神農(nóng)架次生林原生樹種與引入樹種樹干附生地衣多樣性差異*

楊 林 鄧晶晶 郭 華,3 胥 燾 王傳華,4

(1.三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院 宜昌 443002； 2.貴州健康職業(yè)學(xué)院 銅仁 554300； 3.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 臨汾 041000；4.三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心 宜昌 443002)

神農(nóng)架次生林原生樹種與引入樹種樹干附生地衣多樣性差異*

楊 林1,2鄧晶晶1郭 華1,3胥 燾1王傳華1,4

(1.三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院 宜昌 443002； 2.貴州健康職業(yè)學(xué)院 銅仁 554300； 3.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 臨汾 041000；4.三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心 宜昌 443002)

【目的】 研究神農(nóng)架地區(qū)次生林主要原生樹種與引進(jìn)樹種樹干附生地衣多樣性的差異，為該地區(qū)的地衣多樣性保護(hù)和次生林管理提供理論支持。【方法】 采用樣線法調(diào)查神農(nóng)架地區(qū)次生林7個原生樹種和3個引進(jìn)樹種的樹干附生地衣，運用EstimateS 9.1.0軟件包計算各樹種預(yù)期地衣豐富度，統(tǒng)計各樹種地衣群落的物種組成和生長型組成，計算Shannon-Wiener指數(shù)(H)、 Simpson指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(E)并評估單株、樹種和種組水平的群落多樣性特征，最后采用系統(tǒng)聚類法對10個樹種的地衣群落進(jìn)行聚類。【結(jié)果】 10個樹種樹干地衣預(yù)期豐富度存在較大差異，且引進(jìn)樹種的預(yù)期地衣豐富度均值高于原生樹種； 10個樹種的樹種內(nèi)地衣豐富度和樹種間地衣豐富度變異均較大，但原生樹種組和引進(jìn)樹種組間無差異； 引進(jìn)樹種和原生樹種樹干地衣的優(yōu)勢種類存在明顯差異，表現(xiàn)為小刺褐松蘿、大啞鈴孢、流蘇茶漬和日本珊瑚枝4種地衣在原生樹種上成為優(yōu)勢種，橄欖斑葉梅和裂樹花則只在引進(jìn)樹種上成為優(yōu)勢種，引進(jìn)樹種中新出現(xiàn)了美國樹花、裂樹花和侯氏樹花等地衣； 不同生長型地衣在樹種間的分布也存在一定差異； 原生樹種地衣群落的多樣性指數(shù)具有銳齒槲櫟最低而川鄂柳最高的特點，而引進(jìn)樹種組具有華山松>馬尾松>日本落葉松樹的趨勢； 原生樹種地衣群落的多樣性指數(shù)略高于引進(jìn)樹種組； 10個樹種的地衣群落可以聚成與優(yōu)勢地衣組成相關(guān)的3類，而3個引進(jìn)樹種分屬其中一類?！窘Y(jié)論】 神農(nóng)架地區(qū)次生林擁有較高的地衣豐富度； 10個樹種的樹干附生地衣群落在物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢種組成、部分地衣的宿主偏好方面存在差異，說明該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的樹種多樣性對于地衣多樣性維持具有重要意義； 華山松等用材樹種的引進(jìn)及其種群動態(tài)對該地區(qū)地衣多樣性的潛在影響值得關(guān)注。

神農(nóng)架地區(qū)； 原生樹種； 引入樹種； 附生地衣； 地衣多樣性

附生地衣是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要成分，在維持生物多樣性和養(yǎng)分與水分循環(huán)、指示環(huán)境質(zhì)量等方面具有重要作用(劉文耀等， 2006)，森林附生地衣多樣性及其形成機(jī)制已引起生態(tài)學(xué)家關(guān)注。目前，森林群落水平的研究認(rèn)為，光照(Langeetal., 1998； Királyetal.， 2013)、溫度(Ellisetal.， 2007)、水分(Haucketal.， 2005)、礦質(zhì)營養(yǎng)(Schmulletal.， 2002)、林齡(Boudreaultetal.， 2008)、生境破碎化(Haigetal., 2000)、火干擾(Holtetal.， 2008)及其演替階段(Lietal.， 2013)等影響地衣群落多樣性。進(jìn)一步研究表明，除了樹木年齡(Fritzetal.， 2010; Rogersetal.， 2008)、樹冠微生境(Fritzetal.， 2010)以外，樹種組成也是影響森林附生地衣多樣性的重要因素(Thoretal.， 2010)，因此，森林演替、森林砍伐、營林等經(jīng)營行為所導(dǎo)致的林分變化對樹生地衣多樣性必然產(chǎn)生重要影響。然而，有關(guān)樹種水平附生地衣多樣性差異及其形成機(jī)制的研究僅在北方針葉林(Halonenetal.， 1991)、熱帶闊葉林(Wolseleyetal.， 1997)及溫帶森林(Leppiketal.， 2008)地區(qū)開展，我國僅有李蘇等(2007)對云南哀牢山地區(qū)的熱帶季雨林開展了相關(guān)研究。因此，在我國亞熱帶地區(qū)開展不同宿主樹種附生地衣群落多樣性研究，不僅對于全面理解全球森林群落附生地衣多樣性的形成機(jī)制具有理論價值，而且也對加強(qiáng)我國森林地衣多樣性管理具有實際意義。

神農(nóng)架地處我國北亞熱帶與暖溫帶的過渡地區(qū)，在海拔420～1 800、1 800～2 600和2 600～3 100 m分布有常綠-落葉闊葉混交林、溫性針葉林、落葉林和寒溫性常綠針葉林林帶(葛繼穩(wěn)等， 1997)。但是，20世紀(jì)70年代至90年代末期，神農(nóng)架地區(qū)約78.3%的森林被采伐或開墾為農(nóng)田，并引進(jìn)華山松(Pinusarmandii)、日本落葉松(Larixkaempferi)、馬尾松(Pinusmassoniana)等用材樹種營造人工林，因此，該地區(qū)現(xiàn)存植被主要為人工干擾后部分恢復(fù)的次生林。20世紀(jì)90年代末期至今，該地區(qū)大面積實施天然林保護(hù)工程和退耕還林工程，采伐跡地正逐步恢復(fù)為以原生樹種為主的次生林，而人工林則趨于成熟并出現(xiàn)了因蟲害而致的衰退跡象，該地區(qū)次生林的物種組成正在發(fā)生顯著變化。神農(nóng)架地區(qū)地衣多樣性是我國地衣多樣性的重要組成部分，不僅具有存在價值及用于環(huán)境監(jiān)測的潛在價值(Hawksworthetal.， 1970)，更在川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群維持中發(fā)揮了獨特的支撐作用(鐵軍等， 2010)，因此，神農(nóng)架地區(qū)森林物種組成變化對該地區(qū)附生地衣多樣性的影響，是一個事關(guān)該地區(qū)地衣多樣性保護(hù)乃至川金絲猴種群保育的重要問題。鑒于此，本研究采用樣線法調(diào)查神農(nóng)架地區(qū)次生林和人工林建群種樹干附生地衣的群落多樣性，揭示該地區(qū)次生林樹干附生地衣的多樣性水平、次生林建群種與人工林引進(jìn)樹種間的地衣多樣性差異，以期為該地區(qū)附生地衣多樣性保護(hù)和次生林管理提供理論支持。

1 研究區(qū)概況

選擇神農(nóng)架林區(qū)劉家屋場(110°21′E，31°33′N)附近地區(qū)為研究區(qū)域。該地區(qū)海拔1 700 m，年均氣溫11.6～12.2 ℃，年降水量861 ～1 093 mm(葛繼穩(wěn)等， 1997)，擁有以巴山冷杉(Abiesfargesii)、糙皮樺(Betulautilis)、枹櫟(Quercusserrata)、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)和華中櫻桃(Cerasusconradinae)等為主的次生針闊混交林植被(李廣良等， 2012)；同時，該地區(qū)還分布著一定面積的華山松(Pinusarmandii)、馬尾松(Pinusmassoniana)和日本落葉松(Larixkaempferi)林，林齡均在20年左右。該地土壤類型為山地黃棕壤(張于光等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查及地衣鑒定 在以劉家屋場為中心的地區(qū)共設(shè)置5塊次生林樣地，各樣地面積均為10 m×1 200 m。其中，在酒壺瓶和嚴(yán)家屋場共設(shè)置落葉闊葉林樣地3塊，目測郁閉度為0.8； 在劉家屋場和酒壺瓶設(shè)置針闊混交林樣地2塊，目測郁閉度為0.7(表1)。由于山勢較陡，故采用樣帶法進(jìn)行調(diào)查。為降低海拔差異引起的誤差，每塊樣地在同一等高線上設(shè)置5條長200 m的樣線，樣線間距約50 m，構(gòu)成1條海拔高差約10 m、長約1 200 m的樣帶。調(diào)查時，同一樹種內(nèi)盡可能選擇胸徑和立地條件基本一致的植株作為樣樹，其中，川鄂柳(Salixfargesii)直徑9.5 cm、皂柳(Salixwallichiana)12.7 cm、細(xì)花櫻桃(Cerasuspusilliflora)12.7 cm、青檀(Pteroceltistatarinowii)19.7 cm、燈臺樹17.1 cm、銳齒槲櫟29.2 cm、巴山冷杉21.2 cm、馬尾松16.4 cm、華山松20.1 cm、日本落葉松17.8 cm。參照李蘇等(2007)的方法記錄樣樹胸徑和樹種名，然后在樹干1.3 m高處的南北方向分別設(shè)置網(wǎng)格大小為1 cm ×1 cm、總面積為400 cm2的樣方(對于胸徑大于9 cm的樹種選用20 cm × 20 cm的樣方，對于胸徑小于9 cm的樹種選用10 cm × 40 cm的樣方)各1個，逐一記錄樣方中地衣的名稱和蓋度。參考有關(guān)文獻(xiàn)(吳金陵， 1987； 呂蕾， 2011； Clerc， 2011； Ohmura， 2012)對地衣進(jìn)行鑒定； 最后通過Index Fungorum網(wǎng)(http://www. indexfungorum. org /names/Names.asp)核對拉丁名。

表1 樣地特征

2.2 數(shù)據(jù)處理 1) 樹種預(yù)期地衣豐富度計算 研究表明，調(diào)查樣方數(shù)和物種多樣性之間存在非線性關(guān)系，調(diào)查得到的物種豐富度總是低于其真實值，采用合適的物種積累曲線模型可以對樣地所容納的物種豐富度進(jìn)行無偏估計(Colwelletal., 2012)，能更真實地反映調(diào)查對象的物種豐富度。參照Colwell 等(2012)方法，采用EstimateS 9.1.0軟件包預(yù)測各樹種的預(yù)期地衣豐富度，并用Origin 8.1軟件繪圖。

2)樹干附生地衣群落的物種及生長型組成分析 (1)合并樹種內(nèi)所有調(diào)查樣方的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計各種地衣的樹干附生地衣相對蓋度(C)和相對頻度(F)，計算各地衣種的重要值(N)：N=F+C(Haucketal.， 2001； 李蘇等， 2007)； (2)參照羅民波等(2007)方法確定各樹種樹干附生地衣的優(yōu)勢度(Y)：Y=Fi×Pi(Fi為第i物種在某一樹種上的出現(xiàn)頻率；Pi為第i物種在某一樹種上總個體數(shù)量的比例)，當(dāng)Y≥0.02 時確定為優(yōu)勢種； (3)參照吳金陵(1987)方法統(tǒng)計各樹種鱗葉狀、枝狀、殼狀地衣的種數(shù)。

3) 樹干附生地衣群落多樣性特征分析 (1) 對各樹種地衣豐富度在樹種間的差異進(jìn)行單因素ANOVA分析； (2) 各樹種地衣群落多樣性分析: 統(tǒng)計并計算各樹種地衣群落的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(E)，其中，H=-∑PilnPi，D=1-∑Pi2，E=H/Hmax，(式中的Pi=Ni/N，Ni為種i的絕對重要值，N為各地衣種重要值之和，而Hmax=lnS，S為群落中的總物種數(shù))； 計算各樹種單株容納的地衣種數(shù)占樹種容納的總地衣種數(shù)的比例，作為樹種地衣群落的β多樣性，其值越大，則單株間的群落結(jié)構(gòu)差異越??； (3) 將7種原生樹種和3種引進(jìn)樹種的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)分別合并，然后計算原生樹種組和引進(jìn)樹種組的樹干附生地衣群落多樣性參數(shù)。

4) 樹種間地衣群落結(jié)構(gòu)相似性分析 以51種地衣在10個樹種樹干附生地衣群落中的重要值為指標(biāo)，采用SPSS 19.0軟件對10個樹種樹干附生地衣群落進(jìn)行系統(tǒng)聚類。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樹種樹干附生地衣的預(yù)期豐富度差異 由圖1可知，各樹種的預(yù)期地衣豐富度存在差異，表現(xiàn)為華山松(64)>銳齒槲櫟(62)>馬尾松(57)>燈臺樹(54)>細(xì)花櫻桃(51)>巴山冷杉(46)>日本落葉松(45)>川鄂柳(33)>青檀(32)>皂柳(26)； 同時，引進(jìn)樹種組的預(yù)期地衣豐富度均值(55)高于原生樹種組(47)。

圖1 10個樹種樹干附生地衣的物種豐富度積累曲線Fig.1 Species richness accumulation curve of 10 tree species

3.2 各樹種樹干附生地衣群落的物種豐富度及其組成差異 本研究在神農(nóng)架次生林中共采集51種地衣，涵蓋12科26屬(表2)。各樹種的地衣物種豐富度存在差異，原生樹種的地衣豐富度表現(xiàn)為燈臺樹(22)>川鄂柳(20)>皂柳(18)>細(xì)花櫻桃(17)=銳齒槲櫟(17)>巴山冷杉(16)>青檀(14)，而引進(jìn)樹種中華山松(23)>馬尾松(14)=日本落葉松(14)。但是原生樹種組的每樹種平均地衣豐富度(17.7)與引進(jìn)樹種組(17.0)十分接近(表3)。

10個樹種樹干附生地衣群落的優(yōu)勢種差異較大(表4), 川鄂柳附生的優(yōu)勢種為大啞鈴孢，皂柳為石梅衣和小刺褐松蘿，銳齒槲櫟為毛邊黑蜈蚣衣，細(xì)花櫻桃和燈臺樹為毛邊黑蜈蚣衣和流蘇茶漬，青檀為流蘇茶漬、日本珊瑚枝和亞長芽黑爾衣，巴山冷杉為流蘇茶漬； 在3種引進(jìn)樹種中，華山松為毛邊黑蜈蚣衣，馬尾松為毛邊黑蜈蚣衣、橄欖斑葉梅和黃髓梅，日本落葉松為石梅衣和裂樹花。3.3 各樹種的地衣群落多樣性特征 10個樹種的地衣群落多樣性存在一定差異(表3)。首先，每個樹種所支持的地衣種數(shù)存在差異，原生樹種組中以皂柳最高(每株7.4種)、青檀最低(每株1.6種)，引進(jìn)樹種中以華山松最高(每株4.6種)、馬尾松最低(每株2.6種)； 但是，在原生樹種組與引進(jìn)樹種組樹均地衣種數(shù)均為3.7種，二者之間并無差異。同時，各樹種內(nèi)地衣群落的β多樣性較高，說明樹種內(nèi)各單株的地衣組成也存在較大差異。

表2 樹干附生地衣群落的優(yōu)勢種的重要值①

① *:神農(nóng)架川金絲猴的主食地衣Lichens foraged byRhinopithecusroxellana； FS:鱗葉狀Folise and squamulose，F(xiàn)r:枝狀Fruticose，Cr:殼狀 Crustose.

表3 10個樹種樹干附生地衣的群落多樣性①

① 不同小寫字母代表單株地衣豐富度在兩樹種間差異顯著，不同大寫字母代表在原生樹種組和引進(jìn)樹種組間差異顯著(P≤0.5)。樹種代碼同表1，下同。Data with different small letter indicated that they were significantly different at 0.05 level，data with different capital letter indicated that they were significantly different at 0.05 level.Species code were same to Tab.1.The same below.

表4 10個樹種樹干附生地衣的優(yōu)勢種

3.4 各樹種樹干附生地衣生長型的組成差異 不同生長型地衣在樹種間的分布存在較大差異(表5、圖2)。其中，皂柳以枝狀為主、鱗葉狀地衣為輔，無殼狀地衣分布； 川鄂柳、銳齒槲櫟、細(xì)花櫻桃、青檀、巴山冷杉、馬尾松和華山松以鱗葉狀地衣為主(50%以上)； 燈臺樹的鱗葉狀和殼狀地衣分布接近(均低于50%)，枝狀較少； 日本落葉松以鱗葉狀和枝狀地衣為主(35.4%)，殼狀次之。從種組水平來看，原生樹種組共有鱗葉狀地衣25種、枝狀地衣15種和殼狀地衣11種，分別高于引進(jìn)樹種組的16種、9種和7種(表5)。每個原生樹種平均定居的鱗葉狀地衣種類(9.86)和殼狀地衣種類(4.86)也分別高于引進(jìn)種組的8種和4.67種，但枝狀地衣(3.14種)較引進(jìn)種組(4.00種)略低。

表5 10個樹種上不同生長型地衣的分布特征

圖3 神農(nóng)架引進(jìn)樹種和原生樹種樹干附生地衣群落的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of the epiphytic lichen communities on 10 tree species of secondary forests in Shennongjia Mountain

圖2 不同生長型地衣在 10個樹種上的分布比例Fig.2 Proportion of lichen growth form inhabited on 10 tree species

3.5 各樹種地衣群落的相似性分析 對10個樹種樹干附生地衣群落的聚類結(jié)果見圖3。在步長為10時，可以將10個樹種劃分為3大類，可反映各樹種地衣群落的優(yōu)勢種組成差異。其中，青檀和巴山冷杉聚為一類，附生以流蘇茶漬為優(yōu)勢種的地衣群落； 細(xì)花櫻桃、燈臺樹、馬尾松、華山松、川鄂柳和銳齒槲櫟聚為一類，除了川鄂柳附生以大啞鈴孢為優(yōu)勢種的地衣群落以外，其他均附生以毛邊黑蜈蚣衣為優(yōu)勢種或共優(yōu)種的群落； 皂柳和日本落葉松聚為一類，附生以石梅衣為優(yōu)勢種的群落。值得注意的是，皂柳與其他6個原生樹種的相似性均較低。

4 討論

本研究共采集51種樹干附生地衣，分屬12科26屬，與我國云南哀牢山地區(qū)(李蘇等， 2007)和天山地區(qū)(艾尼瓦爾等， 2005)相當(dāng)。本研究僅涉及10個樹種樹干1.3 m處的局部范圍，該地區(qū)實際的樹生地衣多樣性可能比本研究得到的更高。從附生地衣在各樹種上的分布水平來看，神農(nóng)架地區(qū)次生林原生樹種和引進(jìn)樹種的地衣物種豐富度為14～23種，雖然低于瑞典南部的灰樹(Fraxinusexcelsior)(Johanssonetal.， 2007)、意大利的橡樹(Quercuspubescens)(Loppietal., 1996)、北美地區(qū)的紅杉(Sequoiasempervirens)(Williamsetal.， 2007)和云杉(Piceasitchensis)(Ellysonetal.， 2003)，可能是由于本研究選擇的樣樹樹齡較小且僅調(diào)查了樹干部分的原因(Johanssonetal.， 2007； Lietal.， 2015)，但是與德國的挪威云杉(Piceaabies)(Haucketal.， 2001)、瑞典歐洲山楊(Populustremula)(Gustafssonetal.， 1995)及我國云南哀牢山濕性常綠闊葉林9個建群種(李蘇等， 2007)的地衣豐富度相當(dāng)； 同時，本研究中各樹種的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(E)與云南哀牢山地區(qū)的地衣多樣性相當(dāng)(李蘇等， 2007)，高于天山整個森林系統(tǒng)的地衣群落(艾尼瓦爾等， 2005)。因此，神農(nóng)架地區(qū)次生林整體上擁有較高的樹干附生地衣多樣性。

樹種多樣性對于維持神農(nóng)架地區(qū)次生林樹干附生地衣多樣性具有重要意義。各樹種地衣群落的優(yōu)勢種存在明顯差異，且部分地衣對宿主樹種存在棲息偏好，這與李蘇等(2015)和dor 等(2014)的研究結(jié)果一致。研究表明，宿主莖流的濃度和pH(Dobbenetal.，和錳離子濃度(Haucketal.， 2005)、穿透雨的有機(jī)碳含量(Campbelletal.， 2013)、樹洞(Fritzetal.， 2010)、樹皮的光滑度和保水能力(Maletal.， 2005)等都是影響樹干地衣多樣性的重要因素。本研究中的7個闊葉樹種和3個針葉樹種，其莖流化學(xué)特征及樹皮的穩(wěn)定性可能存在極大差異，因為殼斗科(Fagaceae)植物易于真菌腐生，皮部不容易脫落，而馬尾松、巴山冷杉莖流含有松脂、抑菌性物質(zhì)(樊金拴等， 1998)，同時較容易脫落等。有關(guān)各樹種上述特征還缺乏深入研究，各樹種特征對其地衣多樣性的影響尚無法得出確定結(jié)論。

神農(nóng)架地區(qū)次生林的樹種組成變化對于該地區(qū)地衣多樣性水平的潛在影響值得關(guān)注。一方面，若馬尾松、華山松和日本落葉松大面積種植，部分對原生樹種存在選擇偏好的地衣，如多孢茶漬、洛氏茶漬、擬橄欖斑葉梅等種類可能消失，這樣就會降低該地區(qū)的地衣多樣性。Rios等(2015)和Nilsen等(2010)均證實，大面積引進(jìn)單一樹種會降低地區(qū)的地衣多樣性。另一方面，本研究在日本落葉松、華山松和馬尾松上收集到了原生樹種上沒有的美國樹花、裂樹花、黃果梅衣和大白蜈蚣衣，則可能增加了該地區(qū)樹干附生地衣物種多樣性，因此，引進(jìn)樹種對神農(nóng)架地區(qū)地衣多樣性的影響可能與引進(jìn)栽培的規(guī)模有關(guān)。在全國實施天然林保護(hù)工程的大背景下，神農(nóng)架地區(qū)的華山松、日本落葉松人工林已進(jìn)入成熟乃至衰退期，這一變化對該地區(qū)地衣多樣性的潛在影響值得進(jìn)一步關(guān)注。需要特別指出的是，皂柳樹種附生地衣種較多，單株支持的地衣多樣性也較高，加之其附生的部分地衣是川金絲猴種群的越冬主食，因此具有特殊的保護(hù)價值。

5 結(jié)論

神農(nóng)架地區(qū)次生林擁有較高的樹干附生地衣多樣性，同時各樹種的樹干附生地衣物種豐富度、物種組成及多樣性指數(shù)雖然存在差異，但物種組成的差異尤其突出，說明該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的樹種多樣性對于地衣多樣性維持具有重要意義。因此，華山松等用材樹種的引進(jìn)、次生林的演替對神農(nóng)架地區(qū)附生地衣多樣性的潛在影響值得關(guān)注。由于華山松和日本落葉松附生有原生樹種并不支持的地衣種，小范圍引進(jìn)可能對該地區(qū)地衣多樣性有利，而引進(jìn)馬尾松則可能降低該地區(qū)地衣多樣性。在原生樹種中，皂柳樹種的附生地衣群落與其他原生樹種的相異性均較大，具有特殊的保護(hù)價值。

樊金拴, 李曉明, 曹玉美, 等. 1998. 巴山冷杉精油抑菌作用研究. 西北林學(xué)院學(xué)報,13(3):50-55.

(Fan J S, Li X M, Cao Y M,etal. 1998. On the inhibiting-germ action of essential oil from Farges Fir. Journal of Northwest Forestry College, 13(3):50-55. [in Chinese])

葛繼穩(wěn), 吳金清, 朱兆泉, 等. 1997. 神農(nóng)架生物圈保護(hù)區(qū)植物多樣性及其保護(hù)現(xiàn)狀的研究.植物科學(xué)學(xué)報. 15(4):341-352.

(Ge J W, Wu J Q, Zhu Z Q,etal. 1997. Studies on plant diversity and present situation of conservation in Shennongjia Biosphere Reserve, Hubei, China. Plant Science Journal, 15(4):341-352. [in Chinese])

李廣良, 薛亞東, 張于光, 等. 2012.神農(nóng)架川金絲猴棲息地森林類型與植物多樣性研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 25(3):308-316.

(Li G L, Xue Y D, Zhang Y G,etal. 2012. Study on habitat forest type and plant diversity of Sichuan snub-nosed monkey in Shennongjia National Nature Reserve. Forest Research, 25(3):308-316.[in Chinese])

李 蘇, 劉文耀, 王立松, 等. 2007. 云南哀牢山原生林及次生林群落附生地衣物種多樣性與分布. 生物多樣性, 15(5):445-455.

(Li S, Liu W Y, Wang L S,etal. 2007. Species diversity and distribution of epiphytic lichens in the primary and secondary forests in Ailao Mountain, Yunnan. Biodiversity Science, 15(5):445-455. [in Chinese])

劉文耀, 馬文章, 楊禮攀. 2006. 林冠附生植物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報, 30(3):163-174.

(Liu W Y, Ma W Z, Yang L P. 2006. Advances in ecological studies on epiphytes in forest canopies. Chinese Journal of Plant Ecology, 30(3):163-174. [in Chinese])

羅民波, 陸健健, 王云龍, 等. 2007. 東海浮游植物數(shù)量分布與優(yōu)勢種. 生態(tài)學(xué)報，27(12):5076-5085.

(Luo M B, Lu J J, Wang Y L,etal. 2007. Horizontal distribution and dominant species of phytoplankton in the East China Sea. Acta Ecologica Sinica, 27(12):5076-5085. [in Chinese])

呂 蕾. 2011. 中國西部茶漬屬地衣的研究.濟(jì)南：山東師范大學(xué)博士學(xué)位論文.

(Lü L. 2011. Study on the lichen genus Lecahora from Western China. Ji’nan：PhD thesie of Shandong Normal University. [in Chinese.])

鐵 軍, 張 晶, 彭林鵬, 等. 2010. 神農(nóng)架川金絲猴冬春季節(jié)食性分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 29(1): 64-70.

(Tie J, Zhang J, Peng L P,etal. 2010. Feeding habits ofRhinopithecusroxellanain Shennongjia Nature Reserve of China in winter and spring. Chinese Journal of Ecology, 29(1):64-70. [in Chinese])

艾尼瓦爾·吐米爾, 阿地里江·阿不都拉, 阿不都拉·阿巴斯. 2005. 天山森林生態(tài)系統(tǒng)附生地衣植物群落數(shù)量分類及其物種多樣性的研究. 植物生態(tài)學(xué)報, 29(4):615-622.

(Tumur A, Abdulla A, Abbas A. 2005. Numerical classification and species diversity of corticolous lichen communities in forest ecosystems of the Tianshan Mountains. Chinese Journal of Plant Ecology, 29(4):615-622. [in Chinese])

隨著行業(yè)的發(fā)展，行業(yè)也存在著從業(yè)人員短缺供需矛盾尖銳、好家政員難尋消費者不滿意、消費成本提升剛需雇主遠(yuǎn)離、企業(yè)經(jīng)營成本提升盈利點低等問題。

吳金陵. 1987. 中國地衣植物圖鑒. 北京: 展望出版社.

(Wu J L. 1997. Lichen lconography of China. Beijing： China Outlook Press. [in Chinese])

張于光，宿秀江，叢 靜，等．2014．神農(nóng)架土壤微生物群落的海拔梯度變化．林業(yè)科學(xué)，50(9):161-166．

(Zhang Y G，Su X J，Cong J，etal. 2014． Variation of soil microbial community along elevation in the Shennongjia Mountain．Scientia Silvae Sinicae，50(9):161-166．[in Chinese])

Boudreault C, Coxson D S, Vincent E,etal. 2008. Variation in epiphytic lichen and bryophyte composition and diversity along a gradient of productivity inPopulustremuloidesstands of northeastern British Columbia, Canada. Ecoscience, 15(1):101-112.

Campbell J, Bengtson P, Fredeen A L,etal. 2013. Does exogenous carbon extend the realized niche of canopy lichens? Evidence from sub-boreal forests in British Columbia. Ecology, 94(5): 1186-1195.

Clerc P. 2011. Notes on the genus Usnea Adanson (lichenized Ascomycota). Bibliotheca Lichenologica, 106(1): 41-51.

Colwell R, Chao A, Gotelli NJ,etal. 2012. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation and comparison of assemblages. Journal of Plant Ecology, 20(1):3-21.

Dobben H F V, Braak C J F T. 1998. Effects of atmospheric NH3on epiphytic lichens in the Netherlands: the pitfalls of biological monitoring. Atmospheric Environment, 32(3):551-557.

Ellis C J, Coppinsa B J, Dawsonb T P. 2007. Predicted response of the lichen epiphyteLecanorapopulicolato climate change scenarios in a clean-air region of Northern Britain. Biological Conservation, 135(3):396-404.

Ellyson W J T, Sillett S C. 2003. Epiphytecommunities on Sitka spruce in an old-growth redwood forest. Bryologist, 106(2):197-211.

Fritz ?, Clausen J H. 2010. Rot holes create key microhabitats for epiphytic lichens and bryophytes. Biological Conservation, 143(4):1008-1016.

Gustafsson L, Eriksson I. 1995. Factors of importance for the epiphytic vegetation of aspenPopulustremulawith special emphasis on bark chemistry and soil chemistry. Journal of Applied Ecology, 32(2):412-424.

Haig A R, Matthes U, Larson D W. 2000. Effects of natural habitat fragmentation on the species richness, diversity, and composition of cliff vegetation. Canadian Journal of Botany, 78(6):786-797.

Halonen P, Hyv?rinen M, Kaupp M. 1991. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone. The Lichenologist, 23(1): 61-72.

Hauck M, Junge R, Runge M. 2001. Relevance of element content of bark for the distribution of epiphytic lichens in a montane spruce forest affected by forest dieback. Environmental Pollution, 112(2):221-227.

Hauck M, Spribille T. 2005. The significance of precipitation and substrate chemistry for epiphytic lichen diversity inspruce-fir forests of the Salish Mountains, northwestern Montana. Flora, 200(6):547-562.

我國會計法律法規(guī)對會計人員的職業(yè)行為和專業(yè)素質(zhì)提出了更高要求，國家關(guān)于會計工作的相關(guān)法律法規(guī)，職業(yè)道德要求是每一名會計人員在日常工作中必須遵守的規(guī)范。通過對會計人員繼續(xù)教育培訓(xùn)，確保會計隊伍全面掌握最新的法律法規(guī)，以及對會計人員工作行為的要求。在全新的歷史時期，我們應(yīng)該充分認(rèn)識到會計人員繼續(xù)教育也是國家法律法規(guī)管理工作提出的新要求，是加強(qiáng)會計隊伍有效管理的重要組成部分，更是加強(qiáng)會計人才隊伍建設(shè)的重要內(nèi)容。開展會計人員繼續(xù)教育培訓(xùn)的目的是為了提高會計人員的政治素養(yǎng)、業(yè)務(wù)能力、職業(yè)道德水平，使其及時更新專業(yè)知識，補(bǔ)充和拓展專業(yè)素質(zhì)。

Hawksworth D L, Rost F. 1970. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. Nature, 227(11):146-148.

Holt E A, McCune B, Neitlich P. 2008. Grazing and fire impacts on macrolichen communities ofthe Seward Peninsula, Alaska, U.S.A. The Bryologist, 111(1):68-83.

Johansson P, Rydin H G. 2007.Tree age relationships with epiphytic lichen diversity and lichen life history traits on ash in southern Sweden. Ecoscience, 14(1):81-91.

Király I, Nascimbene J, Tinya F,etal. 2013. Factors influencing epiphytic bryophyte and lichen species richness at different spatial scales in managed temperate forests. Biodiversity and Conservation, 22(1):209-223.

Lange O L, Belnap J, Reichenberger H. 1998. Photosynthesis of the cyanobacterialsoil-crust lichenCollematenaxfrom arid lands in southern Utah, USA: role of water content on light and temperature responses of CO2exchange. Functional Ecology, 12(2):195-202.

Leppik E, Jüriado I. 2008. Factors important for epiphytic lichen communities in wooded meadows of Estonia. Folia Cryptogamica Estonica. 44(1):75-87.

Li S, Liu W Y, Li D W. 2013. Epiphytic lichens in subtropical forest ecosystems in southwest China.Biological Conservation, 159(1):88-95.

Li S, Liu W Y, Li D W,etal. 2015. Species richness and vertical stratification of epiphytic lichens in subtropical primary and secondary forests in southwest China. Fungal ecology,17(1):30-40.

Loppi S, Dominicis V D. 1996. Effects of agriculture on epiphytic lichen vegetation in central Italy. Israel Journal of Plant Sciences, 44(4):297-307.

Mal T D, Roberts G E. 2005. Host associations of the strangler figFicuswatkinsianain a subtropical Queensland rain forest. Austral Ecology, 30: 229-236.

Nilsen K W, Bjerke J W, Beck P S A,etal. 2010. Epiphytic macrolichens in spruce plantations and native birch forests along a coast-inland gradient in North Norway.Boreal Environment Research, 15(1):43-57.

Rogers P C, Ryel R J. 2008. Lichen community change in response to succession in aspen forests of the southern Rocky Mountains. Forest Ecology and Management, 256(10):1760-1770.

Schmull M, Spribille T. 2002. Site factors determining epiphytic lichen distribution in adieback-affected spruce-fir forest on Whiteface Mountain, New York: Stemflow Chemistry.

Thor G, Johansson P, J?nsson M T. 2010. Lichen diversity andred-listed lichen species relationships with tree species and diameter in wooded meadows. Biodiversity & Conservation, 19(8)： 2307-2328.

Williams C B, Sillett S C. 2007. Epiphyte communities on redwood (Sequoiasempervirens) in northwestern California. Bryologist, 110(3):420-452.

Wolseley P A, Hudson B A.1997. The ecology and distribution of lichens in tropical deciduous and evergreen forests of northern Thailand. Journal of Biogeography, 24(3): 327-343.

(責(zé)任編輯 于靜嫻)

Divergence of Epiphytic Lichen Diversity of Native and Introduced Tree Species in the Secondary Forests of Shennongjia Mountain

Yang Lin1,2Deng Jingjing1Guo Hua1,3Xu Tao1Wang Chuanhua1,4

(1.CollegeofBiologicalandPharmaceuticalSciences,ChinaThreeGorgesUniversityYichang443002; 2.GuizhouTechnicalCollegeofHealthTongren554300； 3.CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversityLinfen041000；4.HubeiProvincialCollaborativeInnovationCenterforGeo-HazardsandEco-EnvironmentinThreeGorgesAreaYichang443002)

【Objective】 Epiphytic lichens play an important role in maintaining biodiversity, nutrient and water cycle, also in indicating environmental quality in forest ecosystem. This paper investigated the divergence of epiphytic lichen diversity of introduced and native tree species in the secondary forests of Shennongjia Mountain.【Method】 Three introduced tree species (Pinusarmandii,PinusmassonianaandLarixkaempferi) and seven dominant native trees species (Salixfargesii,Salixwallichiana,Quercusalienavar.acuteserrata,Cerasuspusilliflora,Pteroceltistatarinowii,Bothrocaryumcontroversum,Abiesfargesii) were surveyed, then we estimated their expected lichen species richness with the software package EstimateS 9.1.0. Lichen species and their growth form on each tree species were listed to analyze the difference of community composition among tree species. Shannon-Wiener (H), Simpson (D) and Evenness (E) were calculated to evaluate lichen community diversity at tree species level, as well at native groupvsintroduced group level. Finally, lichen community of 10 tree species were clustered with SPSS 10.0 to demonstrate their similarity.【Result】 Expected lichen species richness was significantly different among 10 tree species, and the expected species richness of introduced tree group was a little higher than that of the native tree group. Practical lichen species richness of 10 tree species varied moderately, there were no difference between native group and introduced group. Furthermore, the dominant lichen species of the introduced tree species differed significantly from those of the native tree species.Usnealuridorufa,Stereocaulonjaponicum,Lecanorathysanophora, andHeterodermiadiadematawere domitant in the native tree species. In contrast,Ramalinaminuscula, andPetreliaolivetorumwere dominant in the introduced species. In addition, some lichen species such asRamalinaamericana,RamalinaminusculaandRamalinahosseiwere found only in introduced tree species, suggesting that some lichens prefer to certain tree species. Lichen community diversity index varied among 10 tree species. In the native tree group,Quercusalienavar.acuteserratadisplayed the highest diversity, butSalixfargesiidisplayed the lowest diversity, while the introduced tree group displayed an order ofPinusarmandii>Pinusmassoniana>Larixkaempferi.Lichen community of ten tree species were clustered into three subgroups, all the introduced tree species were clustered into one subgroup.【Conclusion】 We concluded that the secondary forests of Shnenongjia Mountain possessed a higher epiphytic lichen species richness, and epiphytic lichen diversity varied widely among tree species, so tree species diversity should be of special importance in maintaining diversity of epiphytic lichens in this area. Impacts of the introduced exotic tree species on lichen diversity of the secondary forests of Shennongjia Mountain, should be deeply studied in the future.

Shennongjia Mountain； native trees； introduced trees； epiphytic lichens； lichen diversity

10.11707/j.1001-7488.20170715

2016-03-07；

2017-06-21。

國家自然科學(xué)基金面上項目“氮沉降對神農(nóng)架川金絲猴主食地衣生長和營養(yǎng)特性的影響與作用機(jī)理研究”(31370536)。

S718.52； Q914.84

A

1001-7488(2017)07-0149-10

*王傳華為通訊作者。