外源H2O2處理對(duì)燕麥種子活力的影響

夏方山，王婷婷，董秋麗，毛培勝，朱慧森，杜利霞，佟莉蓉

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷 030801；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，草業(yè)科學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801)

燕麥(Avenasativa)具有耐旱、耐寒、耐鹽堿及耐瘠薄等優(yōu)良特性，是干旱和半干旱地區(qū)廣泛種植的傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)糧飼兼用作物，其種植面積僅次于小麥(Triticumaestivum)、水稻(Oryzasativa)和玉米(Zeamays)[1-2]。青綠燕麥柔嫩多汁、適口性好，其秸稈含有的粗蛋白、粗脂肪及無氮浸出物等營養(yǎng)成分遠(yuǎn)高于谷子(Setariaitalica)、小麥和玉米等秸稈，而難消化的粗纖維含量遠(yuǎn)低于這些農(nóng)作物秸稈[3-4]。因此，燕麥?zhǔn)侵谱髑喔刹莺蛢?yōu)質(zhì)青貯飼草料的重要材料來源，對(duì)高寒地帶的畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)具有重要意義[5]。此外，燕麥還是重要的綠色營養(yǎng)保健作物，其籽實(shí)含有對(duì)人類健康至關(guān)重要的均衡蛋白質(zhì)、可溶性膳食纖維β-葡聚糖及不飽和脂肪酸等營養(yǎng)成分[6]。燕麥籽實(shí)油脂含量可達(dá)3.1%～11.6%，其不飽和脂肪酸達(dá)80%以上[7]。由于脂肪衍生物容易酸敗或劣變，燕麥種子更容易發(fā)生劣變，從而降低其利用價(jià)值[8]。因此，研究燕麥種子活力對(duì)種質(zhì)資源的利用與保存具有重要意義。

種子在發(fā)育形成及貯藏過程中不斷地進(jìn)行有氧代謝，并產(chǎn)生各種有害的活性氧(reactive oxygen species，ROS)[9]。種子活力喪失的主要原因就是ROS過量積累導(dǎo)致了脂質(zhì)過氧化損傷的發(fā)生[10]，但目前為止，ROS影響種子活力的具體機(jī)理仍不清楚[11]。H2O2是植物體內(nèi)ROS產(chǎn)生和清除的核心，其含量高低與種子的活力水平密切相關(guān)[12-13]。H2O2還是植物體內(nèi)重要的信號(hào)分子，可以調(diào)控植物生長發(fā)育及對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答過程[14]。因此，H2O2長期以來被作為種子發(fā)芽促進(jìn)劑。研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的外源H2O2處理可打破小麥[15]和大豆(Glycinemax)[16]等種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。此外，適宜濃度的H2O2處理還可提高種子萌發(fā)的抗旱性和耐鹽性等[17]。然而，高濃度H2O2處理會(huì)引起種子外滲率的升高，并導(dǎo)致種子萌發(fā)過程中代謝途徑的改變，從而抑制種子的萌發(fā)[18-19]。目前，H2O2處理對(duì)種子萌發(fā)的影響已在小麥[15]、大豆[16]、臭椿(Ailanthusaltissima)[19]、刺槐(Robiniapseudoacacia)[19]、莖瘤芥(Brassicajuncea)[20]、水稻[21]等植物中有報(bào)道。但外源H2O2處理對(duì)種子萌發(fā)的影響與植物種或品種有關(guān)，其作用機(jī)理仍然模糊。而且燕麥種子活力與其內(nèi)源H2O2含量的關(guān)系報(bào)道較多，但與外源H2O2處理的關(guān)系至今未見報(bào)道。因此，試驗(yàn)以燕麥種子為材料，分析H2O2處理濃度和時(shí)間對(duì)其活力水平的影響，以期探究外源H2O2調(diào)控種子活力的關(guān)系，為系統(tǒng)地揭示外源H2O2影響種子活力的機(jī)理研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試燕麥(品種：太陽神)種子由北京正道生態(tài)科技有限公司提供，2016年進(jìn)口于惠特蘭種子有限責(zé)任公司(Wheatland seed LLC)，在-20 ℃保存至2016年11月進(jìn)行試驗(yàn)。種子自然含水量7.8%。

1.2 H2O2處理

將燕麥種子用不同濃度的H2O2(0，0.24，0.48，0.96，1.92和3.84 mol·L-1)分別于20 ℃黑暗條件下浸種處理0(CK)，3，6，9和12 h，迅速用蒸餾水沖洗3次，并移至光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)處理重復(fù)4次。

1.3 發(fā)芽試驗(yàn)及指標(biāo)測定

參照國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)(International Seed Testing Association，ISTA)的種子檢驗(yàn)規(guī)程(2015)[22]規(guī)定的發(fā)芽條件。選取均勻飽滿的種子100粒放入培養(yǎng)皿中，設(shè)4次重復(fù)，在20 ℃恒溫條件下培養(yǎng)。初次計(jì)數(shù)第5天，末次計(jì)數(shù)第10天，最終統(tǒng)計(jì)正常種苗數(shù)，并測定其平均苗鮮重，按以下公式計(jì)算種子發(fā)芽率(germination percentage，Gp)、發(fā)芽指數(shù)(germination index，Gi)、平均發(fā)芽時(shí)間(mean germination time，MGT)及幼苗活力指數(shù)(seedling vigor index，SVI)。

1)Gp的測定參照ISTA的種子檢驗(yàn)規(guī)程(2015)[22]進(jìn)行，Gp=(G10/N)×100%，式中：G10為第10天正常發(fā)芽種子數(shù)，N為發(fā)芽種子總數(shù)。

2)Gi的測定參照Abdul-Baki等[23]的方法進(jìn)行，Gi=∑(Gi/t)，式中：Gi為第t天發(fā)芽種子數(shù)，t為發(fā)芽天數(shù)。

3)MGT的測定參照Ellis等[24]的方法進(jìn)行，MGT(d)=∑(Gi×t)/∑Gi，式中：Gi為第t天發(fā)芽(胚根突破種皮2 mm)種子數(shù)，t為發(fā)芽天數(shù)。

4)SVI的測定參照Abdul-Baki等[23]的方法進(jìn)行，SVI=[Gp(100%)×平均苗鮮重(g)]/100，式中：Gp為種子發(fā)芽率。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010和SAS 8.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Duncans法進(jìn)行多重比較，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 H2O2處理對(duì)燕麥種子Gp的影響

隨著H2O2濃度的增加，燕麥種子Gp均呈下降的趨勢(表1)。處理3和6 h的燕麥種子Gp在濃度為0～0.96 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，在濃度大于1.92 mol·L-1時(shí)開始顯著下降(P<0.05)；處理9 h的燕麥種子Gp在濃度為0～0.48 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，在濃度大于0.96 mol·L-1時(shí)開始顯著下降(P<0.05)；處理12 h的燕麥種子Gp在濃度為0和0.24 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，在濃度大于0.48 mol·L-1時(shí)開始顯著下降(P<0.05)。濃度為0時(shí)，僅處理3 h的燕麥種子Gp顯著(P<0.05)低于CK，且與其他處理時(shí)間差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.24 mol·L-1時(shí)，處理3和6 h的燕麥種子Gp顯著(P<0.05)低于其他處理時(shí)間；濃度為0.48 mol·L-1時(shí)，處理3和12 h的燕麥種子Gp顯著(P<0.05)低于CK，其他處理時(shí)間均與CK差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.96 mol·L-1時(shí)，燕麥種子Gp均顯著(P<0.05)低于CK，但各處理時(shí)間之間差異不顯著(P>0.05)；濃度為1.92和3.84 mol·L-1時(shí)，燕麥種子Gp隨處理時(shí)間的延長呈顯著(P<0.05)下降趨勢。

表1 H2O2處理后燕麥種子發(fā)芽率的變化Table 1 Changes of germination percentage in oat seeds with H2O2 treatments (%)

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Means in the same column with different capital letters are significant difference (P<0.05), in the same row with different small letters are significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 H2O2處理對(duì)燕麥種子Gi的影響

隨著H2O2濃度的增加，燕麥種子Gi均呈下降趨勢(表2)，處理3和9 h的燕麥種子Gi在濃度為0～0.48 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，濃度為0.96～3.84 mol·L-1時(shí)顯著下降(P<0.05)；處理6 h的燕麥種子Gi在濃度為0～0.24 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，濃度為0.48～3.84 mol·L-1時(shí)顯著下降(P<0.05)；處理12 h的燕麥種子Gi呈顯著下降趨勢(P<0.05)。濃度為0時(shí)，處理3 h的燕麥種子Gi顯著低于CK及其他處理時(shí)間(P<0.05)，其他處理時(shí)間與CK差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.24 mol·L-1時(shí)，處理6和9 h的燕麥種子Gi與CK差異不顯著(P>0.05)，處理3 h的燕麥種子Gi顯著低于其他處理時(shí)間(P<0.05)；濃度為0.48 mol·L-1時(shí)，處理3和12 h的燕麥種子Gi顯著低于其他處理時(shí)間(P<0.05)，處理6和9 h時(shí)與CK差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.96 mol·L-1時(shí)，處理0～9 h的燕麥種子Gi顯著(P<0.05)下降，處理12 h時(shí)與處理6和9 h差異不顯著(P>0.05)；濃度為1.92和3.84 mol·L-1時(shí)，燕麥種子Gi隨處理時(shí)間的增加呈顯著(P<0.05)下降趨勢。

表2 H2O2處理后燕麥種子發(fā)芽指數(shù)的變化Table 2 Changes of germination index in oat seeds with H2O2 treatments

2.3 H2O2處理對(duì)燕麥種子MGT的影響

隨H2O2濃度增加，處理3～9 h的燕麥種子MGT均在濃度為3.84 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)大于其他處理(表3)，而在濃度為0～0.48 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)小于濃度為0.96～3.84 mol·L-1時(shí)；處理12 h的燕麥種子MGT隨H2O2濃度增加呈顯著(P<0.05)上升趨勢。濃度為0時(shí)，燕麥種子MGT處理3 h時(shí)顯著(P<0.05)大于其他浸種時(shí)間，但與CK差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.24 mol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT在浸種3 h時(shí)顯著(P<0.05)大于其他浸種時(shí)間，而其他處理之間差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.48 mol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT在處理3和12 h時(shí)顯著(P<0.05)大于其他浸種時(shí)間，而在處理6和9 h時(shí)與CK差異不顯著(P>0.05)；濃度為0.96和3.84 mol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT在浸種6～9 h時(shí)顯著大于浸種3 h和CK；濃度為1.92 mol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT在處理9和12 h時(shí)顯著(P<0.05)大于其他浸種時(shí)間，處理3～12 h時(shí)均顯著(P<0.05)大于CK。

表3 H2O2處理后燕麥種子平均發(fā)芽時(shí)間的變化Table 3 Changes of mean time of germination in oat seeds with H2O2 treatments (d)

2.4 H2O2處理對(duì)燕麥種子SVI的影響

隨H2O2濃度的增加，燕麥種子SVI呈下降趨勢(表4)。處理3 h的燕麥種子SVI在濃度為0～0.96 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，濃度為1.92和3.84 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)低于其他濃度；處理6 h的燕麥種子SVI在濃度為0～0.48 mol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，濃度為0.96～3.84 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)下降；處理9和12 h的燕麥種子SVI在濃度為0和0.24 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)大于其他濃度，在濃度為0.48～3.84 mol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)下降。H2O2長時(shí)間浸種處理的燕麥種子SVI均顯著低于CK。濃度為0和0.24 mol·L-1時(shí)，處理3 h時(shí)顯著(P<0.05)低于其他處理時(shí)間；濃度為0.48 mol·L-1時(shí)，燕麥種子SVI在處理12 h時(shí)顯著(P<0.05)低于其他處理時(shí)間；濃度為0.96和1.92 mol·L-1時(shí)，燕麥種子SVI隨浸種時(shí)間延長顯著(P<0.05)下降；濃度為3.84 mol·L-1時(shí)，處理3 h的燕麥種子SVI顯著(P<0.05)低于CK，而處理6～12 h之間差異不顯著(P>0.05)。

表4 H2O2處理后燕麥種子幼苗活力指數(shù)的變化Table 4 Changes of seedlings vigor index in oat seeds with H2O2 treatments

2.5 H2O2濃度和浸種時(shí)間對(duì)燕麥種子活力的雙因素方差分析

雙因素方差分析表明(表5)，不同H2O2濃度、處理時(shí)間及兩者的交互作用對(duì)燕麥種子Gp，Gi，MGT及SVI的影響均差異極顯著(P<0.01)。

表5 H2O2處理時(shí)間和濃度對(duì)燕麥種子活力影響的雙因素方差分析Table 5 Variance analysis of H2O2 concentration and treatment time on oat seed vigor

3 討論

外源H2O2對(duì)種子萌發(fā)的影響與其濃度有關(guān)，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，H2O2濃度對(duì)燕麥種子Gp、Gi、MGT和SVI的影響差異極顯著(P<0.01)。研究小麥[15]、大豆[16]、臭椿[19]、莖瘤芥[20]及水稻[21]等植物種子發(fā)現(xiàn)，低濃度H2O2處理可提高其活力水平，促進(jìn)其發(fā)芽。這是因?yàn)镠2O2選擇誘導(dǎo)了大量萌發(fā)相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高了其免疫能力及代謝水平，為其萌發(fā)及幼苗生長提供更多的必需物質(zhì)和能量[20]。然而，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低濃度H2O2處理對(duì)燕麥種子Gp、Gi、SVI和MGT幾乎沒影響，這可能與種子初始活力較高有關(guān)。本試驗(yàn)中CK的發(fā)芽率達(dá)100%，種子本身免疫能力及代謝水平較高，因而H2O2的誘導(dǎo)效果不明顯，但前人研究所用小麥[15]、大豆[16]、臭椿[19]、莖瘤芥[20]及水稻[21]種子的發(fā)芽率分別為85.6%、90%、40.67%、50%～80%、80.9%，所以其較好地表現(xiàn)了H2O2誘導(dǎo)增加的相關(guān)免疫及代謝反應(yīng)。但高濃度H2O2處理則顯著(P<0.05)降低了燕麥種子的Gp、Gi和SVI，并顯著(P<0.05)增加了MGT。這與對(duì)小麥[15]、大豆[16]、臭椿[19]、莖瘤芥[20]、水稻[21]及沙棘(Hippophaerhamnoides)[25]等種子的研究結(jié)果相一致。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度H2O2處理使其在種子細(xì)胞內(nèi)快速地大量積累，不能被及時(shí)轉(zhuǎn)換或轉(zhuǎn)移，降低了抗氧化酶的活性，并導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化作用，使種子電解質(zhì)的外滲率增加，造成種子體內(nèi)大量代謝物質(zhì)外滲，從而不利于種子的萌發(fā)[18,26]。目前不同濃度H2O2處理調(diào)控種子活力的機(jī)理還很模糊，但是高濃度H2O2處理造成種子活力喪失的原因，可能與貯藏種子內(nèi)H2O2過量積累的損害相似。貯藏種子內(nèi)H2O2的過量積累是導(dǎo)致其活力喪失的重要原因[27]。H2O2過量積累會(huì)降低燕麥種子內(nèi)抗氧化酶活性，并導(dǎo)致其細(xì)胞脂質(zhì)過氧化損傷的發(fā)生，表現(xiàn)為丙二醛(MDA)含量增加，甚至造成種子細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的損傷[12,28]。因此，高濃度H2O2處理造成的脂質(zhì)過氧化損傷可能是導(dǎo)致種子活力喪失的主要原因。

前人的研究主要針對(duì)H2O2濃度對(duì)種子活力的影響，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，H2O2處理時(shí)間及其與濃度的交互作用對(duì)燕麥種子Gp、Gi、MGT和SVI的影響差異極顯著(P<0.01)。濃度為3.84 mol·L-1的H2O2處理12 h時(shí)，燕麥種子Gp、Gi及SVI最小，而MGT卻最大。這表明H2O2處理對(duì)燕麥種子活力的影響不僅與其濃度有關(guān)，還與其處理時(shí)間關(guān)系密切。H2O2濃度越低，導(dǎo)致燕麥種子Gp、Gi、SVI下降及其MGT增加的處理時(shí)間就越長；而H2O2濃度越高，導(dǎo)致燕麥種子Gp、Gi、SVI下降及其MGT增加的處理時(shí)間就越短。對(duì)于同一植物品種的種子而言，其細(xì)胞所能承受的H2O2含量可能是固定的，一旦過量就會(huì)造成細(xì)胞損傷的發(fā)生，從而降低種子的活力水平。H2O2濃度越低，達(dá)到損傷細(xì)胞的H2O2量所需要的處理時(shí)間就越長；相反，H2O2濃度越高，達(dá)到損傷細(xì)胞的H2O2含量所需要的時(shí)間就越短。因此，闡明不同植物品種的種子所能承受的H2O2含量，可為種子劣變機(jī)理的研究及最大限度地延長種子貯藏壽命提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

H2O2浸種降低了燕麥種子的活力水平，且這種下降影響與其濃度、浸種時(shí)間及兩者的交互作用有關(guān)， H2O2濃度越大，浸種時(shí)間越長，燕麥種子活力下降越明顯。

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