利用雜交水稻開花比例鑒定耐高溫性的方法*

徐富賢, 周興兵, 蔣 鵬, 張 林, 熊 洪, 郭曉藝, 朱永川, 劉 茂

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利用雜交水稻開花比例鑒定耐高溫性的方法*

徐富賢, 周興兵, 蔣 鵬, 張 林, 熊 洪, 郭曉藝, 朱永川, 劉 茂

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室 德陽 618000)

選用水稻開花期耐高溫能力強的品種, 是緩解極端自然高溫導(dǎo)致大幅減產(chǎn)的有效途徑之一。為改進(jìn)水稻品種耐高溫性的鑒定技術(shù), 2013年和2014年以4個雜交水稻品種為材料, 用缽栽方法, 分別在開花前后不同時間將缽栽水稻移至人工氣候室38.0 ℃高溫下處理5 h, 以室外常溫(穗層日最高氣溫31.2~32.8 ℃)處理為對照, 研究極端高溫時段對結(jié)實率的影響。2015年和2016年以40個雜交中稻組合為材料進(jìn)行5個分期播種試驗, 于水稻穗層溫度達(dá)35 ℃以上時期, 從5個播種期中選擇20個同期開始抽穗、生長整齊的稻穗掛牌標(biāo)記, 觀察不同時段開花比例, 以研究品種間開花期耐高溫能力與不同時間開花比例關(guān)系。結(jié)果表明, 雜交水稻開花期高溫下11:30前的開花比例、常溫下12:00前開花比例分別與耐高溫指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 耐高溫品種主要通過提高高溫下的結(jié)實率而間接增強其耐高溫指數(shù), 而高溫下的結(jié)實率則直接影響耐高溫指數(shù)。高溫下開花早的品種在常溫下開花也早, 雜交水稻開花時間主要集中在9:30—12:30, 品種間在不同時刻開花的比例各異。開花后2 h遇高溫對結(jié)實率影響不明顯; 穗層氣溫34 ℃、35 ℃且頻率達(dá)80%以上的最早出現(xiàn)時間分別在13:30和15:30, 選擇日最高溫度≥34 ℃或35 ℃出現(xiàn)前2 h開花比例高的品種, 能有效地避開高溫傷害?；谝陨戏治龇謩e建立了利用開花期高溫下11:30前開花比例、常溫下12:00前開花比例和高溫下結(jié)實率3個指標(biāo)預(yù)測鑒定耐高溫指數(shù)回歸模型, 準(zhǔn)確率(預(yù)測值/實測值)高達(dá)92.29%~102.73%。為水稻品種開花期耐高溫性鑒定提供了科學(xué)適用的新方法。

雜交水稻; 高溫脅迫; 開花時刻; 開花比例; 結(jié)實率; 耐高溫指數(shù); 鑒定方法

如何解決水稻開花期的極端高溫導(dǎo)致結(jié)實率大幅度降低而減產(chǎn), 已成為一個全球性難題[1-2]。我國長江流域是高溫危害重災(zāi)區(qū), 尤其對雜交水稻影響更為嚴(yán)重, 已引起國家有關(guān)部門的高度重視。為此國內(nèi)外就水稻品種開花期耐高溫機(jī)理及緩解高溫脅迫技術(shù)進(jìn)行了廣泛研究[1-17], 并將耐高溫品種選擇作為抵御高溫危害的重要措施[7-12]。但耐高溫品種的鑒定方法是一個薄弱環(huán)節(jié)[1], 目前常用的人工氣候室法或自然高溫鑒定法, 因受條件所限難以普遍應(yīng)用; 雖然較多學(xué)者通過研究高溫脅迫下水稻品種間可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、熱穩(wěn)定蛋白、膜透性、MDA含量、關(guān)鍵酶Rubisco、活化酶RuBP、花粉的活力、萌發(fā)率等生理生化指標(biāo)的響應(yīng)[6,10-11,13-17], 為破解水稻品種間耐高溫差異的機(jī)理方面有一定進(jìn)展, 但要將其研究成果應(yīng)用于耐高溫品種的鑒定上尚有較大差距。因此作者在先期已明確花時早而集中的雜交組合開花期耐高溫能力強[7]的基礎(chǔ)上, 試圖進(jìn)一步探索雜交水稻品種間不同時點開花比例與耐高溫性的定量關(guān)系, 以期為水稻開花期耐高溫品種的鑒定提供一種簡便、適用的科學(xué)方法。

1 材料與方法

試驗在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所瀘縣實驗基地的冬水田及智能人工氣候室進(jìn)行, 田間試驗土壤質(zhì)地均勻, 中上等肥力。試驗點所在地瀘縣為典型的高溫伏旱區(qū), 常年≥10 ℃有效積溫5 500 ℃, 年均氣溫18~18.6 ℃, 大面積雜交中稻抽穗到成熟期間平均日最高氣溫31.9~32.6 ℃, 平均日最低氣溫22.5~23.6 ℃, 其中開花期常遇35 ℃以上的高溫傷害。

1.1 高溫日穗層氣溫動態(tài)變化與極端高溫時段對結(jié)實率影響試驗

試驗在溫度精確度±0.5 ℃的智能人工氣候室(北京易盛泰和科技有限公司制)進(jìn)行。采用缽栽試驗, 取稻田干土(pH 6.62, 有機(jī)質(zhì)22.34 g×kg-1, 全氮1.58 g×kg-1, 全磷0.74 g×kg-1, 全鉀11.54 g×kg-1, 有效氮147.6 mg×kg-1, 有效磷85.4 mg×kg-1, 有效鉀163.1 mg×kg-1), 經(jīng)曬場整細(xì)混均后將4 kg土裝入塑料缽內(nèi)(缽為長方體, 高33 cm、長30 cm、寬20 cm)。2013年、2014年以4個雜交中稻組合為供試材料, 分別為‘Q優(yōu)1號’、‘川谷優(yōu)7329’、‘蓉優(yōu)908’和‘花香7號’。

3月7日播種, 地膜培育中苗秧, 4.5葉移栽至缽盆。氮按每缽1.5 g施用, 其中底肥50%、蘗肥20%、穗肥30%, 磷、鉀肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1.0比例作底肥一次性施入。各品種栽13~15缽, 每缽栽3穴, 每穴栽雙株。抽穗期于高溫處理前1天17:00時, 選擇次日將開花的稻穗一段, 將兩頭掛吊牌標(biāo)記(剪去已開穎花), 分別于次日開花前5 h(6:00)、開花當(dāng)時(11:00左右, 據(jù)多年觀察多數(shù)品種集中11:00時前后大量開花)、開花后1 h(12:00)、開花后1.5 h(12:30)、開花后2 h(13:00)進(jìn)行高溫處理。高溫處理前10 min, 將前日兩頭掛吊牌段以內(nèi)未開的少數(shù)穎花剪掉, 標(biāo)記1 320~1 680朵穎花, 6次重復(fù)。將其中3個重復(fù)的盆缽移至人工氣候室高溫處理5 h (相對濕度85%, 溫度為38.0 ℃), 另3個重復(fù)放在室外常溫下(穗層日最高氣溫31.2~32.8 ℃), 高溫處理期間保持盆缽內(nèi)淺水層。高溫處理結(jié)束后將盆缽移至室外管理。于成熟期分別收獲, 考查各處理兩頭掛吊牌段以內(nèi)籽粒的結(jié)實率和耐高溫指數(shù)(耐高溫指數(shù)=高溫處理下結(jié)實率/常溫處理下結(jié)實率, 后同)。

2013年、2014年、2015年、2016年, 在瀘縣實驗基地本試驗田, 于水稻抽穗期間, 用竹桿將水銀溫度計吊掛于田間穗層高度, 觀測日最高氣溫, 當(dāng)出現(xiàn)有35 ℃以上高溫日時, 再結(jié)合天氣預(yù)報, 若以后幾天將是晴天, 則把第2 d作為高溫穩(wěn)定期。分別于35 ℃以上高溫日穩(wěn)定期, 連續(xù)觀測7:30至15:30時的穗層溫度(取全田3個觀測點平均值), 每小時記錄1次。

1.2 自然高溫對結(jié)實率影響與品種間開花習(xí)性關(guān)系試驗

2013—2016年試驗自然高溫處理從分期播種中選擇水稻開花期穗層日最高氣溫為35~37.7 ℃。

2015年、2016年均以通過審定的40個雜交中稻組合為材料進(jìn)行分期播種試驗。兩年均分別于3月5日、3月25日、4月20日、5月4日、5月24日播種(目的為終有一個播期的雜交組合在抽穗期能遇自然高溫), 地膜濕潤育秧, 4.5葉移栽, 大田按30 cm×20 cm規(guī)格每穴栽雙株, 本田施氮150 kg×hm-2(底肥∶蘗肥∶穗肥= 5∶3∶2), 磷、鉀肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8作底肥一次施用。每期各雜交組合移栽120穴, 重復(fù)3次, 裂區(qū)設(shè)計; 以播期為主區(qū), 雜交組合為副區(qū)。

2015年、2016年分別觀察到對水稻開花受精具有明顯傷害的高溫(日最高溫度達(dá)35 ℃)[2]穩(wěn)定期在7月15日和7月28日。此高溫期間由于在5個播種期中, 只有2015年3月25日播種、2016年4月20日播種的絕大多數(shù)雜交組合正處于抽穗期。因此, 分別選從2015年3月25日和2016年4月20日播種的40個雜交組合中選擇20個同期抽穗、生長整齊的稻穗掛牌標(biāo)記, 每個雜交組合每次重復(fù)掛牌標(biāo)記6~8穗, 重復(fù)3次。雖然兩年的40個試驗品種完全相同, 但各品種年度間生育期表現(xiàn)不完全一致, 兩年試驗選擇同時遇高溫的20個組合中只有14個組合相同。于高溫期間, 連續(xù)4 d分別統(tǒng)計11:00以前、11:00—11:30、11:30—12:00的開花數(shù)(以剪穎花一微小角作為已開花記號)。成熟期將3月5日播種(常溫下抽穗)與高溫日掛牌標(biāo)記相同的20個組合, 各取樣5穴, 3次重復(fù), 從高溫日播種期中選定的20個組合掛牌標(biāo)記定穗的穗子全部取樣, 考查穗部性狀, 并計算各雜交組合抽穗期的耐高溫指數(shù)。

以上試驗數(shù)據(jù)的方差、相關(guān)及回歸分析由DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Microsoft Excel操作系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交水稻品種間開花動態(tài)與耐高溫性的關(guān)系

從試驗結(jié)果(表1)可見, 不同雜交水稻品種之間在常溫和高溫下開花的結(jié)實率及耐高溫指數(shù)均達(dá)顯著或極顯著差異(方差分析值為4.23*~-10.54**), 耐高溫指數(shù)與高溫下結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)(值為0.960 5**~0.984 1**); 耐高溫指數(shù)達(dá)0.8以上的品種有‘旌優(yōu)127’、‘Q優(yōu)1號’、‘川農(nóng)優(yōu)華占’。

無論高溫還是常溫下雜交品種間各時段開花比例均達(dá)顯著或極顯著差異(=3.56*~6.01**), 高溫下11:30前和12:00前、常溫下12:00前開花比例, 分別與耐高溫指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)(值為0.487 6**~0.732 2**)(表2)。表1、表2數(shù)據(jù)的回歸分析結(jié)果表明, 高溫下11:30前開花比例(2)和常溫下12:00前開花比例(6)對耐高溫指數(shù)有極顯著影響(表3)。以上兩年結(jié)果趨勢一致。

2.2 雜交水稻品種間開花動態(tài)影響耐高溫性的原因

試驗結(jié)果(表4)表明, 開花前5 h高溫對結(jié)實沒有顯著影響, 受高溫傷害的敏感期在開花當(dāng)時, 對受精影響最大, 造成結(jié)實率顯著下降。開花后不同時間的高溫對結(jié)實率的影響品種間表現(xiàn)各異。參試4個品種中, 開花后1 h的高溫處理下僅‘Q優(yōu)1號’結(jié)實未受顯著影響, 開花后1.5 h的高溫處理下有‘Q優(yōu)1號’和‘川谷優(yōu)7329’2個品種結(jié)實未受影響, 而開花后2 h的高溫處理下4個品種結(jié)實均未受影響。2013—2016年水稻開花期共16個35 ℃高溫日各時點穗層溫度和發(fā)生頻率如圖1、圖2所示。從圖1可見, 從7:30—15:30時, 氣溫呈上升趨勢, 而且氣溫分別高于33 ℃、34 ℃和35 ℃的頻率達(dá)80%以上, 最早出現(xiàn)的時間分別在11:30、13:30和15:30(圖2)。而雜交水稻開花時間主要在9:30—12:30, 不同水稻品種間在不同時刻開花的比例各不相同。目前較為一致研究認(rèn)為, 日均溫30 ℃或日最高溫度≥35 ℃是水稻開花期受高溫傷害的臨界溫度[1-2]。因此, 在選擇日最高溫度≥34 ℃或35 ℃出現(xiàn)前2 h開花比例高的品種, 能有效地避開高溫傷害。

表1 雜交水稻品種在不同溫度下開花的結(jié)實率與耐高溫指數(shù)表現(xiàn)

SSRNT: seed setting rate at normal temperature; SSRHT: seed setting rate at high temperature; HTRI: high temperature resistance index

由于高溫下開花早的品種在常溫下開花也早(圖3), 因此高溫下11:30前和常溫下12:00前開花比例高的品種, 其耐高溫指數(shù)較高。

2.3 利用開花比例預(yù)測雜交水稻耐高溫性的準(zhǔn)確率分析

為了建立水稻品種耐高溫性的間接鑒定方法, 以2015年、2016兩年試驗數(shù)據(jù)平均值, 進(jìn)行對品種間耐高溫指數(shù)有較大影響的高溫下11:30前開花比例、常溫下12:00前開花比例和高溫下結(jié)實率3因素與耐高溫指數(shù)的回歸分析, 回歸方程決定系數(shù)達(dá)71.46%~95.49%, 相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平(值為0.845 3**~0.977 2**)。利用試驗測定值與預(yù)測值之間的均方差根(RMSE)對模型進(jìn)行檢驗[18], RMSE為0.41%~1.12%, 測定數(shù)據(jù)與預(yù)測值之間表現(xiàn)較好一致性(表5)。因此可用這些回歸方程作為評價耐高溫指數(shù)的間接指標(biāo)。

表2 雜交水稻品種高溫和常溫下各時段開花比例

PBNT: proportion of blossom at normal temperature; PBHT: proportion of blossom at high temperature; HTRI: high temperature resistance index.

表3 耐高溫指數(shù)(Y)與高溫和常溫下雜交水稻品種各時段開花比例(X)的多元回歸分析

表4 不同開花時段高溫處理對雜交水稻結(jié)實率的影響

同行數(shù)據(jù)后不同字母表示各高溫處理時段差異顯著(<0.05)。Values within the same line followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

圖2 4年試驗期間16個高溫日各時點高溫出現(xiàn)頻率

Fig. 2 Frequency of high temperature at different times for 16 days with high temperature in 4 years of the experiment

為了進(jìn)一步驗證以上回歸方程應(yīng)用的可靠性, 特以兩年在高溫處理下相同的14個品種的2015年實測的高溫下11:30前開花比例、常溫下12:00前開花比例、高溫下結(jié)實率數(shù)據(jù), 分別預(yù)測其耐高溫指數(shù), 再分別將其預(yù)測值與2016年該14個品種實測的耐高溫指數(shù)之間進(jìn)行均方差根(RMSE)檢驗, RMSE為0.79%~2.10%, 準(zhǔn)確率(預(yù)測值/實測值)高達(dá)92.29%~102.73%(表6)。

從水稻開花期耐高溫指數(shù)()與高溫下11:30前開花比例(1)、常溫下12:00開花比例(2)和高溫下結(jié)實率(3)的多元回歸分析結(jié)果(表7)可見, 僅有高溫下結(jié)實率(3)的偏相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平, 而高溫下11:30前開花比例(1)、常溫下12:00前開花比例(2)的偏相關(guān)系數(shù)則不顯著。究其原因, 雖然高溫下11:30前開花比例(1)、常溫下12:00前開花比例(2)分別與耐高溫指數(shù)()相關(guān)極顯著, 但主要通過高溫下結(jié)實率(3)間接影響耐高溫指數(shù)(), 其直接作用甚微; 而高溫下結(jié)實率(3)對耐高溫指數(shù)()直接作用極大(表8)。

表5 耐高溫指數(shù)(y)與不同溫度下開花比例及高溫下結(jié)實率(x)的回歸分析(兩年平均)

PB11:30HT: proportion of blossom before 11:30 during high temperature stage; PB12:00NT: proportion of blossom before 12:00 during normal temperature stage; SSRHT: seed setting rate at high temperature.

表6 2015年耐高溫指數(shù)預(yù)測值與2016年相同品種實測值的比較

CIHTR2015: calculated value of high temperature resistance index in 2015; OVHTR2016: observed values of high temperature resistance index in 2016; CPB11:30HT: calculating with the proportion of blossom before 11:30 during high temperature stage; CPB12:00NT: calculating with the proportion of blossom before 12:00 during normal temperature stage; CSSRHT: calculating with seed setting rate at high temperature.

表7 水稻開花期耐高溫指數(shù)(y)與不同溫度下開花比例及高溫下結(jié)實率(x)的多元回歸分析

1: 高溫下11:30前開花比例;2: 常溫下12:00前開花比例;3: 高溫下結(jié)實率。1: proportion of blossom before 11:30 during high temperature stage;2: proportion of blossom before 12:00 during normal temperature stage;3: seed setting rate at high temperature.

表8 不同溫度下水稻開花比例及高溫下結(jié)實率(x)對耐高溫指數(shù)(y)的通徑分析

*2=0.947 9,=40.1: 高溫下11:30前開花比例;2: 常溫下12:00前開花比例;3: 高溫下結(jié)實率.1: proportion of blossom before 11:30 during high temperature stage;2: proportion of blossom before 12:00 during normal temperature stage;3: seed setting rate at high temperature.

3 討論

3.1 關(guān)于開花期不同時點高溫對結(jié)實率的影響

本研究表明, 開花前5 h的高溫對結(jié)實率影響不顯著、開花當(dāng)時高溫處理結(jié)實率顯著降低, 與前人研究結(jié)論基本一致[2,19-20]。Satake等[19]發(fā)現(xiàn), 高溫對已經(jīng)開過的穎花和高溫處理1 h后開放的穎花幾乎不產(chǎn)生影響。朱興明等[20]研究則認(rèn)為, 花后1 h的自然高溫對結(jié)實率無明顯影響; 而譚中和等[2]在人工氣候箱控溫條件下的研究結(jié)果指出, 在開花后4 h的高溫對受精仍有較大影響。本研究則指出, 花后不同時間的高溫對結(jié)實率的影響因品種而異, 參試4個品種中, 于花后1 h、1.5 h和2 h分別進(jìn)行高溫處理5 h(相對濕度85%, 溫度為38.0 ℃)條件下, 分別有3個、2個和0個品種對結(jié)實率有顯著影響, 較為一致的是開花后2 h的高溫處理對結(jié)實無明顯影響。與前人研究結(jié)論有一定差異, 可能與試驗采用品種和溫度、濕度條件不同有關(guān)。

根據(jù)本研究結(jié)果, 雜交水稻開花時間主要在9:30—12:30, 不同品種間在不同時刻開花的比例各不相同, 氣溫越高花時越早, 雜交水稻在自然高溫下因花時早于日最高溫發(fā)生前, 受高溫傷害較小。穗層氣溫高于34 ℃以上頻率超過80%的最早出現(xiàn)的時間在13:30時。日均溫30 ℃或最高溫度≥35 ℃是水稻開花期受高溫傷害的臨界溫度, 但品種間存在一定差異[1-2]。因此, 為了提高開花期結(jié)實不受高溫影響的安全保證率, 選擇日最高溫度≥34 ℃出現(xiàn)前2 h即11:30前開花比例高的品種, 能有效地避開高溫傷害。

3.2 關(guān)于水稻開花期耐高溫雜交品種的鑒定指標(biāo)

影響水稻開花期與耐高溫性有關(guān)的生理生化指標(biāo)較多。花藥內(nèi)酸性蔗糖酶活性低, 花粉粒內(nèi)單糖含量少的品種耐高溫能力差[1]。劍葉的光合特性及葉綠素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸和熱穩(wěn)定蛋白含量高, 膜透性和MDA含量低的品種耐高溫能力強[13]。高溫脅迫下光合作用的關(guān)鍵酶活性、光合速率高[6,14]、花粉活力、花粉萌發(fā)率高[15-16,21]、柱頭上授粉數(shù)多[22]的品種耐高溫能力強。利用這些研究結(jié)論指導(dǎo)研發(fā)緩解開花期高溫對結(jié)實率傷害的物化產(chǎn)品具有重要作用, 但利用這些生理生化指標(biāo)在高溫脅迫下鑒定耐高溫品種則需要通過實驗室測試分析, 不僅存在時效性上滯后, 而且其準(zhǔn)確性也不會很高。

結(jié)實率是對高溫反應(yīng)最好的直接指標(biāo), 而且方便可靠感觀度極強。目前多采用耐高溫指數(shù)=高溫下結(jié)實率/常溫下結(jié)實率×100%作為品種間耐高溫性的篩選指標(biāo)[1,4,7], 但獲得耐高溫指數(shù)的兩個措施即人工氣候箱(室)鑒定法和自然高溫鑒定法均有一定局限性。人工氣候箱(室)鑒定將鑒定品種通過盆栽, 于水稻開花期將每個品種分為兩部分, 一部分放在人工氣候箱(室)進(jìn)行高溫處理, 另一部分在室外常溫下開花, 成熟期分別考查結(jié)實率以計算耐高溫指數(shù)。主要問題: 一是需要人工氣候箱(室), 較多單位沒有此條件; 二是在室外常溫下開花處理常遇自然高溫, 以致鑒定工作失敗。自然高溫鑒定法將擬鑒定品種分為3~5期播種, 期望其中有一期開花期遇到高溫, 另有一期在常溫下開花, 成熟期分別考查結(jié)實率并計算耐高溫指數(shù)。主要問題: 一是只能在有高溫發(fā)生的地區(qū)鑒定, 受地域限制; 二是既使在高溫地區(qū), 有的年份沒有高溫出現(xiàn)或所播的期數(shù)較少而開花期錯開了高溫發(fā)生期, 最終鑒定工作失敗; 三是需要播種3~5期的工作量較大。因此有必要開展更高效、適用的耐高溫品種的鑒定方法。

3.3 利用開花比例鑒定耐高溫特性的優(yōu)勢與應(yīng)用方法

與現(xiàn)有水稻品種耐高溫特性的鑒定方法相比, 利用開花比例的鑒定方法的優(yōu)勢在于, 開花期在高溫或常溫下均可鑒定, 只需種植一期, 不僅鑒定成本比傳統(tǒng)分期播種法低, 還可鑒定大批量品種。因為水稻每日開花時刻的早遲與當(dāng)日氣溫有關(guān), 溫度越高開花時間越早, 即在常溫下開花早的品種, 在高溫下開花更早。所以, 本方法不但不存在不能遇自然高溫而造成鑒定工作失敗的問題, 而且非高溫地區(qū)也能鑒定。具體鑒定方法如下:

首先將擬鑒定的雜交水稻品種按播種—抽穗期相差3 d以內(nèi)的分為一類, 每類品種按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培技術(shù)種植, 每個品種栽3~5行, 每行栽10穴。然后選擇同期開始抽穗、生長整齊的稻穗掛牌標(biāo)記, 每個品種每次重復(fù)掛牌標(biāo)記6~8穗, 重復(fù)3次, 并連續(xù)4 d天分別統(tǒng)計各品種上午11:30(遇高溫)或12:00(未遇高溫)以前的開花數(shù)。最后將每個品種掛牌標(biāo)記的稻穗取回室內(nèi)考查平均每穗的穎花數(shù), 并分別統(tǒng)計各品種上午11:30時或12:00時以前的開花數(shù)占每穗的穎花數(shù)的比例, 再通過對開花比例的方差分析結(jié)果以確定品種間耐高溫性的差異。

4 結(jié)論

雜交水稻花期高溫下11:30前的開花比例、常溫下12:00前開花比例分別與耐高溫指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。開花后2 h的遇高溫對結(jié)實率影響不明顯, 穗層氣溫34 ℃、35 ℃以上且頻率達(dá)80%以上的最早出現(xiàn)時間分別在13:30和15:30, 分別建立了利用開花期高溫下11:30前開花比例、常溫下12:00前開花比例和高溫下結(jié)實率3個指標(biāo)預(yù)測鑒定耐高溫指數(shù)回歸模型。

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教師作為學(xué)校教育的主導(dǎo)力量，對學(xué)生的成長有著重要的影響。調(diào)查結(jié)果表明，教師有些行為不合適，也容易引起學(xué)生課堂問題行為（見表2）。

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Identification method of high temperature resistance of hybrid rice based on flowering rate*

XU Fuxian, ZHOU Xingbing, JIANG Peng, ZHANG Lin, XIONG Hong, GUO Xiaoyi, ZHU Yongchuan, LIU Mao

(Institute of Rice and Sorghum Research, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture, Deyang 618000, China)

Using cultivars with high temperature resistance is an effectively approach to reduce yield loss induced by extreme high temperature. The objective of this study was to improve the identification method for high temperature resistance of hybrid rice varieties in both pot and field experiments. To that end, a pot experiment was conducted in an intelligent artificial climate chamber to determine the effects of extreme high temperature (38 ℃) on percentage grain filling at grain-filling stage in 2013 and 2014. Four cultivars were planted and exposed to extreme high temperature for 5 hours at 5.0 hours before and during flowering stage, and 1.0 hour, 1.5 hours and 2 hours after flowering stage. Also concurrently, hybrid rice cultivars were grown under normal background conditions (daily maximum temperature of panicle layer of approximately 31.2-32.8 ℃) as control (CK). A field experiment was conducted using 40 hybrid rice cultivars to study the relationship between high temperature resistance and flowering rate of hybrid rice at different times of the days based on 5 sowing dates (March 5, March 25, April 20, May 4 and May 24) in 2015-2016. In each year, 20 cultivars with same heading date were selected from 5 sowing dates to observe flowering rate at different times of the day. The results showed a significantly positive linear correlation between high temperature resistance index and flowering rate of hybrid rice before 11:30 AM under high temperature condition or before 12:00 noon under normal temperature condition. The increase in seed setting rate of high temperature resistant variety under high temperature condition was indirectly related with high temperature resistance index, while its’ seed setting rate under high temperature condition was directly related with high temperature resistance index. Flowering of hybrid rice occurred earlier under high temperature condition, the cultivar flowering was also earlier under normal temperature condition. Flowering of hybrid rice was mainly concentrated around 9:30 AM to 12:30 PM. However, flowering rate differed with cultivar at different times of the day. Seed setting rate was not significantly affected by high temperature after 2 hours of flowering. When panicle layer temperature was 34 ℃ and 35 ℃, and their frequency reached 80% at 13:30 PM and at 15:30 PM, respectively, choosing cultivars that flowered 2 hours before high temperature (daily maximum temperature greater than 34 ℃ or at about 35 ℃) could effectively resist high temperature injury. Regression equation was established based on flowering rate before 11:30 AM under high temperature and before 12:00 noon under normal temperature condition and seed setting rate under high temperature condition. The equation provided a new identification method of high temperature resistance of hybrid rice cultivars at flowering stage at a percent accuracy (estimated value / measured value) of up to 92.29%-102.73%.

Hybrid rice; High temperature stress; Flowering time; Flowering ratio; Seed setting rate; High temperature resistance index; Identification method

XU Fuxian, E-mail: xu6501@163.com

Feb. 24, 2017; accepted May 18, 2017

S511.037

A

1671-3990(2017)09-1335-10

10.13930/j.cnki.cjea.170156

2017-02-24

2017-05-18

* This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-01-29), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (20120302), the National Grain Bumper Science and Technology Project of China (2013BAD07B13-05), and the Sichuan Financial Genetic Engineering Project.

* 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-01-29)、國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(20120302)、國家糧食豐產(chǎn)科技工程(2013BAD07B13-05)和四川省財政基因工程項目資助

徐富賢, 主要從事水稻生理、生態(tài)與高產(chǎn)高效技術(shù)研究。E-mail: xu6501@163.com

徐富賢, 周興兵, 蔣鵬, 張林, 熊洪, 郭曉藝, 朱永川, 劉茂. 利用雜交水稻開花比例鑒定耐高溫性的方法[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 25(9): 1335-1344

Xu F X, Zhou X B, Jiang P, Zhang L, Xiong H, Guo X Y, Zhu Y C, Liu M. Identification method of high temperature resistance of hybrid rice based on flowering rate[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(9): 1335-1344