DNA分子標(biāo)記技術(shù)及其在啤酒大麥品種鑒定中的應(yīng)用

陳 萍，李盼畔，麥麗珊，劉姣姣，何翠霞，趙淑嘉，吳小瑤，陳 穎

(南沙出入境檢驗(yàn)檢疫局綜合技術(shù)服務(wù)中心，廣東 廣州 511400)

DNA分子標(biāo)記技術(shù)及其在啤酒大麥品種鑒定中的應(yīng)用

陳 萍，李盼畔，麥麗珊，劉姣姣，何翠霞，趙淑嘉，吳小瑤，陳 穎

(南沙出入境檢驗(yàn)檢疫局綜合技術(shù)服務(wù)中心，廣東 廣州 511400)

簡(jiǎn)單對(duì)比了常用的大麥品種鑒定方法以及歸納DNA分子標(biāo)記技術(shù)的分類，進(jìn)一步通過(guò)綜述幾種常用 DNA分子標(biāo)記技術(shù)的原理、優(yōu)缺點(diǎn)及其在大麥品種及純度鑒定上的應(yīng)用情況，以期為DNA分子標(biāo)記在啤酒大麥品種及純度鑒定研究提供參考。

DNA分子標(biāo)記；啤酒大麥；品種鑒定

啤酒大麥?zhǔn)瞧【粕a(chǎn)的主要原料，大麥的質(zhì)量直接影響啤酒的品質(zhì)和口感；而大麥的質(zhì)量受品種、產(chǎn)區(qū)、氣候條件等因素的影響，大麥不同品種之間的淀粉、蛋白質(zhì)、β-葡聚糖以及酶系活性等均存在一定差異，這些差異直接影響麥芽制造和啤酒釀造工藝。因此，大麥品種的真實(shí)性及純度是啤酒釀造的關(guān)鍵。

目前，我國(guó)已成為世界上最大的啤酒生產(chǎn)國(guó)[1]。隨著我國(guó)啤酒產(chǎn)量的不斷增長(zhǎng)，國(guó)產(chǎn)大麥產(chǎn)量及質(zhì)量難以滿足市場(chǎng)需求，啤酒大麥的進(jìn)口量迅猛增長(zhǎng)，位列進(jìn)口谷物前3位，2013～2014年度進(jìn)口量達(dá)到歷史最高的489.1萬(wàn)t[2]。近年來(lái)，我國(guó)啤酒大麥進(jìn)口國(guó)主要為澳大利亞、加拿大和法國(guó)；其中，澳麥的品種主要有g(shù)airdner、baudin、vlamingh等，加麥的品種主要有metcalfe、copland、major等，法麥的品種主要有sebastian、tipple、cerviose等。在國(guó)際貿(mào)易中，大麥品種是優(yōu)質(zhì)優(yōu)價(jià)的，不同品種的每噸價(jià)格相差數(shù)十美元；一般情況下，買賣雙方在貿(mào)易合同中對(duì)大麥品種以及品質(zhì)指標(biāo)等進(jìn)行標(biāo)注和規(guī)定，如果進(jìn)口大麥出現(xiàn)品種或純度與合同規(guī)定的不符，則會(huì)使我國(guó)在對(duì)外貿(mào)易中蒙受直接的經(jīng)濟(jì)損失，也間接給啤酒釀造業(yè)帶來(lái)經(jīng)濟(jì)損失。因此，品種鑒定是進(jìn)口大麥品質(zhì)檢驗(yàn)中很重要的項(xiàng)目指標(biāo)。另外，在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上，由于生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)管理不規(guī)范等因素，啤酒大麥出現(xiàn)以次充好等摻假情況，嚴(yán)重影響了我國(guó)啤酒產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。因此，開展品種鑒定工作對(duì)于避免貿(mào)易經(jīng)濟(jì)損失、保證啤酒大麥質(zhì)量及提高啤酒釀造業(yè)的生產(chǎn)效益等方面具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)大麥品種的真實(shí)性及純度鑒定技術(shù)研究在不斷發(fā)展，在簡(jiǎn)要比較常用的大麥品種鑒定方法的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)DNA分子標(biāo)記技術(shù)中常用的RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP標(biāo)記的原理及其在大麥品種及純度鑒定上的應(yīng)用作一簡(jiǎn)述，為大麥品種及純度鑒定技術(shù)選擇及研究提供一些參考。

1 大麥品種鑒定方法的比較

種子品種及純度的鑒定方法來(lái)源于遺傳標(biāo)記，目前在大麥品種鑒定工作應(yīng)用較為廣泛的遺傳標(biāo)記主要有形態(tài)標(biāo)記、生化標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記3種類型。

形態(tài)標(biāo)記，即感官鑒定，是最常用的物種鑒定方法。利用種子的外部形態(tài)特征(如籽粒形狀、顏色、麥芒等)來(lái)進(jìn)行品種鑒定，如我國(guó)國(guó)標(biāo)《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程真實(shí)性和品種純度鑒定》(GB/T 3543.5-1995)對(duì)大麥種子品種的形態(tài)鑒定標(biāo)記進(jìn)行了規(guī)定；澳大利亞谷物貿(mào)易協(xié)會(huì)每年頒布的大麥品種標(biāo)準(zhǔn)中提供具體的標(biāo)準(zhǔn)樣品圖片及品種的形態(tài)鑒定特征。形態(tài)標(biāo)記雖然簡(jiǎn)單、方便、直觀，但在實(shí)際運(yùn)用中，大麥品種繁多，不同品種間形態(tài)差異不明顯，檢驗(yàn)結(jié)果存在主觀誤差及準(zhǔn)確性不高。

生化標(biāo)記主要基于種子同工酶和貯藏蛋白如醇溶蛋白的電泳技術(shù)。同工酶電泳技術(shù)穩(wěn)定性好、重復(fù)率高，但可利用的同工酶數(shù)量少、多態(tài)性低，該技術(shù)應(yīng)用于大麥品種鑒定有其局限性。蛋白質(zhì)電泳技術(shù)如醇溶蛋白-聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)(SDS-PAGE)近年來(lái)被廣泛運(yùn)用于大麥品種鑒定，中國(guó)、歐洲啤酒協(xié)會(huì)(簡(jiǎn)稱EBC)等將其列入標(biāo)準(zhǔn)方法；但該技術(shù)存在數(shù)據(jù)庫(kù)不完整，檢測(cè)時(shí)染色效果差，條帶圖像不容易判別等問(wèn)題，而且對(duì)復(fù)雜的蛋白質(zhì)樣品及親緣關(guān)系較近的品種，很難區(qū)分出來(lái)，逐漸體現(xiàn)出不適應(yīng)市場(chǎng)的需求。

DNA分子標(biāo)記是以生物大分子的多態(tài)性為基礎(chǔ)而發(fā)展起來(lái)的一種遺傳標(biāo)記。DNA分子標(biāo)記與形態(tài)標(biāo)記和生化標(biāo)記等相比，具有許多獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)：不受組織類別、發(fā)育階段等影響，不受環(huán)境影響，標(biāo)記數(shù)量多，具有較高的多態(tài)性等等。DNA分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展至今已經(jīng)幾十種，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、生物、農(nóng)學(xué)等眾多領(lǐng)域，這些技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，為大麥品種及純度鑒定工作提供了更多的研究手段。

2 DNA分子標(biāo)記技術(shù)的分類

根據(jù)DNA分子標(biāo)記的技術(shù)原理以及發(fā)展歷史，DNA分子標(biāo)記可被分為3類[3]：

(1)以southern雜交技術(shù)為核心，其中限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性( restriction fragment length polymorphism，簡(jiǎn)稱RFLP)為代表；該類技術(shù)的運(yùn)用研究主要集中在上世紀(jì)八、九十年代。

(2)以PCR技術(shù)為核心，該類型的分子標(biāo)記是從上世紀(jì)八十年代中期發(fā)展起來(lái)，其中，研究運(yùn)用較為廣泛的技術(shù)主要包括RAPD ( random amplified polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA) ，AFLP( amplified fragment length polymorphism，擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性)、SSR ( simple sequence repeat，簡(jiǎn)單重復(fù)序列)等等。

(3)以SNP ( single nucleotide polymorphism，單核苷酸多態(tài)性)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)，為新型分子標(biāo)記，是目前生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。SNP檢測(cè)技術(shù)主要包括兩大類，即基于凝膠電泳的SNP檢測(cè)方法，如酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列(CAPS，又稱PCR-RFLP)等；高通量的SNP檢測(cè)方法，如測(cè)序、DNA芯片等。

3 DNA分子標(biāo)記技術(shù)在大麥品種鑒定的應(yīng)用

3.1RFLP標(biāo)記技術(shù)

RFLP是1974年Grodzicker等發(fā)明，是最早發(fā)展起來(lái)的第一代分子標(biāo)記方法。

RFLP的原理是利用特定的限制性內(nèi)切酶酶切樣品DNA，用特異性探針進(jìn)行southern雜交，進(jìn)而將與探針同源的酶切片段在長(zhǎng)度上的多態(tài)性呈現(xiàn)出來(lái)。RFLP技術(shù)具有多態(tài)性穩(wěn)定、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)，該技術(shù)在上世紀(jì)八、九十年代多運(yùn)用于物種的基因圖譜繪制研究工作中。如首張大麥圖譜是由Heun等4]在1991年利用procter×nudinka雜交F1代113個(gè)株系DH群體進(jìn)行RFLP標(biāo)記，并得到157個(gè)標(biāo)記；Hintum等[5]利用RFLP分子標(biāo)記系統(tǒng)構(gòu)建了歐洲春季大麥的核心種質(zhì)圖譜并進(jìn)行了比較。在大麥品種鑒定技術(shù)研究方面，RFLP相關(guān)的技術(shù)研究鮮有報(bào)道。

由于RFLP技術(shù)存在操作繁瑣、靈敏度低、成本高、DNA用量大、試劑對(duì)人體有害等方面的劣勢(shì)，該方法不適于進(jìn)行大批量品種鑒定，在實(shí)際應(yīng)用中受到限制。

3.2RAPD標(biāo)記技術(shù)

RAPD是在 1990年由Williams和Welsh同時(shí)研發(fā)的檢測(cè)技術(shù)，該技術(shù)的原理是以樣品DNA為模板，利用隨機(jī)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，然后利用凝膠電泳檢測(cè)DNA序列多態(tài)性。

RAPD技術(shù)具有操作簡(jiǎn)便、成本低、DNA 用量少等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于品種及純度鑒定、基因定位和基因克隆等多方面研究。國(guó)內(nèi)外利用RAPD技術(shù)開展大麥品種鑒定的研究比較多，如：早在1998年Davila等[6]用RAPD技術(shù)對(duì)70份歐洲大麥和29份野生二棱大麥進(jìn)行了分析，結(jié)果表明,這些品種可按生長(zhǎng)習(xí)性和穗型分類；Hanif等[7]利用RAPD鑒定出10種來(lái)源不同的野生大麥；黃祥斌等[8]采用RAPD對(duì)北美的5種二棱啤酒大麥和11種六棱啤酒大麥進(jìn)行了品種鑒定分析；吳亞君等[9]采用 RAPD-毛細(xì)管芯片電泳法對(duì)19 個(gè)啤酒大麥品系進(jìn)行鑒定，區(qū)分得到13個(gè)組，包括8個(gè)單獨(dú)的品系和5個(gè)品系組合。

但RAPD技術(shù)存在著不足：穩(wěn)定性及重復(fù)性較差、易受各種因素的影響，另外，在用于二倍體作物研究時(shí)，不能有效區(qū)分純合基因型和雜合基因型。該技術(shù)在廣泛運(yùn)用中也得到了不斷的完善，如被轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記。

3.3AFLP標(biāo)記技術(shù)

AFLP是1992年由Zzbeau和Vos發(fā)明的一項(xiàng)具有專利的分子標(biāo)記技術(shù)，實(shí)質(zhì)是 RFLP和 PCR技術(shù)的結(jié)合。其原理是對(duì)樣品基因組DNA雙酶切的產(chǎn)物經(jīng)PCR擴(kuò)增，然后將擴(kuò)增后的限制性片段通過(guò)凝膠電泳技術(shù)檢測(cè)DNA序列多態(tài)性。

AFLP具有多態(tài)性高、分辨率高等優(yōu)勢(shì)，AFLP技術(shù)在大麥品種鑒定研究中也有運(yùn)用。谷方紅等[10]采用AFLP技術(shù)，從20對(duì)引物中篩選出3對(duì)多態(tài)性較強(qiáng)的引物，結(jié)果表明，通過(guò)2～3對(duì)引物即可區(qū)分11個(gè)釀造型大麥品種；初雷[11]利用AFLP技術(shù)對(duì)27種國(guó)內(nèi)外釀造大麥品種進(jìn)行鑒定研究，篩選出3對(duì)帶型清晰、多態(tài)性較高的引物組合。

但由于操作繁瑣，對(duì)試驗(yàn)技能要求較高，試驗(yàn)周期較長(zhǎng)，對(duì)DNA質(zhì)量要求很高，AFLP技術(shù)難以在種子純度鑒定中獲得廣泛應(yīng)用[12]。

3.4SSR標(biāo)記技術(shù)

SSR即簡(jiǎn)單序列重復(fù)，又稱為微衛(wèi)星 DNA(microsatellite DNA)，是一類由幾個(gè)核苷酸為重復(fù)單位組成的長(zhǎng)達(dá)幾十個(gè)核苷酸的串聯(lián)重復(fù)序列。SSR 標(biāo)記技術(shù)的原理是根據(jù)SSR兩側(cè)的序列相對(duì)保守的特性，設(shè)計(jì)特異引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，根據(jù)串聯(lián)重復(fù)單位數(shù)目的差異檢測(cè)多態(tài)性。

SSR標(biāo)記對(duì) DNA需求量少，多態(tài)性高，結(jié)果穩(wěn)定可靠，已在多種農(nóng)作物的品種及純度鑒定中得到應(yīng)用。在大麥品種鑒定方面，如Russel等[13]僅用11個(gè)SSR標(biāo)記就區(qū)分了包括相同系譜來(lái)源在內(nèi)的24個(gè)大麥基因型，并利用4對(duì)SSR標(biāo)記區(qū)分這24種大麥品種。楊振華[14]對(duì)35個(gè)啤酒大麥品種進(jìn)行SSR擴(kuò)增分析，擴(kuò)增帶清晰，具有多態(tài)性且穩(wěn)定。近年來(lái)，SSR標(biāo)記結(jié)合EST技術(shù)，在大麥品種鑒定研究中也得到了應(yīng)用，如張利莎等[15]利用EST-SSR技術(shù)對(duì)4種大麥麥芽的純度進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明,EST-SSR標(biāo)記能定性檢測(cè)混雜度高于10%的麥芽樣品。

SSR技術(shù)既有RFLP的穩(wěn)定性和共顯性的優(yōu)點(diǎn)，又比 RAPD 標(biāo)記成本低，技術(shù)簡(jiǎn)單。但是，SSR 標(biāo)記技術(shù)也存在一些不足：新的引物開發(fā)成本高且有一定的難度，同時(shí) SSR 標(biāo)記檢測(cè)所用標(biāo)記數(shù)是影響鑒定效率和成本的一個(gè)關(guān)鍵因素。

3.5SNP分子標(biāo)記技術(shù)

1996 年， Lander首次提出 SNP標(biāo)記技術(shù)，是第三代分子標(biāo)記。SNP 是指由單個(gè)核苷酸的變異而導(dǎo)致的 DNA 序列多態(tài)性。目前，針對(duì)SNP標(biāo)記的檢測(cè)手段主要有：CAPS(酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列)、AS-PCR(等位基因特異性PCR)、KASP(競(jìng)爭(zhēng)性等位基因特異性PCR)、測(cè)序、質(zhì)譜檢測(cè)法、HRM(高分辨率溶解曲線)。

SNP 標(biāo)記具有數(shù)量豐富、穩(wěn)定性好、高通量和高度自動(dòng)化等優(yōu)點(diǎn)。目前，利用SNP標(biāo)記在大麥品種鑒定的研究已有相關(guān)報(bào)道。Pattemore等[16]運(yùn)用基于MALDI-TOF質(zhì)譜分析的SNP檢測(cè)方法，能高效區(qū)分澳大利亞的大麥品種；張利莎等[15]利用基于KASP技術(shù)的SNP標(biāo)記對(duì)大麥麥芽的純度進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果表明，SNP標(biāo)記能夠有效鑒定混雜度低至5%的麥芽樣品；徐東東[17]等也利用基于KASP技術(shù)的SNP標(biāo)記對(duì)大麥麥芽的純度進(jìn)行了檢測(cè)，并同時(shí)結(jié)合品質(zhì)分析，結(jié)果表明，兩種方法的聯(lián)合分析，能快速確定麥芽的真實(shí)性和純度。

SNP標(biāo)記在篩選有效的SNP以及結(jié)果數(shù)據(jù)分析等方面還存在困難，但隨著SNP分子標(biāo)記檢測(cè)技術(shù)的應(yīng)用和完善，其在品種鑒定研究中將發(fā)揮更大的作用。

4 展望

DNA分子標(biāo)記技術(shù)因其快速、準(zhǔn)確、穩(wěn)定、不受環(huán)境因素影響等特點(diǎn)，為物種鑒定提供了一種更為有效和可靠的方法。啤酒大麥品種的真實(shí)性及純度的鑒定工作無(wú)論在貿(mào)易或生產(chǎn)上，都是很關(guān)鍵和基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。利用DNA分子標(biāo)記技術(shù)，不斷完善啤酒大麥品種鑒定技術(shù)體系，并且能使該技術(shù)體系標(biāo)準(zhǔn)化，廣泛運(yùn)用到實(shí)際貿(mào)易和生產(chǎn)中，對(duì)于保障啤酒大麥的質(zhì)量具有重要意義。

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(責(zé)任編輯：趙琳琳)

降低農(nóng)作物鎘超標(biāo)概率途徑被發(fā)現(xiàn)

日前，中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳衛(wèi)平研究組在農(nóng)作物鎘污染研究方面取得新進(jìn)展。研究結(jié)果近日發(fā)表在美國(guó)化學(xué)學(xué)會(huì)旗下的《農(nóng)業(yè)與食品化學(xué)》期刊上。

農(nóng)作物鎘污染是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外關(guān)注的主要問(wèn)題之一，定量化各環(huán)境因子對(duì)農(nóng)作物鎘累積的影響程度對(duì)區(qū)域鎘污染風(fēng)險(xiǎn)調(diào)控至關(guān)重要。目前實(shí)驗(yàn)室規(guī)模的影響因子解析和調(diào)控手段難以指導(dǎo)實(shí)際應(yīng)用。

陳衛(wèi)平研究組從“土壤-土壤溶液-作物吸收”概念出發(fā)，通過(guò)對(duì)湖南攸縣蔬菜和水稻鎘富集水平的長(zhǎng)期觀測(cè)，揭示了鎘固液分配系數(shù)(Kd)和農(nóng)作物鎘富集因子(PUF)變化特征及其主要影響因子，并結(jié)合大田實(shí)驗(yàn)和模型模擬進(jìn)行驗(yàn)證和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。研究發(fā)現(xiàn)，改善土壤酸化和恢復(fù)土壤微量元素平衡可顯著降低區(qū)域農(nóng)作物鎘超標(biāo)概率。該研究為我國(guó)農(nóng)作物鎘污染現(xiàn)狀改善和風(fēng)險(xiǎn)管理提供了科學(xué)方法和理論依據(jù)。

(摘自ZGSPAQB,2017-07-18)

DNAmolecularmarkeranditsapplicationinidentificationofseedvarietiesofbeerbarley

CHEN Ping，LI Pan-pan，MAI Li-shan，LI Jiao-jiao， HE Cui-xia，ZHAO Shu-jia,WU Xiao-yao，CHEN Ying

(Nansha Entry and Exit Inspection and Quarantine Bureau Comprehensive Technical Service Center，Guangzhou 511400,China)

We briefly analyzed the commonly used methods in the identification of barley seed varieties, then reviewed the principles,advantages and disadvantages and research status of several commonly used molecular marker technologies in the variety and the purity identification of barely, in order to provide references for the DNA molecular marker research in this field.

DNA molecular marker；beer barley；identification of seed varieties

2017-03-15；

2017-07-20

廣東檢驗(yàn)檢疫局科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016GDK41)。

陳 萍(1978-),女，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)槠焚|(zhì)檢驗(yàn)。

10.7633/j.issn.1003-6202.2017.08.015

S503.3;S512.3+1

：A

：1003-6202(2017)08-0063-04