模擬氮沉降對毛竹非結(jié)構(gòu)性碳的影響*

杜 瑩 鮑永新 裘子炎 呂茹冰 宋 超 宋新章，2

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地 臨安 311300; 2.浙江天目山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站 臨安 311300)

模擬氮沉降對毛竹非結(jié)構(gòu)性碳的影響*

杜 瑩1鮑永新1裘子炎1呂茹冰1宋 超1宋新章1，2

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地 臨安 311300; 2.浙江天目山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站 臨安 311300)

【目的】 分析不同強度氮沉降對毛竹體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量的影響，為全面認(rèn)識氮沉降對毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?在臨安市毛竹林長期試驗基地，采用典型選樣法，設(shè)置12塊20 m×20 m樣地，包括低氮(30 kg·hm-2a-1)、中氮(60 kg·hm-2a-1)、高氮(90 kg·hm-2a-1)和對照(0 kg·hm-2a-1)4種處理，每處理設(shè)3個重復(fù)樣地，處理32個月，探討模擬氮沉降對1齡和3齡毛竹NSC含量的影響。【結(jié)果】 可溶性糖和淀粉在NSC中所占比例分別為80%和20%，NSC主要以可溶性糖的形式存在； 竹葉NSC含量最高，分別是枝和稈的1.32和1.27倍； 3齡竹枝和稈NSC含量顯著高于1齡竹(P< 0.05)，竹齡對竹葉NSC含量影響不顯著(P> 0.05)； 氮沉降顯著降低毛竹葉、3齡竹枝和1齡竹稈的NSC含量(P< 0.05)； 氮沉降和竹齡的交互作用對毛竹枝、稈的NSC含量影響顯著(P< 0.01)，對毛竹葉影響不顯著。【結(jié)論】 氮沉降顯著影響毛竹地上器官的NSC含量及其分配，且隨竹齡而顯著變化，高強度的氮沉降不利于毛竹NSC的積累和固碳。

氮沉降； 毛竹； 非結(jié)構(gòu)性碳； 可溶性糖； 淀粉

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，根據(jù)其在植物體內(nèi)的存在形式，通常分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrates,SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)2種類型(Luoetal., 2006; 潘慶民等, 2002; 鄭云普等, 2014)。SC(如木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等高分子化合物)主要用于支持植物體結(jié)構(gòu)與形態(tài)的構(gòu)建(江志堅等, 2012)，NSC主要由淀粉、蔗糖、果糖和葡萄糖等可溶性糖組成，是供應(yīng)植物生長代謝過程中所需能量的物質(zhì)(Yeeetal., 2005; Sakamakietal., 2004)。在植物生長發(fā)育過程中，植物體內(nèi)可溶性糖的含量變化較大(Trometal., 1989)，且與環(huán)境因子密切相關(guān)，是植物通過生理調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境變化的重要機制(Hochetal., 2003)。淀粉是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物(李東勝等, 2012)，主要供應(yīng)植物將來的能量需求(Yeeetal., 2005; Bansaletal., 2009; Palacioetal., 2007)。作為植物碳水化合物在生產(chǎn)過剩時積累的暫時儲存(Kozlowski, 1992)，NSC通常是植物呼吸作用的底物，其含量變化直接影響著植物體與外界大氣CO2交換的通量(Xuetal., 2008; Maieretal., 2010)，反映了植物整體的碳供應(yīng)狀況(Yeeetal., 2005)，是評價植物碳收支狀況的重要量度指標(biāo)(李邁和等, 2005; Korner, 2003; 張海燕等, 2013)； 同時，NSC也表征了植物生長代謝和存活的能力以及應(yīng)對外界脅迫干擾的緩沖能力(Wurthetal., 2005; Myersetal., 2007)。研究植物體內(nèi)NSC及其組分的含量變化，可以了解植物碳水化合物的供應(yīng)狀況(施征等, 2012)，對于深入理解生物地球化學(xué)碳循環(huán)過程、預(yù)測和評估未來全球氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響均有重要科學(xué)意義(鄭云普等, 2014)。目前，關(guān)于NSC的研究主要集中于NSC在植物體內(nèi)的分配(印婧婧等, 2009; Kobeetal., 2010; 于麗敏等, 2011)和季節(jié)變化(Richardsonetal., 2013; 鄭云普等, 2014)及對干旱脅迫的響應(yīng)(O’Brienetal., 2014; 杜堯等, 2014)等方面，而關(guān)于大氣氮沉降對植物NSC含量變化影響的研究則少見報道。

近年來，全球范圍內(nèi)的大氣氮沉降現(xiàn)象日益加劇(Halletal., 1999; Denteneretal., 2006; Jiaetal., 2016)。多個全球氮沉降預(yù)測模型均估計，今后幾十年內(nèi)位于我國中南部的亞熱帶地區(qū)將成為全球大氣氮沉降最嚴(yán)重的區(qū)域(Gallowayetal., 2008; Liuetal., 2013; Jiaetal., 2014)。事實上，目前我國中東部地區(qū)的氮沉降量已高達(dá)30 kg·hm-2a-1(Cuietal., 2014; 謝迎新等, 2008)，已然成為我國氮沉降最嚴(yán)重的區(qū)域。大量的氮沉降將對陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響， 如增加植物葉片氮含量(Liuetal., 2013)、促進(jìn)植物光合色素合成從而提高植物的光合能力(賈瑞豐等, 2012)、 增加森林生態(tài)系統(tǒng)生物量(Fangetal., 2014; Yuetal., 2014)等。Kobe 等(2010)觀測到施氮會增加7種北方闊葉樹幼苗根系NSC含量。蔣思思等(2015)發(fā)現(xiàn)氮添加會促進(jìn)油松(Pinustabulaeformis)幼苗葉片中碳水化合物的轉(zhuǎn)移和消耗，促進(jìn)植物非光合器官的生長以及生物量累積。毛子軍等(2010)發(fā)現(xiàn)在高CO2濃度和稍高溫度下，增加氮素有利于蒙古櫟(Quercusmongolica)幼苗NSC的積累。而有關(guān)氮沉降對毛竹(Phyllostachysedulis)NSC的影響在國內(nèi)外均未見報道。

毛竹是我國南方重要的森林資源，面積達(dá)387萬hm2，約占全國竹林面積的70%，占世界毛竹林面積的80%，且近年來種植面積有不斷擴大的趨勢(Songetal., 2011； 2015)。毛竹固碳潛力巨大，其喬木層年固碳量為5.097 t·hm-2(周國模等, 2010)，是速生階段杉木(Cunninghamialanceolata)林的1.46倍(方晰等, 2002)、熱帶山地雨林的6.53～14.99倍(陳德祥等, 2010)、蘇南27年生杉木林的2.16倍(阮宏華等, 1997)，因此毛竹林在全球碳吸存及減緩氣候變化方面的重要作用已受到越來越多的關(guān)注。迄今為止，國內(nèi)外關(guān)于氮沉降對毛竹林影響的研究主要集中在凋落物分解(Songetal., 2014； 2015)、化學(xué)計量學(xué)特征(翁俊等, 2015; Songetal., 2016)、土壤微生物多樣性(Lietal., 2016)和土壤酶活性(彭春菊等, 2017)等方面，從NSC角度來探討氮沉降對毛竹影響的研究尚未見報道。鑒于此，本研究以浙江省臨安市青山鎮(zhèn)毛竹林長期研究樣地為對象，研究不同強度氮沉降對毛竹NSC含量的影響，以期為全面認(rèn)識氮沉降對毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省臨安市毛竹林長期試驗基地(119°42′E，30°14′N)。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.6 ℃，年均降水量1 420 mm，≥10 ℃年有效積溫2 696.2 ℃，全年無霜期230天，土壤為黃壤土。試驗地內(nèi)毛竹林集約經(jīng)營已有13年歷史，經(jīng)營措施主要是定期清除林下植被，每年9月施加1次復(fù)合肥(N:P2O5:K2O, 15∶6:20)，用量為450 kg·hm-2，并結(jié)合施肥對土壤深翻30 cm(Songetal., 2015; 顧鴻昊等, 2015)。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

在試驗地設(shè)置立竹情況和環(huán)境狀況較一致的20 m × 20 m樣地12塊，進(jìn)行噴氮試驗。樣地之間有20 m寬的緩沖帶以防相互影響。依據(jù)我國亞熱帶地區(qū)的實際氮沉降量(30～37 kg·hm-2a-1)(Cuietal., 2014; 謝迎新等, 2008)及未來增加趨勢(Gallowayetal., 2008; Reayetal., 2008)，氮沉降處理設(shè)置 4個水平： 對照(CK，0 kg·hm-2a-1)、低氮(N30，30 kg·hm-2a-1)、中氮(N60，60 hm-2a-1)和高氮(N90，90 kg·hm-2a-1)，每個施氮水平設(shè)3個重復(fù)樣地。不同水平樣地的林分和土壤特征詳見表1(顧鴻昊等, 2015)。2013年1月起開始模擬氮沉降噴施，每月1次。具體方法(Songetal., 2015)為： 每月月初將定量的NH4NO3充分溶解在10 L自來水中，用電動背式噴霧器均勻噴灑在每個樣地的林地表面(相當(dāng)于年增加降水0.3 mm)。對照樣地噴施10 L不加氮的水。

表1 毛竹林分和表層土壤 (0～20 cm) 初始特征

2.2 毛竹各器官采集與測定

試驗地內(nèi)竹林隔年留養(yǎng)新竹并采伐老竹，因此存在明顯的大小年現(xiàn)象。竹林采伐經(jīng)營遵循“存三去四”原則，一般4年生以上老竹于9月采伐，現(xiàn)存立竹分別是2012年(3齡竹)和2014年出土(1齡竹)。在模擬噴氮32個月后， 2015年8月底在各樣地內(nèi)隨機選取1齡竹和3齡竹各5株，每株采集位于冠層中上部的枝、葉樣品和距地面1和1.7 m處的竹稈樣品各50 g，將同一樣地內(nèi)同齡竹的葉、枝、稈樣品分別混合后帶回實驗室在105 ℃下殺青30 min，后在65 ℃下烘干48 h至恒質(zhì)量，粉碎用于化學(xué)分析。本研究將NSC定義為可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉的總和(Hochetal., 2003; 于麗敏等, 2011)?？扇苄蕴呛偷矸酆坎捎酶倪M(jìn)的苯酚硫酸法進(jìn)行測定，具體方法參考于麗敏等(2011)。NSC含量用干質(zhì)量百分比(%)表示。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS16.0和Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(Duncan)分析不同氮沉降強度下不同年齡段毛竹葉、枝、稈NSC含量的差異及同年齡段不同器官NSC含量差異，以氮沉降強度水平和毛竹年齡作為影響因子進(jìn)行雙因素方差分析。數(shù)據(jù)滿足方差齊性檢驗要求。采用SigmaPlot12.3軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 可溶性糖含量

由圖1可知，3齡竹對照組葉的可溶性糖含量極顯著高于處理組(P< 0.01)，達(dá)4.7%，是氮沉降處理組的1.21～1.37倍，但3個氮沉降處理組間無顯著差異(P> 0.05)。類似的，1齡竹對照組葉的可溶性糖含量也極顯著高于處理組(P< 0.01)，達(dá)5.1%，是氮沉降處理組的1.32～1.51倍，高氮處理組最低。3齡竹葉的可溶性糖含量除在高氮處理下顯著高于1齡竹葉外(P< 0.05)，在其他處理間均未表現(xiàn)出顯著差異(P> 0.05)。各處理下枝的可溶性糖含量均低于葉片。低氮處理顯著降低了3齡竹枝的可溶性糖含量(P< 0.05)，中氮處理顯著增加了1齡竹枝的可溶性糖含量(P< 0.05)，其余處理間則未表現(xiàn)出顯著差異(P> 0.05)。3齡竹稈的可溶性糖含量隨氮沉降量的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，在中氮處理下最低。中、低強度的氮處理對1齡竹稈的可溶性糖含量無顯著影響(P> 0.05)，但高氮處理顯著降低了其含量(P< 0.05)。低氮和高氮處理下1齡竹稈的可溶性糖含量均顯著低于3齡竹(P< 0.05)。

圖1 不同氮沉降處理下毛竹葉、枝、稈的可溶性糖含量Fig.1 Soluble sugar content in leaf,branch and trunk of Phyllostachys edulis under different nitrogen addition treatments大寫字母表示1齡竹，小寫字母表示3齡竹，不同字母表示不同施氮水平間可溶性糖含量差異顯著(P< 0.05)。星號表示相同氮處理下不同年齡毛竹各器官差異顯著。*: P< 0.05； **: P< 0.01； ***: P< 0.001。下同。Capital letters indicated 1-year-old bamboo, small letters indicated 3-year-old bamboo, different letters indicated significant differences of soluble sugar content among different nitrogen addition rates at 0.05 level.Asterisks indicate significant differences of soluble sugar content of leaf,branch and trunk at different growth stage under the same nitrogen addition treatment. *： P < 0.05； **： P < 0.01； ***: P< 0.001.The same below.

圖2 不同氮沉降處理下毛竹葉、枝、稈的淀粉含量Fig.2 Starch content in leaf,branch and trunk of Phyllostachys edulis under different nitrogen addition treatments

3.2 淀粉含量

由圖2可知，3齡竹葉的淀粉含量在各處理間無顯著差異(P> 0.05)，各處理含量為1.0%～1.2%。1齡竹葉的淀粉含量在高氮處理下最高，為1.4%，其余處理間無顯著差異(P> 0.05)。3齡竹和1齡竹枝的淀粉含量在各處理間均無顯著差異(P> 0.05)，3齡竹枝的淀粉含量在對照處理下顯著高于1齡竹枝(P< 0.05)，但在施氮后二者未表現(xiàn)出顯著差異(P> 0.05)。1齡竹稈的淀粉含量在高氮處理下最高，為0.8%，在中氮處理下最低。3齡竹稈的淀粉含量在各處理間無顯著差異(P> 0.05)，在對照和中氮處理下顯著高于1齡竹稈(P< 0.05)。對比圖1可知，1齡和3齡竹各器官的淀粉含量均顯著低于可溶性糖含量(P< 0.05)。

3.3 NSC含量

由圖3可知，對照組3齡竹葉的NSC含量顯著高于處理組(P< 0.05)，達(dá)5.8%，是氮沉降處理組的 1.19～1.31倍，但處理組間無顯著差異(P> 0.05)。1齡竹葉的對照組NSC含量顯著高于處理組(P< 0.01)，達(dá)5.8%，是氮沉降處理組的1.21～1.25倍，處理組間無顯著差異(P< 0.05)。枝的NSC含量同樣低于葉。3齡竹枝的NSC含量在中氮處理下最高，為4.12%，是其他處理組的1.12～1.37倍，在低氮處理下最低。1齡竹枝的NSC含量同樣在中氮處理下最高，為4.50%，是其他處理組的1.38～1.48倍，其余處理組間無顯著差異(P> 0.05)。3齡竹枝NSC含量在對照處理下顯著高于1齡竹枝(P< 0.05)，而在中氮處理下顯著低于1齡竹枝(P< 0.01)。中高強度的氮處理顯著降低了1齡竹稈的NSC含量(P< 0.01)。3齡竹稈的NSC含量隨氮沉降量的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，在對照和高氮處理下顯著高于1齡竹稈(P< 0.05)。

3.4 氮沉降和竹齡對NSC含量的交互作用

方差分析結(jié)果(表2)表明，氮沉降水平對毛竹葉、枝、稈NSC含量均有顯著影響(P< 0.001)； 毛竹年齡顯著影響枝NSC含量(P< 0.05)，極顯著影響稈的NSC含量(P< 0.001)，而對葉NSC含量無顯著影響(P> 0.05)。氮沉降與竹齡的交互作用顯著影響毛竹枝和稈的NSC含量(P< 0.01)。

表2 氮沉降和竹齡對毛竹葉、枝、稈NSC含量影響的雙因素方差分析

4 討論

4.1 NSC的組成與分配

本研究中，竹葉可溶性糖含量占NSC的74.6%～83.9%，遠(yuǎn)高于淀粉(16.1%～25.4%)，枝和稈也表現(xiàn)出同樣趨勢，這表明毛竹葉、枝和稈中的NSC主要以可溶性糖的形式存在?？扇苄蕴鞘侵参镏谢钴S的碳儲存物質(zhì)，其分配格局反映了植物生長狀況(于麗敏等, 2011)； 而淀粉是植物能量主要的長期貯存形式，主要供應(yīng)植物將來的能量需求(Yeeetal., 2005; Bansaletal., 2009; Palacioetal., 2007)。植物NSC組成、分布、貯存和生理功能與植物器官有較大關(guān)系(Hochetal., 2003)。毛竹葉NSC含量(4.8%)顯著高于枝(3.2%)和稈(3.5%)(P< 0.05)。葉、枝和稈分別占毛竹地上器官生物量的9.2%，15.6%和75.2%(王晨等, 2014)，因此NSC在毛竹地上部分各器官中的儲量表現(xiàn)為稈>枝>葉。印婧婧等(2009)和吳杰等(2010)也發(fā)現(xiàn)葉片是NSC的合成器官，樹干是NSC的主要貯存器官。采樣時間8月底處于毛竹生長旺季末期(施建敏等, 2007)，毛竹在維持葉片NSC含量的同時，將合成的大部分NSC轉(zhuǎn)運到稈中進(jìn)行體內(nèi)物質(zhì)的積累和結(jié)構(gòu)性生長(周國模等, 2010)。

4.2 氮沉降對NSC的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，竹葉NSC含量在對照處理下最高，稈NSC含量在對照和低氮處理下較高，枝NSC含量在中氮處理下最高，表明毛竹各器官對氮添加有不同的適應(yīng)性，毛竹能通過改變NSC在各器官的分配來適應(yīng)氮的增加。葉是NSC的合成器官，稈是毛竹碳儲量的主要貢獻(xiàn)器官，其生物量和碳儲量均占毛竹地上部分的75%以上(漆良華等, 2009; 周國模等, 2010; 王晨等, 2014)，毛竹NSC的積累主要取決于葉和稈。由此可以預(yù)測，高強度的氮沉降(> 60 kg·hm-2a-1)不利于毛竹NSC的積累，進(jìn)而影響其生長和固碳能力。

4.3 年齡對NSC組成與分配的影響

3齡竹葉、枝和稈的可溶性糖含量分別比1齡竹增加了2.4%、8.4%和1.2%。因為可溶性糖含量與植物的抗逆性密切相關(guān)(劉香萍等, 2010)，因此這可能意味著3齡竹的抗逆性要高于1齡竹。

本研究采集的3齡竹和1齡竹的竹葉均是2015年春季長出的新葉，其年齡是一樣的，這可能是竹齡對葉NSC含量影響不顯著(表2)的一個重要原因。對照處理下，3齡竹枝和稈的NSC含量(3.4%和3.9%)均顯著高于1齡竹(3.1%和3.0%)(圖3)，這可能是因為1齡竹仍處在干物質(zhì)的快速積累階段(周國模等, 2010)，光合產(chǎn)物被更多地用于結(jié)構(gòu)性生長，而3齡竹已基本成熟，光合產(chǎn)物被更多地以NSC的形式在枝和稈中儲存起來。施氮后，多數(shù)氮處理下這種竹齡之間的顯著差異消失了。

4.4 氮沉降和年齡對NSC的交互作用

盡管氮沉降顯著影響竹葉的NSC含量(P< 0.001)，但竹齡對葉的NSC含量無顯著影響，二者的交互作用也沒有顯著影響竹葉的NSC含量，這表明竹齡和氮沉降對竹葉NSC含量沒有顯著的交互作用(P> 0.05)。氮沉降、竹齡及其交互作用均顯著影響枝和稈的NSC含量。稈是毛竹生物量和碳儲量的主要器官(漆良華等, 2009; 周國模等, 2010; 王晨等, 2014)，該結(jié)果意味著氮沉降對毛竹地上部分NSC含量及其分配的影響將隨著竹齡的增長而顯著變化。

5 結(jié)論

3齡竹的NSC含量高于1齡竹，但施氮處理后，竹齡對毛竹NSC產(chǎn)生的影響明顯減弱。適當(dāng)?shù)牡两的苊黠@提高毛竹的NSC含量，然而超過一定閾值后，毛竹各器官中NSC分配比例將發(fā)生變化，不利于毛竹NSC積累；尤其當(dāng)?shù)两荡笥?0 kg·hm-2a-1時，毛竹葉和稈的NSC含量明顯下降，不利于毛竹生長和固碳。

陳德祥, 李意德, Heping Liu, 等. 2010. 尖峰嶺熱帶山地雨林生物量及碳庫動態(tài). 中國科學(xué)： 生命科學(xué), 40(7): 596-609.

(Chen D X, Li Y D, Liu H,etal. 2010. Biomass and carbon dynamics of a tropical mountain rain forest in China. Scientia Sinica Vitae, 40(7): 596-609. [in Chinese])

杜 堯, 韓 軼, 王傳寬. 2014. 干旱對興安落葉松枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響. 生態(tài)學(xué)報, 34(21): 6090-6100.

(Du Y, Han Y, Wang C K. 2014. The influence of drought on non-structural carbohydrates in the needles and twigs ofLarixgmelinii. Acta Ecologica Sinica, 34(21): 6090-6100. [in Chinese])

方 晰, 田大倫, 項文化, 等. 2002. 第二代杉木中幼林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)與平衡. 中南林學(xué)院學(xué)報, 22(1): 1-6.

(Fa X, Tian D L, Xiang W H,etal. 2002. Carbon dynamics and balance in the ecosystem of the young and middle-aged second-generation Chinese fir plantation. Journal of Central South Forestry University, 22(1): 1-6. [in Chinese])

顧鴻昊, 翁 俊, 孔佳杰, 等. 2015. 粗放和集約經(jīng)營毛竹林葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 32(5): 661-667.

(Gu H H, Weng J, Kong J J,etal. 2015. Ecological stoichiometry ofPhyllostachysedulisleaves with extensive and intensive management. Journal of Zhejiang A&F University. 32(5): 661-667.[in Chinese]).

賈瑞豐, 尹光天, 楊錦昌, 等. 2012. 不同氮素水平對紅厚殼幼苗生長及光合特性的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 25(1): 23-29.

(Jia R F, Yin G T, Yang J C,etal. 2012. Effects of nitrogen application on the growth and photosynthetic characteristics ofCalophylluminophyllumseedlings. Forest Research, 25(1): 23-29. [in Chinese])

蔣思思, 魏麗萍, 楊 松, 等. 2015. 不同種源油松幼苗的光合色素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對模擬氮沉降的短期響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 35(21): 7061-7070.

(Jiang S S, Wei L P, Yang S,etal. 2015. Short term responses of photosynthetic pigments and nonstructural carbohydrates to simulated nitrogen deposition in three provenances ofPinustabulaeformisCarr. seedlings. Acta Ecologica Sinica, 35(21): 7061-7070. [in Chinese])

江志堅, 黃小平, 張景平. 2012. 環(huán)境脅迫對海草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲存和轉(zhuǎn)移的影響. 生態(tài)學(xué)報, 32(19): 6242-6250.

(Jiang Z J, Huang X P, Zhang J P. 2012. Effect of environmental stress on non-structural carbohydrates reserves and transfer in seagrasses. Acta Ecologica Sinica, 32(19): 6242-6250. [in Chinese])

李東勝, 史作民, 劉世榮, 等. 2012. 南北樣帶溫帶區(qū)櫟屬樹種種子化學(xué)組成與氣候因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 32(24): 7857-7865.

(Li D S, Shi Z M, Liu S R,etal. 2012. Relationships between chemical compositions ofQuercusspecies seeds and climatic factors in temperate zone of NSTEC. Acta Ecologica Sinica, 32(24): 7857-7865. [in Chinese])

李邁和, Norbert K. 2005. 全球高山林線研究現(xiàn)狀與發(fā)展方向. 四川林業(yè)科技, 26(4): 36-42.

(Li M H, Norbert K. 2005. The state of knowledge on alpine treeline and suggestions for future research. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 26(4): 36-42. [in Chinese])

劉香萍, 崔國文, 李國良, 等. 2010. 紫花苜蓿主根內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物累積及其與抗寒性的關(guān)系. 中國草地學(xué)報, 32(2): 113-115.

(Liu X P, Cui G W, Li G L,etal. 2010. Relationships between non-structure carbohydrates accumulation in taproot of alfalfa and coldhardiness. Chinese Journal of Grassland, 32(2): 113-115. [in Chinese])

毛子軍, 賈桂梅, 劉林馨, 等. 2010. 溫度增高、CO2濃度升高、施氮對蒙古櫟幼苗非結(jié)構(gòu)碳水化合物積累及其分配的綜合影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 34(10): 1174-1184.

(Mao Z J, Jia G M, Liu L X,etal. 2010. Combined effects of elevated temperature, elevated [CO2] and nitrogen supply on non-structural carbohydrate accumulation and allocation inQuercusmongolicaseedlings. Chinese Journal of Plant Ecology, 34(10): 1174-1184. [in Chinese])

潘慶民, 韓興國, 白永飛, 等. 2002. 植物非結(jié)構(gòu)性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物學(xué)通報, 19(1): 30-38.

(Pan Q M, Han X G, Bai Y F,etal. 2002. Advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants. Chinese Bulletin of Botany, 19(1): 30-38. [in Chinese])

彭春菊, 李 全,顧鴻昊,等.2017. 模擬氮沉降及經(jīng)營方式對毛竹林土壤酶活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 28(2): 423-429.

(Peng C J, Li Q, Gu H H,etal. 2017. Effects of simulated nitrogen deposition and management type on soil enzyme activities in moso bamboo forest. Chinese Journal of Applied Ecology, 28(2): 423-429.[in Chinese])

漆良華, 劉廣路, 范少輝, 等. 2009. 不同撫育措施對閩西毛竹林碳密度、碳貯量與碳格局的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 28(8): 1482-1488.

(Qi L H, Liu G L, Fan S H,etal. 2009. Effects of different tending measures on carbon density, storage, and allocation pattern ofPhyllostachyedulisforests in western Fujian Province. Chinese Journal of Ecology, 28(8): 1482-1488. [in Chinese])

阮宏華, 姜志林, 高蘇銘. 1997. 蘇南丘陵主要森林類型碳循環(huán)研究: 含量與分布規(guī)律. 生態(tài)學(xué)雜志, 16(6): 17-21.

(Ruan H H, Jiang Z L, Gao S M. 1997. Preliminary studies of carbon cycling in three types of forests in the hilly regions of southern Jiangsu Province. Chinese Journal of Ecology, 16(6): 17-21.[in Chinese])

施建敏, 郭起榮, 楊光耀, 等. 2007. 毛竹光合作用對環(huán)境因子的季節(jié)響應(yīng). 廣西植物, 27(6): 923-928.

(Shi J M, Guo Q R, Yang G Y,etal. 2007. Seasonal photosynthetic responses ofPhyllostachysedulisto environmental factors. Guihaia, 27 (6): 923-928. [in Chinese])

施 征, 白登忠, 雷靜品, 等. 2012. 祁連圓柏光合色素與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對海拔變化的響應(yīng). 西北植物學(xué)報, 32(11): 2286-2292.

(Shi Z, Bai D Z, Lei J P,etal. 2012. Variations of chloroplast pigments and non-structural carbohydrates of sabinaprzewalskiialong altitude in Qilian Mountains timberline. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 32(11): 2286-2292. [in Chinese])

王 晨, 江澤慧, 郭起榮, 等. 2014. 毛竹地上器官的生物量分配及其隨個體大小變化的規(guī)律. 生態(tài)學(xué)雜志, 33(8): 2019-2024.

(Wang C, Jiang Z H, Guo Q R,etal. 2014. Biomass allocation of aboveground components ofPhyllostachysedulisand its variation with body size. Chinese Journal of Ecology, 33(8): 2019-2024. [in Chinese])

翁 俊, 顧鴻昊, 王志坤, 等. 2015. 氮沉降對毛竹葉片生態(tài)化學(xué)計量特征的影響. 生態(tài)科學(xué), 34(2): 63-70.

(Weng J, Gu H H, Wang Z K,etal. 2015. The effects of nitrogen deposition on ecological stoichiometry of leaf of moso bamboo with extensive management. Ecological Science, 34(2): 63-70. [in Chinese])

吳 杰, 潘紅麗, 杜 忠, 等. 2010. 臥龍竹類非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與葉氮含量對海拔的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 30(3): 0610-0618.

(Wu J, Pan H L, Du Z,etal. 2010. Responses of tissue non-structural carbohydrates and leaf nitrogen contents to altitude in two dwarf bamboos in Wolong. Acta Ecologica Sinica, 30(3): 0610-0618. [in Chinese])

于麗敏, 王傳寬, 王興昌. 2011. 三種溫帶樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配. 植物生態(tài)學(xué)報, 35 (12): 1245-1255.

(Yu L M, Wang C K, Wang X C. 2011. Allocation of nonstructural carbohydrates for three temperate tree species in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 35 (12): 1245-1255.[in Chinese])

印婧婧, 郭大立, 何思源, 等. 2009. 內(nèi)蒙古半干旱區(qū)樹木非結(jié)構(gòu)性碳、氮、磷的分配格局. 北京大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版, 45(3): 519-527.

(Yin J J, Guo D L, He S Y,etal. 2009. Non-structural carbohydrate, N, and P allocation patterns of two temperate tree species in a semi-arid region of Inner Mongolia. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 45 (3): 519-527. [in Chinese])

張海燕, 王傳寬, 王興昌, 等. 2013. 白樺和紫椴樹干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的空間變異. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報. 24(11): 3050-3056.

(Zhang H Y, Wang C K, Wang X C,etal. 2013. Spatial variation of non-structural carbohydrates inBetulaplatyphyllaandTiliaamurensisstems. Chinese Journal of Applied Ecology, 24(11): 3050-3056. [in Chinese])

鄭云普, 王賀新, 婁 鑫, 等. 2014. 木本植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化及其影響因子研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 25(4): 1188-1196.

(Zheng Y P, Wang H X, Lou X,etal. 2014. Changes of non-structural carbohydrates and its impact factors in trees. Chinese Journal of Applied Ecology, 25(4): 1188-1196. [in Chinese])

周國模, 姜培坤, 徐秋芳. 2010. 竹林生態(tài)系統(tǒng)中的碳的固定與轉(zhuǎn)化. 北京: 科學(xué)出版社.

(Zhou G M, Jiang P K, Xu Q F. 2010.Carbon fixing and transition in the ecosystem of bamboo forest. Beijing: Science Press.[in Chinese])

Bansal S, Germino M J. 2009. Temporal variation of non-structural carbohydrates in montane conifers: similarities and differences among developmental stages, species and environmental conditions. Tree Physiology, 29(4): 559-568．

Cui J, Zhou J, Peng Y,etal. 2014. Atmospheric wet deposition of nitrogen and sulfur in the agroecosystem in developing and developed areas of Southeastern China. Atmospheric Environment, 89(2): 102-108.

Dentener F, Drevet J, Lamarque J F,etal. 2006. Nitrogen and sulfur deposition on regional and global scales: a multimodel evaluation. Global Biogeochemical Cycles, 20(4): 16615-16615.

Fang J, Kato T, Guo Z,etal. 2014. Evidence for environmentally enhanced forest growth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(26): 9527-9532.

Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W,etal. 2008. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 320(5878): 889-892.

Hall S J, Matson P A. 1999. Nitrogen oxide emissions after nitrogen additions in tropical forests. Nature International Weekly Journal of Science, 400(6740): 152-155.

Hoch G, Richer A, Korner C. 2003.Non-structural carbon compounds in temperate forest trees. Plant Cell and Environment, 26(7): 1067-1081.

Jia Y, Yu G, He N,etal. 2014. Spatial and decadal variations in inorganic nitrogen wet deposition in China induced by human activity. Scientific Reports, 4: 3763.

Jia Y, Yu G, Gao Y,etal. 2016. Global inorganic nitrogen dry deposition inferred from ground- and space-based measurements. Scientific Reports, 6: 19810.

Kobe R K, Iyer M, Walters M B. 2010. Optimal partitioning theory revisited: nonstructural carbohydrates dominate root mass responses to nitrogen. Ecology, 91(1): 166-179.

Korner C. 2003. Carbon limitation in trees. Journal of Ecology, 91(1): 4-17.

Kozlowski T T. 1992. Carbohydrate sources and sinks in woody plants. The Botanical Review, 58(2): 107-222.

Li Q, Song X Z, Gu H,etal. 2016. Nitrogen deposition and management practices increase soil microbial biomass carbon but decrease diversity in Moso bamboo plantations. Scientific Reports, 6: 28235.

Liu X J, Zhang Y, Han W X,etal. 2013. Enhanced nitrogen deposition over China. Nature, 494(7438): 459-462.

Luo Z B, Calfapietra C, Liberloo M,etal. 2006. Carbon partitioning to mobile and structural fractions in poplar wood under elevated CO2(EUROFACE) and N fertilization. Global Change Biology, 12(2): 272-283.

Maier C A, Johnsen K H, Clinton B D,etal. 2010. Relationships between stem CO2efflux, substrate supply, and growth in young loblolly pine trees. New Phytologist, 185(2): 502-513.

Myers J A, Kitajima K. 2007. Carbohydrate storage enhances seedling shade and stress tolerance in a neotropical forest. Journal of Ecology, 95(2): 383-395.

O’Brien M J, Leuzinger S, Philipson C D,etal. 2014. Drought survival of tropical tree seedlings enhanced by non-structural carbohydrate levels. Nature Climate Change, 4(8): 710-714.

Palacio S, Millard P, Maestro M,etal. 2007. Non-structural carbohydrates and nitrogen dynamics in mediterranean sub-shrubs: an analysis of the functional role of overwintering leaves. Plant Biology, 9(1): 49-58.

Reay D S, Dentener F, Smith P,etal. 2008. Global nitrogen deposition and carbon sinks. Nature Geoscience, 1(7): 430-437.

Richardson A D, Carbone M S, Keenan T F,etal. 2013. Seasonal dynamics and age of stemwood nonstructural carbohydrates in temperate forest trees. New Phytologist, 197(3): 850-861.

Sakamaki Y, Ino Y. 2004. Response ofnon-structural carbohydrate content of belowground parts in Equisetum arvense according to the irradiance change during a growing season. Journal of Plant Research, 117(5): 385-391.

Song X Z, Gu H H, Wang M,etal. 2016. Management practices regulate the response of moso bamboo foliar stoichiometry to nitrogen deposition. Scientific Reports, 6: 24107.

Song X Z, Jiang H, Zhang Z,etal. 2014. Interactive effects of elevated UV-B radiation and N deposition on moso bamboo litter decomposition. Soil Biology & Biochemistry, 69(1): 11-16.

Song X Z, Zhou G M, Gu H H,etal. 2015. Management practices amplify the effects of N deposition on leaf litter decomposition of the moso bamboo forest. Plant and Soil, 395(1): 391-400.

Song X Z, Zhou G M, Jiang H,etal. 2011. Carbon sequestration by Chinese bamboo forests, and their ecological benefits: assessment of potential, problems, and future challenges. Environmental Reviews, 19(1): 418-428.

Trom E R, Sheath G W, Bryant A M. 1989. Seasonal variations in total nonstructural carbohydrate and major element levels in perennial ryegrass and paspalum in mixed pasture. New Zealand Journal of Agricultural Research, 32(2): 157-165.

Wurth M K, PelezRiedl S, Wright S J,etal. 2005. Nonstructural carbohydrate pools in a tropical forest. Oecologia, 143(1): 11-24.

Xu X, Kuzyakov Y, Wanek W,etal. 2008. Root-derived respiration and non-structural carbon of rice seedlings. European Journal of Soil Biology, 44(1): 22-29.

Yee D A, Tissue D T. 2005. Relationships betweennon-structural carbohydrate concentration and flowering in a subtropical herb,Heliconiacaribaea(Heliconiaceae). Caribbean Journal Ofence, 41(2): 243-249.

Yu G, Chen Z, Piao S,etal. 2014. High carbon dioxide uptake by subtropical forest ecosystems in the East Asian monsoon region. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(13): 4910-4915.

(責(zé)任編輯 于靜嫻)

Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Non-Structural Carbohydrates of Moso Bamboo

Du Ying1Bao Yongxin1Qiu Ziyan1Lü Rubing1Song Chao1Song Xinzhang1,2

(1.StateKeyLaboratoryofSubtropicalSilviculture,ZhejiangA&FUniversityLin’an311300; 2.TianmuMountainForestEcosystemResearchStation,ZhejiangProvinceLin’an311300)

【Objective】 The subtropical zone in south-central China has become the region with the greatest nitrogen (N) deposition in the world. Most moso bamboo (Phyllostachysedulis) plantations of China are distributed in the center of this region. The change of non-structural carbohydrate (NSC) in plant can reflect the effects of environmental factors on plant. However, the effects of N deposition on NSC content of moso bamboo remain unclear. The aim of this study is to estimate the effects of N deposition on the NSC contents of leaf, branch and trunk of moso bamboo at different growth stages.【Method】 The experiment was conducted in moso bamboo plantations over a 32-month period and included 4 N content levels(30, 60, 90 kg·hm-2a-1and zero as control)were applied in the study.Each N-content was replicated for 3 times.【Result】 The soluble sugar and starch accounted for 80% and 20% of NSC, respectively. Bamboo leaf has the highest NSC content, 1.32 and 1.27 times higher than branch and trunk, respectively. The NSC content of branch and trunk of 3-year-old bamboo were significantly higher than that of 1-year-old bamboo (P< 0.05). No significant effect of moso bamboo age on the NSC content of leaf was observed (P> 0.05). The NSC content of leaf and branch of 3-year-old bamboo, and trunk of 1-year-old bamboo (P< 0.05) was significantly decreased by N deposition. The interaction between N deposition and moso bamboo ages significantly influenced the NSC content of branch and trunk (P< 0.01) but not leaf were.【Conclusion】 The content and distribution of NSC in moso bamboo were significantly impacted by N deposition, and these effects varied significantly with the bamboo ages. Our result indicated that the excessive atmospheric N deposition (≥ 90 kg·hm-2a-1) in the future would restrain the NSC accumulation in moso bamboo and thus its carbon sequestration capacity.

nitrogen deposition； moso bamboo； non-structural carbohydrates； soluble sugar； starch

10.11707/j.1001-7488.20170702

2015-11-28；

2017-06-09。

國家林業(yè)局“948”項目(2013-4-55)；國家自然科學(xué)基金項目(31470529, 31270517)。

S718.43

A

1001-7488(2017)07-0010-08

*宋新章為通訊作者。