高寒沙區(qū)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)模擬降水的響應(yīng)

辜 晨,賈曉紅,*,吳 波,成 龍,楊占武,楊德福,趙雪彬

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 1000912 青海省農(nóng)林科學(xué)院,西寧 8100163 青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,共和 813000

高寒沙區(qū)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)模擬降水的響應(yīng)

辜 晨1,賈曉紅1,*,吳 波1,成 龍1,楊占武2,楊德福3,趙雪彬3

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 1000912 青海省農(nóng)林科學(xué)院,西寧 8100163 青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,共和 813000

生物土壤結(jié)皮作為干旱半干旱地區(qū)重要的地表覆蓋類型和景觀特征之一,其自身具備的光合與呼吸能力對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)地表與大氣界面中的碳交換與循環(huán)產(chǎn)生了重要影響。水分是干旱半干旱地區(qū)許多生態(tài)過程中的主要限制因子,能夠影響生物土壤結(jié)皮的光合與呼吸過程,進(jìn)而影響生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的碳通量規(guī)律。針對(duì)高寒沙區(qū)蘚類和藻類結(jié)皮為主的生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤,設(shè)置了1、2、5、10mm以及0(對(duì)照)的模擬降水梯度,利用LI- 8100土壤碳通量測(cè)定系統(tǒng),對(duì)模擬降水后結(jié)皮覆蓋土壤的碳通量進(jìn)行測(cè)定,以探討不同結(jié)皮種類和不同強(qiáng)度降水對(duì)碳通量的影響。結(jié)果表明：(1)降水對(duì)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的凈碳通量、暗呼吸均有激發(fā)作用,使碳通量在極短時(shí)間內(nèi)到達(dá)峰值且與對(duì)照差異顯著,但各降水量之間差異不顯著。兩種不同結(jié)皮覆蓋類型相比,蘚類結(jié)皮覆蓋土壤在降水后的碳通量峰值和受降水激發(fā)的有效時(shí)間均顯著高于藻類結(jié)皮。(2)兩種結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水后的48h累積碳釋放隨降水量的增加而增加且與對(duì)照差異顯著。同時(shí)蘚類結(jié)皮覆蓋土壤累計(jì)碳釋放顯著高于藻類結(jié)皮覆蓋土壤。(3)兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的碳通量和土壤水分體現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,凈碳通量和暗呼吸均隨水分的增加而增加。因此,在降水條件下生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤表現(xiàn)出明顯的碳源效應(yīng),其碳通量以及碳釋放量都有顯著的改變,在研究干旱半干旱地區(qū)碳交換規(guī)律時(shí)應(yīng)該考慮不同生物結(jié)皮的覆蓋和降水事件的影響。

高寒沙區(qū)；碳通量；生物土壤結(jié)皮；模擬降水

生物土壤結(jié)皮廣泛分布于干旱半干旱地區(qū),結(jié)構(gòu)上主要由兩個(gè)部分組成,上層為微生物和隱花植物例如藻類、蘚類、地衣等,下層為覆蓋的土壤顆粒,二者通過菌絲、假根和分泌物等的緊密膠結(jié)成為一個(gè)整體,是具有代謝活性的特殊地表覆蓋層。在受非生物因素調(diào)控和脅迫的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,生物土壤結(jié)皮作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)常見的地表覆被類型,是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分和景觀特征之一,廣泛分布于干旱、半干旱區(qū),地表覆蓋度到達(dá)60%以上甚至更高[1-2]。在荒漠景觀地區(qū)有機(jī)和無機(jī)成分的循環(huán)與交流中,生物土壤結(jié)皮扮演著聯(lián)系、指示和影響的角色,對(duì)許多生態(tài)過程產(chǎn)生直接或間接的影響。作為具有光合固碳活性的土壤與大氣系統(tǒng)界面層,生物土壤結(jié)皮中的藻類和蘚類植物以及下層土壤能夠通過呼吸作用釋放CO2,同時(shí)在有光條件下開始光合固碳過程,固定空氣中的CO2,釋放出氧氣。因此生物土壤結(jié)皮是干旱、半干旱地區(qū)荒漠系統(tǒng)碳通量的重要影響因素[2-4]。

在干旱半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,水分是主要的調(diào)控和限制因子,能夠直接影響生物土壤結(jié)皮的生理活動(dòng)[5]。生物土壤結(jié)皮的重要組分藻類、地衣及蘚類植物作為變水植物對(duì)水分的變化尤其敏感,在頻繁多變的水分條件下有著很強(qiáng)的適應(yīng)能力,缺水時(shí)自身開始脫水進(jìn)入休眠狀態(tài),而在水分條件適宜的情況下其生理活性才會(huì)逐漸恢復(fù)并顯現(xiàn)。因此生物土壤結(jié)皮的碳通量和碳釋放量受水分影響較為明顯。受全球氣候變化影響,未來干旱半干旱地區(qū)的降水格局將產(chǎn)生變化,降水頻率和幅度都將增加,這將導(dǎo)致許多自然資源和地表覆蓋類型產(chǎn)生巨大的空間異質(zhì)性,地表植被的分布不均和自然資源的時(shí)空變異使我們?cè)谠u(píng)估生物土壤結(jié)皮的碳源匯角色時(shí)增加了不確定性[6-9]。

目前國(guó)外有關(guān)研究集中在極地和苔原、科羅拉多高原、熱帶荒漠、亞熱帶草原、地中海中歐草原等,國(guó)內(nèi)主要集中在黃土高原、騰格里沙漠、古爾班通古特沙漠、毛烏素沙地、科爾沁沙地等地。生物土壤結(jié)皮在降水影響下的碳通量交換規(guī)律的研究相對(duì)較少[4,10],在高寒沙區(qū)條件下進(jìn)行的相關(guān)研究更是略顯不足。本研究在青海省共和盆地中西部典型高寒沙區(qū)人工植被恢復(fù)區(qū),進(jìn)行不同水平模擬降水下生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的凈碳通量(NCF)、呼吸速率(DR)、光合速率(Pn)以及相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),探尋生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)不同水平降水的響應(yīng)規(guī)律,揭示了土壤碳通量與降水、土壤水分之間的關(guān)系,以期能夠?yàn)樵摰貐^(qū)生物土壤結(jié)皮的碳交換研究做出參考,也為整個(gè)高寒干旱半干旱地區(qū)的生物研究提供有益的背景資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青海省林業(yè)廳下屬沙珠玉鄉(xiāng)治沙實(shí)驗(yàn)站(98°45′—101°30′E,35°03′—35°40′N)。該實(shí)驗(yàn)站地處共和盆地中西部,位于青海南山以南,是青海省荒漠化土地集中分布區(qū)之一,研究區(qū)總面積為5.28×102km2,沙地面積為1.74×102km2,海拔為2600—3400m。年均氣溫為2.4 ℃,1月平均氣溫為-12.5℃,7月平均氣溫為14.6 ℃。年均降水量?jī)H為246.3mm,主要集中生長(zhǎng)季,年內(nèi)分配不均。降水多發(fā)生在夜間,歷時(shí)短且降水量少。年均潛在蒸發(fā)量為1716.7mm。

沙珠玉地區(qū)海拔較高,氣溫度較低,太陽輻射較強(qiáng),水資源稀缺,生態(tài)環(huán)境脆弱；近幾年來,草場(chǎng)和林地被破壞的情況增多,使得該區(qū)域環(huán)境更加惡化,土地沙漠化程度逐年提高。從上世紀(jì)下半葉開始,沙珠玉地區(qū)逐漸開始對(duì)荒漠化土地進(jìn)行有效治理,通過人工植被培育,減緩甚至遏制了沙漠化發(fā)展趨勢(shì),穩(wěn)固了沙丘,形成了具有一定規(guī)模的人工植被恢復(fù)區(qū)。本研究選擇1977年的植被恢復(fù)區(qū)為實(shí)驗(yàn)樣地,該樣地位于固定沙丘的頂部,樣地內(nèi)生物結(jié)皮發(fā)育良好,且分布廣泛,主要有藻結(jié)皮、蘚類結(jié)皮2種類型。土壤為棕鈣土和栗鈣土,非地帶性土壤為草甸土、鹽土和風(fēng)沙土。研究區(qū)內(nèi)的植被種類較少,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。自然植被中多為草本群落,如短花針茅(StipabrevifloraGriseb)和芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.)Nevski )。人工植被中,喬木主要有青楊(PopuluscathayanaRehd.)、河北楊(PopulushopeiensisHu et Chow)和小葉楊(PopulussimoniiCarr.),灌木主要有檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、檉柳(TamarixchinensisLour.)等。藻結(jié)皮主要包含4類藻種,分別為漂浮克里藻(Klebsormidiumfluitans)、微小色球藻(Chroococcusminutus)、窩形席藻(Phormidicumfoveolarum)和溪生須藻(Homoeothrixfluviatillis)[11]。對(duì)該樣地內(nèi)的結(jié)皮蓋度、厚度、結(jié)皮生物量等指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查。由于結(jié)皮無法用烘干法測(cè)干物質(zhì)的生物量,因此在本研究中藻結(jié)皮、蘚結(jié)皮的生物量均測(cè)定葉綠素a含量,用來表示其生物量。測(cè)定方法參照蘇延桂等的方法[12]。采集生物土壤結(jié)皮樣本放于土壤盒中(直徑4.5cm,表面積約15.9cm2),在實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定生物結(jié)皮葉綠素a含量。

用蒸餾水沖洗結(jié)皮樣本后放入研缽中同1.5mL乙醇(濃度98%)和少量石英砂、碳酸鈣進(jìn)行研磨。完全研磨后,再加入7mL相同濃度乙醇進(jìn)行2次各30min的離心(4℃,14000r/min)。完成后把提取液轉(zhuǎn)移至25mL容量瓶中,利用相同濃度的乙醇定容,之后將樣品放于25mL試管中。葉綠素a用紫外分光光度計(jì)(UV- 2450; Shimadzu, Kyoto, Japan)測(cè)定,測(cè)定使用波長(zhǎng)為649nm、665nm。計(jì)算使用的公式如下：

Chla=(13.95×A665-6.88×A649)×25/15.9

(1)

式中,Chla為葉綠素a含量(mg/cm2),A665、A649分別表示波長(zhǎng)為649nm、665nm時(shí)吸光值A(chǔ),25表示稀釋體積(mL),15.9表示結(jié)皮的垂直投影面積(cm2)。為了防止葉綠素a的降解,樣品研磨、提取、測(cè)定均在相對(duì)黑暗的環(huán)境中進(jìn)行。

實(shí)驗(yàn)使用生物結(jié)皮樣品的特征如表1所示。

表1 生物結(jié)皮概況

生物結(jié)皮生物量用葉綠素a含量表示

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布置

在研究區(qū)內(nèi)坡度小于5°的叢間地上選擇發(fā)育良好的以蘚類結(jié)皮、藻類結(jié)皮為主的生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤為研究樣地,保證結(jié)皮覆蓋度達(dá)到90%,結(jié)構(gòu)完整,種類統(tǒng)一。

對(duì)于蘚類、藻類結(jié)皮,分別設(shè)置4個(gè)10m×10m的樣方,每個(gè)樣方之間相距5m以上。在4個(gè)大樣方中隨機(jī)選擇3個(gè),設(shè)置4個(gè)50cm×50cm的小樣方,每個(gè)小樣方內(nèi)分別放置1個(gè)直徑為20cm的土壤環(huán),進(jìn)行1mm、2mm、5mm、10mm的模擬降水處理,即P1、P2、P5、P10,剩余一個(gè)大樣方設(shè)置3個(gè)小樣方,進(jìn)行0mm(對(duì)照,CK)降水。土壤環(huán)使用PVC材料自制,在測(cè)定之前3d設(shè)置于樣地內(nèi),以便內(nèi)外充分平衡,放置時(shí)保證樣環(huán)內(nèi)結(jié)皮完整。整個(gè)樣方設(shè)置分為2種結(jié)皮處理,5種降水處理,3個(gè)重復(fù),共30個(gè)測(cè)定基座。

1.2.2 土壤碳通量測(cè)定

參考當(dāng)?shù)囟嗄杲邓Y料,雨季集中在每年6月—9月,降水基本在10mm以下以小降水事件為主。因此實(shí)驗(yàn)于2015年9月進(jìn)行,設(shè)置1、2、5、10mm4種降水處理。在晴朗的天氣條件下,每天日出之后,約7點(diǎn)左右開始人工模擬降水,使用噴壺噴灑,保證水流速度,使水滴均勻撒在地表,并保證不能形成地表徑流,控制整個(gè)降雨過程在3min之內(nèi),對(duì)不同的降水量使用完全相同的操作方法。在降水后的0、1、2、4、6、8、12、24、48h進(jìn)行凈碳通量(NCF)和呼吸速率(DR)的測(cè)定。測(cè)定時(shí)間分別為第一日07:00、08:00、09:00、11:00、13:00、15:00、19:00、第2日07:00、第3日07:00,每次測(cè)定都在天亮?xí)r進(jìn)行。碳通量的測(cè)定使用Li- 8100土壤碳通量系統(tǒng),配以便攜測(cè)量室8100- 103以及長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)室8100- 104C。凈碳通量即為在光照條件下(使用長(zhǎng)期檢測(cè)室8100- 104C,該氣室使用透明材料制作,透光率>99%),測(cè)定通過空氣-土壤界面層的CO2通量值,為生物土壤結(jié)皮的光合作用、呼吸作用與下層土壤的呼吸作用的總和。呼吸速率即為在遮光條件下(使用便攜測(cè)量室8100- 103,該氣室外罩使用金屬材質(zhì),保證測(cè)定在完全黑暗條件下進(jìn)行),測(cè)定通過界面的CO2通量值,為生物土壤結(jié)皮呼吸作用與亞表層土壤的呼吸作用的總和。使用Li- 8100測(cè)定碳通量時(shí),設(shè)定每次測(cè)定90s,儀器自動(dòng)對(duì)變化曲線進(jìn)行擬合得出斜率,即為通量值。根據(jù)NCF和DR即可計(jì)算得到光合速率(Pn)。

Pn=DR -NCF

(1)

式中,Pn為正并且數(shù)值越大時(shí),表示光合速率越高,碳吸收能力越強(qiáng)。

土壤體積含水量(SVWC) 采用輔助傳感器測(cè)定,測(cè)量土壤深度為5cm,與土壤碳通量測(cè)定同時(shí)進(jìn)行。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)模擬降水后的蘚類覆蓋土壤和藻類覆蓋土壤的凈碳通量、呼吸速率和光合速率進(jìn)行了分析,同時(shí)對(duì)模擬降水后48h內(nèi)的碳通量值進(jìn)行了平均得到平均碳通量,并且對(duì)兩種不同結(jié)皮覆蓋土壤48h內(nèi)的碳通量變化規(guī)律曲線進(jìn)行了積分,得到累積碳量。

數(shù)據(jù)分析和圖表繪制分別在SPSS、Origin和Excel中進(jìn)行。使用重復(fù)測(cè)量方差分析進(jìn)行土壤覆蓋類型對(duì)碳通量影響效果的分析。雙因素方差分析用來對(duì)比不同降水處理之間的碳通量規(guī)律間的區(qū)別?；貧w方程用來模擬碳通量和土壤水分溫度之間的關(guān)系?；貧w方程的顯著性檢驗(yàn)通過方差分析檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)模擬降水的響應(yīng)

2.1.1 生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量的動(dòng)態(tài)變化

降水量對(duì)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的NCF有極顯著影響(P<0.01)。降雨前兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的NCF分別是1.17,2.51μmol m-2s-1。降水后二者均表現(xiàn)出大量的碳釋放,其NCF在短時(shí)間內(nèi)到達(dá)峰值,然后隨時(shí)間逐漸下降,在1h左右重新上升,并在6h時(shí)到達(dá)又一峰值后再次開始下降,呈現(xiàn)出先快后慢,先上升后下降的趨勢(shì)(圖1)。蘚類結(jié)皮在24h左右回到原始水平,而藻類結(jié)皮在12h左右基本回到原始水平。

對(duì)于蘚類結(jié)皮,五種處理下的NCF的最大值分別為0.33、5.16、9.72、10.61、9.41μmol m-2s-1,即P5> P2>P10>P1>CK。藻類結(jié)皮覆蓋土壤的NCF最大值分別為0.29、2.61、3.03、4.40、3.34μmol m-2s-1。NCF在兩種結(jié)皮類型中差異顯著(P<0.01),而4種降水處理與CK對(duì)比差異顯著(P<0.01),降水量之間對(duì)比不顯著(P>0.01)(表2)。

圖1 生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量對(duì)模擬降水的響應(yīng)Fig.1 Response of net carbon flux in biological-soil crusted soil to simulated precipitation

誤差來源Sourceofvariance凈碳通量NCF呼吸速率DR光合速率PndfFpdfFpdfFp結(jié)皮種類Typeofbiologicalsoilcrusts1.00042.2850.0001.00051.3930.0001.0000.9460.333降水量Precipitation4.0006.5090.0294.0003.9280.0064.0001.2650.290結(jié)皮種類×降水量Type×Precipitation4.0002.1390.0444.0000.3290.8584.0000.9400.940

2.1.2 生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率的動(dòng)態(tài)變化

降水量對(duì)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的DR也有著顯著影響(P<0.01)。降雨前兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的DR分別是1.16,0.79μmol m-2s-1。降水后兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的DR十分迅速的達(dá)到最高值,然后隨時(shí)間逐漸下降。在峰值時(shí)蘚類結(jié)皮DR分別為0.95、3.66、4.78、5.25、8.93μmol m-2s-1,表現(xiàn)為P10>P5>P2>P1>CK,P10顯著高于其他處理,P5、P2和P1顯著高于CK。蘚類結(jié)皮的DR在24h后回到正常水平。

圖2 生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率對(duì)模擬降水的響應(yīng)Fig.2 Response of respiration rate in biological-soil crusted soil to simulated precipitation

圖3 48h內(nèi)平均碳通量和降水的關(guān)系Fig.3 The relationships between the average CO2 flux and simulated rainfall amount over the first 48 h (AVR)a,b,c,d,e,f代表不同的顯著性水平

藻類結(jié)皮覆蓋土壤的DR最大值分別為0.37、1.55、2.15、2.23、2.32μmol m-2s-1,表現(xiàn)為P5> P10> P2> P1,均顯著高于CK,不同降水處理間有顯著差異(P<0.01)。對(duì)于藻結(jié)皮,除P10外其他降水處理均在24h左右回到正常水平。兩種結(jié)皮相對(duì)比,蘚類結(jié)皮覆蓋土壤的DR受到模擬降水的影響較明顯,且蘚類結(jié)皮的DR最大值高于藻類結(jié)皮。

隨著降水量的增大,兩種結(jié)皮覆蓋土壤的48h內(nèi)平均碳通量也隨之增加,蘚類結(jié)皮覆蓋土壤的NCF分別為1.42、2.66、2.80、3.01、2.87μmol m-2s-1,DR分別為1.43、2.22、2.54、2.68、3.20μmol m-2s-1。

2.1.3 生物土壤結(jié)皮光合速率的動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)圖4所示,降水后蘚類結(jié)皮的Pn在降水后總體呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。初始值分別為-1.50、-4.94、-5.35、-0.47、0.62μmol m-2s-1,在2h左右到達(dá)光合速率最大值,此時(shí)為0.26、2.04、1.50、0.86、0μmol m-2s-1,并在12h之后基本保持平穩(wěn)。在整個(gè)測(cè)定過程中,蘚類結(jié)皮的4種降水處理與對(duì)照之間差異顯著(P<0.01),而每個(gè)降水量之間的差異不顯著(P>0.01)。

藻類結(jié)皮Pn的變化趨勢(shì)較之蘚類表現(xiàn)的并不明顯。藻類結(jié)皮在開始時(shí)分別為-1.06、-0.88、-2.17、-1.02、0.08μmol m-2s-1,其中P10隨著時(shí)間其Pn逐漸提高并在4h至6h左右到達(dá)最大值,并在降水后24h后恢復(fù)正常值。其他降水處理并沒有表現(xiàn)出明顯的光合速率增加趨勢(shì)。蘚類結(jié)皮光合速率表現(xiàn)出的最高值為藻類結(jié)皮的2.76倍,而藻類結(jié)皮的光合速率也比蘚類結(jié)皮更早回到正常水平。

圖4 光合速率對(duì)模擬降水的響應(yīng)Fig.4 Response of photosynthetic rate in biological-soil crusts to simulated precipitation

2.2 模擬降水對(duì)生物土壤結(jié)皮碳累積釋放量的影響

圖5 模擬降水與累積碳釋放量的關(guān)系Fig.5 The relationships between the total accumulated carbon relaease and simulated rainfall amounta,b,c,d,e,f代表不同的顯著性水平

如圖5所示,降水后,蘚類結(jié)皮48h內(nèi)累計(jì)碳凈釋放量(有光條件下NCF累計(jì)量)隨降雨量變化相對(duì)于CK明顯增加,分別為1.68、3.19、3.54、3.39、3.59 gC/m2。表現(xiàn)為P10> P2> P5> P1,各降水處理之間差異不顯著(P>0.01)。藻類結(jié)皮分別為0.37、0.69、0.69、1.15、0.88 gC/m2。各個(gè)降水處理之間差異不顯著(P>0.01),但是與CK之間差異顯著(P<0.01)。蘚類結(jié)皮覆蓋土壤凈累積碳釋放明顯多于藻類結(jié)皮,分別為藻類結(jié)皮的3.78、4.58、5.13、2.93、4.05倍。蘚類呼吸累積碳釋放量(DR累計(jì)量)同樣隨降雨量的增大而增大,分別為1.68、3.20、3.54、3.40、3.59 gC/m2,表現(xiàn)為P5> P10> P2> P1,差異不顯著(表3)。藻類呼吸累積釋放量分別為0.06,0.43,0.56,0.77,1.03 gC/m2,隨著降雨量的增加而增加。

2.3 模擬降水后生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量和土壤水分、溫度的關(guān)系

為了分析土壤水分與碳通量的關(guān)系,使用對(duì)數(shù)方程分別對(duì)蘚類結(jié)皮P5和藻結(jié)皮P10降水處理下的NCF與DR進(jìn)行擬合。擬合方程分別為y=0.485ln(x) + 3.1885(蘚類結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率,P<0.01),y=2.2226ln(x)+6.7728(蘚類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量,P<0.01),y=33.225ln(x) + 36.684(藻類結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率,P<0.01)以及y=40.833ln(x) + 44.08(藻類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量,P<0.01)。兩種結(jié)皮覆蓋土壤的NCF和DR均表現(xiàn)出了隨水分增大的趨勢(shì)(圖6,圖7)。

表3 結(jié)皮類型和降水量對(duì)48h內(nèi)累計(jì)碳釋放的影響

圖6 5mm降水處理下蘚類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量和呼吸速率與土壤水分的關(guān)系Fig.6 The relationships between the NCF, DR and SVWC in moss-crusted soil under 5mm precipitation

圖7 10mm降水處理下藻類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量和呼吸速率與土壤水分的關(guān)系Fig.7 The relationships between the NCF, DR and SVWC in algea-crusted soil

對(duì)蘚類和藻類為主結(jié)皮覆蓋土壤的NCF和DR與土壤溫度的相關(guān)分析表明,兩類結(jié)皮覆蓋土壤的NCF和DR均與溫度無明顯的相關(guān)關(guān)系(圖8,圖9)。

3 討論

在沙漠中,土壤有效水分是決定植被種類,植物生理活性和其他相關(guān)生理過程的關(guān)鍵因素[13-14]。對(duì)于生物土壤結(jié)皮,水分能夠直接影響其光合與呼吸作用。而土壤水分與降水直接相關(guān),在干旱半干旱地區(qū)土壤中的水分絕大多數(shù)來自于降水。本研究表明降水會(huì)刺激蘚類結(jié)皮和藻類結(jié)皮的碳釋放,并且隨著降水量的增加,碳釋放量也有一定程度的增加,這與前人的研究一致[15-17]。

研究中,生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的凈碳通量在模擬降水后迅速到達(dá)峰值然后下降,1h至2h后再次上升,之后隨著時(shí)間的推移逐漸下降至自然水平。對(duì)于這種現(xiàn)象,可能有以下幾個(gè)原因。首先,降水前土壤水分處于干旱狀態(tài),土壤空隙較大,降雨后水分滲入土壤空隙將土壤空隙中的CO2排出,這就增加了土壤碳排放[18-19]；其次,在干燥條件下土壤中可能累積一定的活性碳和呼吸底物,水分的增加可能影響了土壤微生物活性從而增加了土壤碳排放[20]。隨著時(shí)間推移這一部分的碳排放會(huì)迅速減少,生物土壤結(jié)皮因?yàn)橹疤幱诟稍餇顟B(tài)而對(duì)水分的響應(yīng)存在一定的延遲與滯后,在一段時(shí)間后才能增加呼吸速率和光合速率,所以在圖中表現(xiàn)出了降水一段時(shí)間后碳通量的二次上升現(xiàn)象。兩種結(jié)皮的凈碳通量、呼吸速率、光合速率以及累積碳釋放量在降水后均有明顯的增加,但在數(shù)值上有較大差異,蘚類結(jié)皮的凈碳通量、呼吸速率和光合速率更高。這不僅是因?yàn)閮煞N結(jié)皮自身存在著生理活性的差異,蘚類結(jié)皮擁有著比藻類結(jié)皮更強(qiáng)的呼吸與光合能力,除此之外還存在其他影響因素。一方面,蘚類結(jié)皮能夠保持較長(zhǎng)時(shí)間的水分有效性,因此能夠在降水后長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持濕潤(rùn),減緩水分蒸發(fā)和下滲,保持自身活性。藻類結(jié)皮的保水持水能力較差,在降水事件,尤其是小降水事件后的20h之內(nèi)回到原始水平。另一方面,兩種結(jié)皮覆蓋土壤的性狀也有所區(qū)別,蘚類結(jié)皮覆蓋土壤孔隙度較大,養(yǎng)分含量相對(duì)較高,而藻類結(jié)皮覆蓋土壤的土壤穩(wěn)定性較差、粘粒含量很少。兩種結(jié)皮的覆蓋對(duì)水分小循環(huán)的影響和對(duì)土壤性狀的改變所表現(xiàn)出的差異也符合生物土壤結(jié)皮從藻類到蘚類、從低級(jí)到高級(jí)的演替規(guī)律[21]。

圖8 土壤溫度與蘚類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)系 Fig.8 The relationships between the CO2 flux and the soil temperatures in moss-crusted soil

圖9 土壤溫度與藻類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)系 Fig.9 The relationships between the CO2 flux and the soil temperatures in algea-crusted Soil

雖然有研究認(rèn)為生物土壤結(jié)皮能夠通過光合作用固定大氣中的CO2,是干旱半干旱區(qū)潛在的碳匯,但本次研究結(jié)果表明模擬降水后生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤扮演著碳源的角色。兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水后的凈碳通量都表現(xiàn)為碳釋放,這個(gè)過程中沒有觀測(cè)到生物土壤結(jié)皮的碳吸收,說明結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水的刺激下始終保持著碳源效應(yīng)。這與前人的研究具有相同之處[22,23]。這可能是由于生物土壤結(jié)皮的光合速率較低,不能抵消土壤呼吸所導(dǎo)致的。研究中發(fā)現(xiàn)蘚類結(jié)皮的光合速率最大達(dá)到2.04μmol m-2s-1,下降后基本在0至-1.5μmol m-2s-1之間波動(dòng)。藻類為優(yōu)勢(shì)種的結(jié)皮中光合速率通常為1 μmol m-2s-1或更少[24-26]。研究地區(qū)頻繁的干旱脅迫導(dǎo)致生物土壤結(jié)皮經(jīng)常保持在休眠狀態(tài),而在干旱休眠狀態(tài)時(shí)的生物土壤結(jié)皮基本不具備光合能力。休眠中的生物土壤結(jié)皮在有了適當(dāng)?shù)乃謺r(shí)并不能立即完全表現(xiàn)出其光合生理活性,需要一定時(shí)間響應(yīng)。所以這有可能是實(shí)驗(yàn)選擇的小降雨量引起的生物土壤結(jié)皮光合速率尤其是藻類結(jié)皮覆蓋土壤光合速率較低且變化不明顯的原因。

本研究中雖然根據(jù)自然降水情況設(shè)置了模擬降水,但是沒有連續(xù)長(zhǎng)時(shí)間的在自然條件下監(jiān)測(cè),同時(shí)也沒有考慮某些特殊環(huán)境條件,例如冰雪融水、極端降水等,生物土壤結(jié)皮在干旱區(qū)碳循環(huán)中的功能以及碳循環(huán)中的碳源匯角色有待深入研究。

4 結(jié)論

(1)降水對(duì)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的凈碳通量和呼吸有極顯著激發(fā)作用。兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤的凈碳通量、呼吸、平均碳通量和累積碳釋放均隨著降水的增加而增加,各降水處理相比于對(duì)照差異顯著。兩種結(jié)皮覆蓋土壤的光合速率在降水后也有增加的趨勢(shì),其中蘚類結(jié)皮覆蓋土壤的光合速率增加趨勢(shì)較明顯,各降水處理與對(duì)照差異顯著。藻類結(jié)皮覆蓋土壤的光合速率變化不明顯,只有在高降水量處理下才有較明顯的增加。

(2)兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水后的凈碳通量、呼吸和光合速率變化規(guī)律差異顯著。蘚類結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水后的凈碳通量、呼吸和光合速率的極值顯著高于藻類結(jié)皮,同時(shí)蘚類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量受降水激發(fā)的有效時(shí)間也高于藻類結(jié)皮覆蓋土壤。兩種生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤在模擬降水后48h內(nèi)的累積碳釋放隨著降水量的增加而增加,相對(duì)于對(duì)照差異顯著,且蘚類結(jié)皮覆蓋土壤的48h累計(jì)碳釋放顯著高于藻類結(jié)皮。

(3)兩種生物土壤結(jié)皮的凈碳通量和呼吸速率與土壤水分有著較明顯的相關(guān)性,表現(xiàn)出隨土壤水分增大而增大的趨勢(shì),但與土壤溫度沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。

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Effect of simulated precipitation on the carbon flux in biological-soil crusted soil in alpine sandy habitats

GU Chen1, JIA Xiaohong1,*, WU Bo1, CHENG Long1, YANG Zhanwu2, YANG Defu3, ZHAO Xuebin3

1 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China2 Qinghai Academiy of Agriculture and f Forestry Science, Xining 810016, China3 Qinghai Gonghe Desert Ecosystem Research Station, Gonghe 813000, China

Biological-soil crusts, a community of cyanobacteria, lichens, and mosses that live on the soil surface, are a critical part of land cover types in desert ecosystems. They play a significant role in many biogeochemical processes, contributing to soil fertility, stability, and vascular plant establishment. The photosynthetic and respirometric activity of biological-soil crusts can affect carbon fluxes and exchange in desert ecosystems. Water is the major limiting factor of ecosystem functions and processes in arid and semi-arid regions. In environments with dry climates, scarce precipitation, and water shortages, water can affect the photosynthesis and respiration of biological-soil crusts, leading to changes in carbon fluxes and exchange in the soil. In the present study, to determine the effect of biological-soil crusts on soil carbon fluxes under different amounts of precipitation, we used the two dominant soil crusts types found in the Qinghai-Tibet Plateau alpine sandy vegetated areas: moss and algae. Five different simulated precipitation amounts (1, 2, 5, 10, and 0 mm) were applied, and the carbon flux of soil covered by biological crusts was measured using Li- 8100 in the dark as dark respiration and in the light as the net carbon flux. The results show that the: (1) net carbon flux and dark respiration of biological-soil crusted soil were stimulated by simulated precipitation, and increased rapidly to their maximum levels. There was a significant difference between the precipitation treatments and control, but no significant difference between different treatments. The maximum carbon flux and stimulated available time of moss-crusted soil were much higher and longer, respectively, than those of algae-crusted soil; (2) total accumulated carbon release of two crusted soils after the addition of simulated precipitation increased with increasing precipitation, and there was a significant difference between carbon release in the precipitation treatments and the control. The total accumulated carbon release of moss-crusted soil was significantly more than that of algae-crusted soil; (3) carbon flux of two crusted soils and the soil volumetric water content showed a significant correlation. The effects of soil water on net carbon flux and dark respiration were stimulative. The results of the analysis indicated that the biological-crusted soil showed an effect of the carbon source after the addition of simulated precipitation. Precipitation can directly influence the carbon flux and release, and the response of the carbon flux in biological-soil crusted soil to simulated precipitation should be considered when studying carbon exchange in arid and semi-arid regions.

alpine sandy lands; carbon flux; biological soil crusts; simulated precipitation

國(guó)家自然科學(xué)基金(41471096,41371093,41171077)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(CAFYBB2016ZD010)

2016- 03- 22; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201603220510

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiaxiaohong@caf.ac.cn

辜晨,賈曉紅,吳波,成龍,楊占武,楊德福,趙雪彬.高寒沙區(qū)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)模擬降水的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(13):4423- 4433.

Gu C, Jia X H, Wu B, Cheng L, Yang Z W, Yang D F, Zhao X B.Effect of simulated precipitation on the carbon flux in biological-soil crusted soil in alpine sandy habitats.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4423- 4433.