 min·次-1，并反復(fù)離心至少3次，直至溶液接近酸堿中性。

4) 固定制片。加入無(wú)水乙醇，用離心機(jī)(2500 r·min-1)離心清洗10 min·次-1，并反復(fù)離心1～2次，緩慢傾倒上層清液，保留少量液體。將試管中的液體振蕩均勻，用一次性滴管吸取2～3滴，滴在載玻片上，用酒精燈加熱，待無(wú)水乙醇蒸發(fā)后，滴上1～2滴加拿大樹膠，蓋上蓋玻片，制成固定片。

5) 鑒定與統(tǒng)計(jì)。采用 MOTIC 生物顯微鏡鑒定統(tǒng)計(jì)樣品, 每個(gè)樣品統(tǒng)計(jì)植硅體不少于300粒，共統(tǒng)計(jì)10170粒植硅體。本研究提取的植硅體樣品和制作的玻片保存在東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用定性與定量相結(jié)合的方法。首先根據(jù)森林區(qū)與草原區(qū)草本植物植硅體的形態(tài)特征，將植硅體類型分為15種。而后，利用SPSS 19.0軟件對(duì)森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落相同類型植硅體的數(shù)量進(jìn)行對(duì)比，從方差分析和聚類分析兩個(gè)角度，明確了森林區(qū)與草原區(qū)相同類型草本植物群落植硅體數(shù)量的相似程度與差異程度。再后，利用前人建立的Ic指數(shù)[17]對(duì)森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體指數(shù)進(jìn)行對(duì)比，明確了森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落的不同環(huán)境特征。

2 結(jié)果與分析

通過(guò)對(duì)26個(gè)草本植物群落中的10170粒植硅體進(jìn)行鑒定、統(tǒng)計(jì)，可將其分為15種植硅體類型(不包括硅化組織)。其中，各個(gè)草本植物群落植硅體的組合類型不盡相同，相同類型植硅體的數(shù)量也存在差異。

2.1 森林區(qū)與草原區(qū)草本植物植硅體組合類型對(duì)比

就細(xì)胞起源而言：?jiǎn)♀徯汀靶?、齒型、帽型為短細(xì)胞植硅體；棒型為長(zhǎng)細(xì)胞植硅體；毛發(fā)狀和尖型為毛狀細(xì)胞植硅體；邊緣彎曲扁平狀和硅化表皮細(xì)胞屬于表皮細(xì)胞植硅體；還有硅化氣孔(器)、硅化導(dǎo)管、硅質(zhì)突起、扇型、塊狀等形態(tài)。此外，還見(jiàn)到了一些尚未在文獻(xiàn)中定名描述的植硅體，本研究統(tǒng)稱其為不規(guī)則型。

1) 短細(xì)胞植硅體。森林區(qū)和草原區(qū)都產(chǎn)生啞鈴型植硅體(圖2a～e)，森林區(qū)在亞類上多為A型鈴(圖2a)，而草原區(qū)在亞類上多為C型啞鈴型(圖2b)和兩個(gè)半鈴型(圖2c)；此外，只在草原區(qū)發(fā)現(xiàn)了十字型植硅體(圖2d)。鞍型植硅體在森林區(qū)和草原區(qū)均有出現(xiàn)(圖2f～g)。森林區(qū)和草原區(qū)均產(chǎn)生齒型植硅體(圖2h～i)，但從總體來(lái)看，森林區(qū)產(chǎn)量略高于草原區(qū)，且多為普通齒型(圖2h)。帽型植硅體(圖2j～k)在森林區(qū)的含量幾乎為0，而在草原區(qū)有一定產(chǎn)出，且主要表現(xiàn)為平頂帽型(圖2j)和尖頂帽型(圖2k)。從總體來(lái)看，森林區(qū)的短細(xì)胞植硅體產(chǎn)量遠(yuǎn)低于草原區(qū)。

2) 長(zhǎng)細(xì)胞植硅體(棒型植硅體)。森林區(qū)和草原區(qū)均可產(chǎn)生棒型植硅體(圖2l～u)。其中，平滑棒型(圖2l)和扁平棒型(圖2m)較為多見(jiàn)，森林區(qū)的產(chǎn)量高于草原區(qū)。牛角棒型(圖2n)和樹突棒型(圖2o)，在森林區(qū)和草原區(qū)都產(chǎn)生得較少，幾乎為0。草原區(qū)多產(chǎn)生較典型的刺狀棒型(圖2p)、刺狀突起棒型(圖2q)。此外，還可觀察到一些其他類型的棒型植硅體，如來(lái)源于含有木賊的群落的特殊刺狀突起棒型(圖2r)；僅產(chǎn)生于森林區(qū)的三棱柱型(圖2s)；可彎曲的棒型(圖2t)等。從總體來(lái)看，森林區(qū)的長(zhǎng)細(xì)胞植硅體產(chǎn)量高于草原區(qū)。

圖2 東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物植硅體形態(tài)Fig.2 The type of herbaceous phytolith in forest region and grassland region in Northeast China a～e:啞鈴型Bilobate；f～g:鞍型Saddle；h～i:齒型Trapeziform；j～k:帽型Rondel；l～r,t～u:棒型Elongate；s:有轉(zhuǎn)折的三棱柱型Triangular turn；v:毛發(fā)底座Hair base；w～z:毛發(fā)狀Hair；aa～ac:尖型Lanceolate；ad:有穴狀紋飾的邊緣彎曲扁平狀Tabular stellate scrobiculate；ae～ak:硅化氣孔Silicified stomata and silicified stomatal apparatus；al～an:硅質(zhì)突起Papillate；ao:表面硅質(zhì)突起的球型Globular papillate；ap:絮狀長(zhǎng)條型Oblong reticulate；aq:不規(guī)則型Uncertain type；ar:扇型Cuneiform bulliform cell；as:塊狀Parallepipedal bulliform cell (標(biāo)尺均為10 μm Scalar is 10 μm).

3) 毛狀細(xì)胞植硅體。森林區(qū)主要產(chǎn)生毛發(fā)狀植硅體(圖2v～z)和尖型植硅體(圖2aa～ac)，而在草原區(qū)多產(chǎn)生尖型植硅體，也產(chǎn)生了一些毛發(fā)狀植硅體，其中還有毛發(fā)狀植硅體中較為特殊的小毛發(fā)狀植硅體(圖2x)。從總體來(lái)看，森林區(qū)的毛狀細(xì)胞植硅體產(chǎn)量低于草原區(qū)。

4) 表皮細(xì)胞植硅體。森林區(qū)和草原區(qū)都產(chǎn)生表皮細(xì)胞植硅體，多為邊緣彎曲扁平狀(圖2ad)，還可觀察到一些硅化不完全的表皮細(xì)胞。從總體來(lái)看，森林區(qū)的表皮細(xì)胞植硅體產(chǎn)量略高于草原區(qū)，但產(chǎn)量都不算高。

5) 硅化氣孔(器)。森林區(qū)產(chǎn)生的硅化氣孔(圖2ae～ak)形態(tài)較為豐富，涵蓋了蕨類植物、單子葉植物、雙子葉植物的氣孔類型。其中，木賊科植物的硅化氣孔(器)形態(tài)特殊但容易破碎，因此經(jīng)常見(jiàn)到的是木賊科植物氣孔器的各個(gè)構(gòu)件，包括硅化氣孔(圖2ah)、硅化保衛(wèi)細(xì)胞(圖2ai)、硅化氣孔窩(圖2aj)，完整的硅化氣孔器偶爾可以見(jiàn)到。草原區(qū)也存在木賊的某一變種產(chǎn)生的完整硅化氣孔器(圖2ak)。從總體來(lái)看，森林區(qū)的硅化氣孔(器)產(chǎn)量高于草原區(qū)。

6) 硅質(zhì)突起。硅質(zhì)突起(圖2al～an)多來(lái)源于莎草科植物，是森林區(qū)的優(yōu)勢(shì)植硅體類型(本研究定義植硅體組合中百分含量最大的植硅體類型為優(yōu)勢(shì)類型)。硅質(zhì)突起的形態(tài)豐富，包括錐狀(圖2al)、珠狀(圖2am)等。此外，在突起數(shù)量、有無(wú)紋飾上也存在差異。草原區(qū)多產(chǎn)生刺狀硅質(zhì)突起(圖2an)。從總體來(lái)看，森林區(qū)的硅質(zhì)突起產(chǎn)量遠(yuǎn)高于草原區(qū)。

7) 其他型。在研究中還發(fā)現(xiàn)了許多特殊形態(tài)植硅體，如“表面硅質(zhì)突起的球型”(圖2ao)、“絮狀長(zhǎng)條型”(圖2ap)，還發(fā)現(xiàn)了一些尚未被定名的植硅體形態(tài)，稱之為“不規(guī)則型”(圖2aq)。此外，還有一些數(shù)量較少的植硅體，如扇型(圖2ar)、塊狀(圖2as)等。以上形態(tài)均被劃到其他型中。

對(duì)以上描述過(guò)的植硅體形態(tài)作總結(jié)，發(fā)現(xiàn)森林區(qū)和草原區(qū)草本植物產(chǎn)生的植硅體類型中，在形態(tài)、數(shù)量、紋飾等方面存在一定差異(表2)，可以認(rèn)為這樣的植硅體具有植被指示意義。

2.2 森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落相同類型植硅體數(shù)量對(duì)比

通過(guò)對(duì)植硅體類型進(jìn)行單因素方差分析(表3)，其中毛發(fā)狀植硅體(P=0.173)、尖型植硅體(P=0.509)、硅化導(dǎo)管(P=0.852)、邊緣彎曲扁平狀(P=0.444)和硅化氣孔(P=0.204)未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，但硅質(zhì)突起(P=0.015)和硅化組織(P=0.024)的平均百分含量在森林區(qū)和草原區(qū)有顯著差異，短細(xì)胞有極顯著差異(P=0.000)?？梢哉J(rèn)為，在森林區(qū)與草原區(qū)的草本植物群落中，毛狀細(xì)胞植硅體、尖型植硅體、硅化導(dǎo)管和硅化氣孔的平均百分含量相差不大，但硅化組織、硅質(zhì)突起平均百分含量存在顯著差別，森林區(qū)高于草原區(qū)，而短細(xì)胞植硅體平均百分含量存在極大差別，草原區(qū)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于森林區(qū)。

表2 森林區(qū)與草原區(qū)草本植物具有指示意義的植硅體類型Table 2 The phytolith of herbaceous plant with indicative significance in forest region and grassland region

注：*表示“有”，—表示“無(wú)”，*的數(shù)量表示兩區(qū)內(nèi)同種植硅體類型平均百分含量的比值，如，4*表示“森林區(qū)齒型平均百分含量是草原區(qū)的4倍”。

Note：* shows “Have”, — shows “No”. The number of “*” shows the ratio of percentage content of the same phytolith in two regions.Eg, “4*” shows that “the percentage content of trapeziform in forest region is four times than grassland region.”

通過(guò)單因素方差分析可知，利用森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落中平均百分含量明顯不同的硅化組織、硅質(zhì)突起和短細(xì)胞植硅體可將兩區(qū)的群落區(qū)別開來(lái)，但是對(duì)于在森林區(qū)與草原區(qū)平均百分含量相差不大的共有植硅體類型，僅通過(guò)數(shù)量進(jìn)行描述，并不能明確區(qū)分森林和草原，因此可以采用形態(tài)參數(shù)、分形維數(shù)、不變矩等方法，進(jìn)一步系統(tǒng)地、量化地描述草本植物群落中的植硅體。

進(jìn)一步對(duì)植硅體組合類型進(jìn)行聚類分析，26個(gè)群落被分為森林區(qū)群落和草原區(qū)群落兩個(gè)集合，說(shuō)明森林區(qū)和草原區(qū)兩類草本植物群落植硅體組合之間存在一定差異性，但森林區(qū)的20個(gè)草本植物群落植硅體組合具有一定相似性，草原區(qū)6個(gè)草本植物群落植硅體組合具有一定相似性。為了進(jìn)一步研究?jī)蓞^(qū)內(nèi)部群落的相似性，又可將森林區(qū)草本植物群落分為4組，草原區(qū)草本植物群落分為2組。

從兩大區(qū)植硅體組合的平均百分含量來(lái)看(表4)，森林區(qū)草本植物群落植硅體組合中，硅質(zhì)突起、硅化氣孔、齒型、啞鈴型、其他棒型、尖型、平滑棒型、刺棒型、扁棒型的累積百分含量達(dá)到90.46%，硅質(zhì)突起為優(yōu)勢(shì)植硅體類型(43.78%)。此外，還有少量鞍型、毛發(fā)狀、硅化組織、帽型、硅化導(dǎo)管、邊緣彎曲扁平狀、牛角棒型、樹突棒型和其他類型植硅體。草原區(qū)草本植物群落植硅體組合中，啞鈴型、帽型、硅質(zhì)突起、鞍型、尖型、硅化氣孔、齒型、刺棒型的累積百分含量達(dá)到90.51%，其中，啞鈴型為優(yōu)勢(shì)植硅體類型(54.68%)。此外，還有少量毛發(fā)狀、平滑棒型、硅化導(dǎo)管、扁平棒型和其他類型植硅體。

表3 植硅體形態(tài)單因素方差分析Table 3 The One-Way ANOVA of type

通過(guò)將森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落的植硅體組合對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)(表4)，森林區(qū)的優(yōu)勢(shì)植硅體類型——硅質(zhì)突起，約為草原區(qū)的5.96倍。硅化氣孔形態(tài)豐富，且含量較高(15.52%)，約為草原區(qū)的4.93倍。長(zhǎng)細(xì)胞植硅體約為草原區(qū)的2.5倍。森林區(qū)的短細(xì)胞植硅體含量較低(17.6%)，只有草原區(qū)的1/4。森林區(qū)毛狀細(xì)胞植硅體含量低于草原區(qū)，約為后者的3/5，這是因?yàn)椴菰瓍^(qū)草本植物群落中以禾本科植物為主，而禾本科植物能夠產(chǎn)生大量尖型植硅體，因此草原區(qū)尖型植硅體平均百分含量(5.92%)遠(yuǎn)高于森林區(qū)(3.94%)。表皮細(xì)胞植硅體在研究中發(fā)現(xiàn)多為邊緣彎曲扁平狀和硅化表皮細(xì)胞，在森林區(qū)有少量可見(jiàn)，在草原區(qū)并未發(fā)現(xiàn)(圖3和圖4)。

圖3 草本植物群落植硅體組合聚類分析Fig.3 The clustering analysis of herbaceous phytolith assemblages 樣點(diǎn)名稱后的數(shù)字代表該樣方在其樣點(diǎn)中的編號(hào)，如，“興隆5”代表“在興隆樣點(diǎn)中的第5個(gè)樣方”。The number after sample point represents the number of quadrat in its sample point. Eg, “XL5” means “the fifth quadrat in Xinglong.”

個(gè)別植硅體形態(tài)所占百分含量的變化范圍較大(表 4)，這與地上生長(zhǎng)的植物種類直接相關(guān)。森林區(qū)的硅質(zhì)突起和硅化氣孔波動(dòng)較大是由“長(zhǎng)松南”樣點(diǎn)的特殊性造成的，該樣點(diǎn)生長(zhǎng)著干物質(zhì)重量大且含硅量高的木賊，其主要植硅體類型為硅化氣孔(器)，因此導(dǎo)致森林區(qū)硅化氣孔的最大值出現(xiàn)異常。草原區(qū)的短細(xì)胞植硅體百分含量的波動(dòng)較大，這是群落內(nèi)植物種類的差異導(dǎo)致的。當(dāng)?shù)厣现参锒酁樘J竹亞科(Arundinoideae)時(shí)，鞍型百分含量大；當(dāng)早熟禾亞科(Pooideae)植物占優(yōu)勢(shì)時(shí)，帽型、齒型的百分含量就高。在東北地區(qū)禾本科植物中，各亞科的生境不盡相同，同一樣點(diǎn)內(nèi)，各亞科的種類、數(shù)量不可能“勢(shì)均力敵”，因此各型植硅體的百分含量變幅很大。

表4 森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體組合(相對(duì)百分含量) Table 4 The relative percentage content of herbaceous phytolith assemblages in forest region and grassland region (%)

2.2.1森林區(qū)草本植物群落植硅體組合 根據(jù)聚類分析結(jié)果(圖3和圖4)，森林區(qū)的20個(gè)草本植物群落可劃分為4組。

第1組：興隆5、樺皮河1、興隆3、樺皮河3、栗子溝2、栗子溝4、興隆2。硅質(zhì)突起的平均百分含量最大(74.52%)，這是由于以上7個(gè)群落環(huán)境較濕潤(rùn)，多生長(zhǎng)莎草科薹草屬植物。短細(xì)胞中啞鈴型的百分含量差異不大，但在4組中的平均百分含量并不算高(5.44%)。

第2組：興隆1、栗子溝5、樺皮河4、樺皮河5、樺皮河2、栗子溝1。在這些群落中，短細(xì)胞的平均百分含量(39.18%)與其他類型植硅體相比居于首位,其中齒型植硅體的平均百分含量(27.50%)最高。另外，本組硅質(zhì)突起的平均百分含量(30.58%)與其他類型植硅體相比排位靠前，但不是優(yōu)勢(shì)植硅體類型。長(zhǎng)細(xì)胞植硅體的平均百分含量也比較高，為4組中的最高值(17.16%)。

第3組：長(zhǎng)松南3、栗子溝3。這兩個(gè)群落除了硅質(zhì)突起和硅化氣孔以外，其余類型植硅體的平均百分含量遠(yuǎn)低于森林區(qū)其他3組。另外，長(zhǎng)松南3的硅化氣孔含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于栗子溝3，栗子溝3的硅質(zhì)突起含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于長(zhǎng)松南3。這是由于長(zhǎng)松南3處木賊較多，栗子溝3處莎草科薹草屬植物較多。

第4組：長(zhǎng)松南4、長(zhǎng)松南5、長(zhǎng)松南1、興隆4、長(zhǎng)松南2。這組硅化氣孔的平均百分含量最高(43.83%)，這是由于群落內(nèi)生長(zhǎng)著干重大且硅含量高的木賊，其主要植硅體類型為硅化氣孔(器)。

2.2.2草原區(qū)草本植物群落植硅體組合 根據(jù)聚類分析結(jié)果(圖3和圖4)，草原區(qū)的6個(gè)草本植物群落可劃分為2組。

第1組：代欽塔拉1、罕山2、罕山1。這3個(gè)群落的短細(xì)胞植硅體的平均百分含量相差不大(77.28%)，但在兩組中居于首位。其中，啞鈴型植硅體的平均百分含量最高(73.72%)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他群落，這是由于本組群落以狗尾草為優(yōu)勢(shì)種。

第2組：代欽塔拉2、新佳木1、新佳木2。在所有群落中，這3個(gè)群落的短細(xì)胞植硅體平均百分含量低于上一組(67.50%)，其中，啞鈴型的平均百分含量最高(35.64%)，帽型次之(15.59%)。這是由于該組草本植物群落中有狗尾草和羊草存在。此外，新佳木長(zhǎng)有屬于黍亞科的牛鞭草，能夠產(chǎn)生十字型植硅體。代欽塔拉2處硅質(zhì)突起的百分含量達(dá)到了草原區(qū)的最大值(33.67%)，這是由于該群落中生長(zhǎng)著莎草科植物，從而導(dǎo)致硅質(zhì)突起的百分含量較高。新佳木2處鞍型植硅體的百分含量是草原區(qū)最高的，其形態(tài)主要為普通鞍型，這是由于此處生長(zhǎng)著蘆葦。

圖4 森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體組合及聚類結(jié)果Fig.4 The phytolith assemblages and clustering results of the 26 herbaceous plants in forest region and grassland region

2.3 東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體指數(shù)對(duì)比

利用Ic指數(shù) [Ic=早熟禾亞科植硅體/(早熟禾亞科植硅體+畫眉草亞科植硅體+黍亞科植硅體)×100%][17]，對(duì)森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體指數(shù)進(jìn)行對(duì)比。其中，早熟禾亞科植硅體的代表型為齒型和帽型植硅體，屬于C3型植物植硅體，指示寒冷環(huán)境；畫眉草亞科植硅體的代表型為短鞍型植硅體，黍亞科植硅體的代表型為十字型和啞鈴型植硅體，兩類代表型植硅體都屬于C4型植物植硅體，指示溫暖環(huán)境[6,17-20]。

根據(jù)表4結(jié)果，森林區(qū)內(nèi)產(chǎn)生的齒型和帽型植硅體平均百分含量之和達(dá)9.15%，是啞鈴型和鞍型植硅體含量的1.08倍。草原區(qū)內(nèi)產(chǎn)生的啞鈴型和鞍型植硅體平均百分含量之和達(dá)61.93%，是齒型和帽型植硅體含量的5.93倍。經(jīng)計(jì)算，總體看來(lái)，森林區(qū)草本植物群落Ic指數(shù)(Ic=27%)遠(yuǎn)高于草原區(qū)草本植物群落(Ic=16%)，這說(shuō)明森林生境內(nèi)有更多早熟禾亞科植物生長(zhǎng)，森林區(qū)草本植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境較草原區(qū)草本植物群落而言更加寒冷。

但在森林區(qū)與草原區(qū)中也存在著與Ic指數(shù)的總體趨勢(shì)不相同的草本植物群落。森林區(qū)草本植物群落中的長(zhǎng)松南4、長(zhǎng)松南5、長(zhǎng)松南1、興隆4、長(zhǎng)松南2這5個(gè)樣方的Ic指數(shù)均值較低(Ic=6%)是因?yàn)檫@5個(gè)群落中生長(zhǎng)著木賊，其主要植硅體類型為硅化氣孔(器)，使得早熟禾亞科代表型植硅體百分含量偏低，導(dǎo)致Ic指數(shù)較低。草原區(qū)草本植物群落中的代欽塔拉2、新佳木1、新佳木2這3個(gè)樣方的Ic指數(shù)均值較高(Ic=29%)是因?yàn)檫@3個(gè)群落中生長(zhǎng)著羊草，產(chǎn)生了較多的帽型，使得早熟禾亞科代表型植硅體百分含量偏高，導(dǎo)致Ic指數(shù)較高。

3 討論

3.1 東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物植硅體組合類型

本研究共觀察到了15種規(guī)則的植硅體類型，包括鞍型、齒型、帽型、啞鈴型、棒型、毛發(fā)狀、尖型、硅質(zhì)突起、塊狀、扇型、邊緣彎曲扁平狀、硅化氣孔、硅化導(dǎo)管、“表面硅質(zhì)突起的球型”、“絮狀長(zhǎng)條型”。其中，疣狀棒型、三棱柱型、硅化氣孔(木賊)以及邊緣彎曲扁平狀植硅體僅見(jiàn)于森林區(qū)；十字型植硅體僅見(jiàn)于草原區(qū)?？梢哉J(rèn)為上述兩類形態(tài)的植硅體，分別為森林區(qū)草本植物植硅體和草原區(qū)草本植物植硅體的特征型。

啞鈴型在森林區(qū)和草原區(qū)均有分布，但森林區(qū)多為A型鈴，而相對(duì)干燥的草原區(qū)多為C型鈴。Lü等[21]曾對(duì)美國(guó)東南部和中國(guó)禾草產(chǎn)生的啞鈴型進(jìn)行了研究，他們認(rèn)為典型濕生草本植物產(chǎn)生的啞鈴型植硅體的柄較短，而旱生草本植物啞鈴型植硅體的鈴柄卻較長(zhǎng)，本研究觀察到的結(jié)果與其是一致的。另外，本研究涉及的木賊科植物產(chǎn)生的硅化氣孔器特征鮮明，地層中木賊科氣孔的出現(xiàn)可能指示濕潤(rùn)環(huán)境。值得注意的是，在過(guò)去的研究中，粗糙球型和刺球型植硅體一直被認(rèn)為是棕櫚科植物的特征型[16]，而光滑球型被認(rèn)為可能來(lái)源于草本植物。但在研究過(guò)程中，在森林區(qū)長(zhǎng)松南樣點(diǎn)的草本植物群落中卻發(fā)現(xiàn)了表面不甚光滑、帶有硅質(zhì)突起的球型，其形態(tài)與在棕櫚科(Palmae)中發(fā)現(xiàn)的刺球型和褶球型[16]不盡相同。從硅化程度上看，本研究發(fā)現(xiàn)的球型植硅體硅化較淺；從大小上看，棕櫚科刺球型植硅體的球體大小在2.5～20.0 μm，本研究觀察到的表面硅質(zhì)突起球型植硅體大小至少在10 μm 以上。此外，僅在森林區(qū)樺皮河樣點(diǎn)和栗子溝樣點(diǎn)出現(xiàn)的“絮狀長(zhǎng)條型”植硅體也應(yīng)當(dāng)被注意，但其細(xì)胞來(lái)源尚未明確。

3.2 東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落相同類型植硅體的數(shù)量

森林區(qū)草本植物群落植硅體的平均百分含量為硅質(zhì)突起(43.78%)>硅化氣孔(15.52%)>齒型(8.76%)>啞鈴型(7.59%)>其他棒型(5.08%)>尖型(4.42%)>平滑棒型(3.12%)>刺棒型(1.14%)>扁棒型(1.07%)，這幾種形態(tài)的累積平均百分含量為90.46%。硅質(zhì)突起為森林區(qū)草本植物群落的優(yōu)勢(shì)植硅體類型，可以指示濕潤(rùn)環(huán)境。此外，植硅體組合中硅化氣孔的平均百分含量也較高。有研究表明[22-24]，CO2濃度、溫度、水分等環(huán)境因子可以影響植物的蒸騰作用，從而引起植物氣孔的變化。本研究森林區(qū)草本植物群落植硅體組合中的硅化氣孔較多，可能是因?yàn)樯謪^(qū)降水較多，氣候濕潤(rùn)，且樹冠高大，阻礙了草本植物接受太陽(yáng)輻射，溫度較低，因此產(chǎn)生了較多的氣孔[23-24]。

草原區(qū)草本植物群落植硅體的平均百分含量為啞鈴型(54.68%)>帽型(8.10%)>硅質(zhì)突起(7.35%)>鞍型(7.26%)>尖型(5.92%)>硅化氣孔(3.15%)>齒型(2.35%)>刺棒型(1.71%)，這幾種形態(tài)的累積平均百分含量為90.51%。草原區(qū)植物群落多生長(zhǎng)禾本科植物，其植硅體組合中短細(xì)胞的平均百分含量較高。黃翡等[25]曾對(duì)內(nèi)蒙古典型草原禾本科植硅體形態(tài)進(jìn)行過(guò)研究，認(rèn)為帽型、啞鈴型等短細(xì)胞植硅體在草原區(qū)禾本科植物中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果與前人一致。

3.3 東北森林區(qū)與草原區(qū)草本植物群落植硅體指數(shù)的指示意義

前人研究表明，植物體內(nèi)的植硅體組合特征可以記錄局地的植被面貌特征，植被面貌的變化主要受控于氣候和環(huán)境的變化[18]。為了更好地揭示植硅體組合特征對(duì)氣候和環(huán)境的指示性，Ic[17]、干旱指數(shù)Iph[26]等植硅體指數(shù)被用來(lái)反映植硅體組合對(duì)氣候或環(huán)境變化的響應(yīng)[25-26]。

本研究采用Ic指數(shù)來(lái)指示森林區(qū)與草原區(qū)不同的環(huán)境特征。在本研究中，森林生境內(nèi)產(chǎn)生了較多指示寒冷環(huán)境的齒型和帽型植硅體，而草原生境內(nèi)則產(chǎn)生了較多指示溫暖環(huán)境的啞鈴型植硅體，這與前人研究結(jié)果一致[6,17-18,20,27]。經(jīng)計(jì)算，森林區(qū)草本植物群落Ic指數(shù)(Ic=27%)遠(yuǎn)高于草原區(qū)草本植物群落(Ic=16%)，這說(shuō)明森林生境內(nèi)有更多早熟禾亞科植物生長(zhǎng)，森林區(qū)草本植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境較草原區(qū)草本植物群落而言更加寒冷。

4 結(jié)論

從植硅體組合類型來(lái)看，東北森林區(qū)與草原區(qū)的草本植物可產(chǎn)生部分相同類型植硅體，但有一些類型的植硅體只產(chǎn)生于森林區(qū)或草原區(qū)，如研究中發(fā)現(xiàn)的疣狀棒型、三棱柱型、硅化氣孔(木賊)以及邊緣彎曲扁平狀植硅體可作為東北森林區(qū)草本植物植硅體的特征型；十字型可作為東北草原區(qū)草本植物植硅體的特征型。另外，啞鈴型在森林區(qū)和草原區(qū)均有分布，但森林區(qū)多為A型鈴，鈴柄較短；而草原區(qū)多為C型鈴，鈴柄較長(zhǎng)。在研究過(guò)程中，還在森林區(qū)發(fā)現(xiàn)了一些特殊形態(tài)植硅體——表面不甚光滑、帶有硅質(zhì)突起、大小至少在 10 μm 以上的球型植硅體，以及一種細(xì)胞來(lái)源尚未明確的“絮狀長(zhǎng)條型”植硅體。

從相同類型植硅體的數(shù)量來(lái)看，本研究區(qū)內(nèi)的森林區(qū)草本植物群落植硅體組合主要為硅質(zhì)突起、硅化氣孔、齒型、啞鈴型、其他棒型、尖型、平滑棒型、刺棒型以及扁棒型，其中硅質(zhì)突起為森林區(qū)草本植物群落的優(yōu)勢(shì)植硅體類型，可以指示濕潤(rùn)環(huán)境。本研究區(qū)內(nèi)的草原區(qū)草本植物群落植硅體組合主要為啞鈴型、帽型、硅質(zhì)突起、鞍型、尖型、硅化氣孔、齒型以及刺棒型，其中啞鈴型植硅體在草原區(qū)草本植物群落植硅體組合中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

本研究區(qū)內(nèi)的森林區(qū)草本植物群落產(chǎn)生了較多指示寒冷環(huán)境的齒型和帽型植硅體，而草原區(qū)草本植物群落則產(chǎn)生了較多指示溫暖環(huán)境的啞鈴型植硅體。根據(jù)Ic指數(shù)，本研究區(qū)內(nèi)的森林區(qū)草本植物群落Ic指數(shù)(Ic=27%)遠(yuǎn)高于草原區(qū)(Ic=16%)，這說(shuō)明森林區(qū)草本植物群落產(chǎn)生的植硅體組合較草原區(qū)草本植物群落植硅體組合具有更強(qiáng)的寒冷環(huán)境的指示意義。

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