天山高寒草原不同退化梯度紫花針茅群落結(jié)構(gòu)特征研究

楊嬌，安沙舟，張愛寧，阿依敏·波拉提，張晶晶

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

天山高寒草原不同退化梯度紫花針茅群落結(jié)構(gòu)特征研究

楊嬌，安沙舟，張愛寧，阿依敏·波拉提，張晶晶

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

【目的】研究巴音布魯克高寒草原退化草地植物群落結(jié)構(gòu)特征，為退化草地合理利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎脴臃椒?，調(diào)查研究區(qū)退化草地物種組成、群落結(jié)構(gòu)并分析生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群及物種多樣性與地上生物量的關(guān)系。【結(jié)果】隨著退化程度的增加，草地中優(yōu)勢(shì)種紫花針茅被小型禾草溚草取代；高寒草原退化標(biāo)志植物天山賴草、絹毛委陵菜等雜類草重要值增加；禾本科、豆科等優(yōu)良牧草地上生物量逐漸減少；群落內(nèi)地上生物量顯著降低了50%(P<0.05)，群落地上生物量與物種豐富度指數(shù)呈顯著線性正相關(guān)，與多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】巴音布魯克高寒草原退化草地植被群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，導(dǎo)致草地質(zhì)量和生產(chǎn)力明顯下降；草地群落物種豐富度影響草地生產(chǎn)力。

高寒草原；退化程度；群落結(jié)構(gòu)；地上生物量

0 引 言

【研究意義】巴音布魯克草原位于新疆和靜縣西北天山中段南麓，屬亞高山高寒草原類型，是我國(guó)第一大亞高山高寒草原草地，也是全國(guó)第二大高山草原[1]。巴音布魯克草原不僅是巴音郭楞州重要的生態(tài)屏障，而且還是新疆重要的生態(tài)屏障，一旦其退化演替為高山荒漠，將可能直接導(dǎo)致開都河流域、伊犁河流域及天山北坡等區(qū)域發(fā)生生態(tài)災(zāi)難，威脅巴音郭楞州乃至新疆的生態(tài)安全[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，對(duì)草地退化等級(jí)劃分和對(duì)不同退化階段草地植被群落優(yōu)勢(shì)種、數(shù)量特征、多樣性等變化的研究較為廣泛，如劉洪來等[3]利用聚類分析將伊犁絹蒿荒漠草地退化過程劃分為未退化、中度退化、重度退化和極度退化4個(gè)階段，且不同退化階段中植被群落主要植物物種組成、優(yōu)勢(shì)地位不同；左小安等[4]研究表明在科爾沁沙地草地退化過程中物種組成數(shù)減少，物種多樣性降低；靳瑰麗等[5]研究表明生長(zhǎng)季內(nèi)不同退化階段伊犁絹蒿荒漠草地群落各退化階段優(yōu)勢(shì)種相對(duì)穩(wěn)定，其他數(shù)量特征波動(dòng)性較大?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以野外調(diào)查的不同退化程度巴音布魯克高寒草原草地植被群落生態(tài)參數(shù)為基礎(chǔ)，分析草地植被優(yōu)勢(shì)種重要值、地上生物量、生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的優(yōu)勢(shì)度、數(shù)量特征的變化及地上生物量與多樣性指數(shù)的關(guān)系，研究草地退化中植被群落的變化規(guī)律。【擬解決的關(guān)鍵問題】巴音布魯克高寒草原草地退化后，研究草地植物群落結(jié)構(gòu)變化，為草地改良和生態(tài)恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

巴音布魯克草原由大尤爾都斯盆地、小尤爾都斯盆地和丘陵草場(chǎng)組成[6]。該地區(qū)年均氣溫-4.8℃，1月最低氣溫可達(dá)-48℃，7月最高氣溫為30.5℃，多年平均降水量280.5 mm，年均蒸發(fā)量1 132.4 mm，全年積雪日達(dá)150～180 d，無絕對(duì)無霜期，屬典型的高寒氣候[7]。研究區(qū)選在大尤爾都斯盆地高寒草原草地，其草地面積9 430.67 hm2，占草地總面積的63%[8]，地理位置為E83°10′～85°50′，N42°40′～43°10′，平均海拔2 500 m。草地群落主要物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、羊茅(Festucaovina)、冰草(Agropyroncristatum)、溚草(Koeleriacristata)、天山賴草(Leymustianschanicus)、絹毛委陵菜(Potentillasericea)、點(diǎn)地梅(Androsacesp.)等。

1.2 方 法

1.2.1 樣地選取

在天然放牧草地上，根據(jù)草地退化4級(jí)梯度標(biāo)準(zhǔn)[9]，采用空間退化梯度代替時(shí)間退化演替序列的方法，選取未退化草地(ND)、輕度退化草地(LD)、中度退化草地(MD)和重度退化草地(HD)4個(gè)演替階段，分別設(shè)置9個(gè)樣地，共36個(gè)樣地，樣地間距大于5 km，每個(gè)樣地取3個(gè)1 m×1 m的樣方，共108個(gè)樣方，樣方間距大于2 m。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

用固定樣條法測(cè)定每個(gè)樣地內(nèi)植物群落的種類組成及其特征值(分蓋度、密度、株高、頻度和種群地上生物量)。卷尺測(cè)量每個(gè)物種的自然垂直高度，重復(fù)5次；針刺法測(cè)定蓋度，齊地面收割法測(cè)定地上生物量，烘箱105℃殺青30 min后，再60℃烘48 h后稱取干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)物種重要值根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算：

重要值(IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/4；

(2)Margalef index豐富度指數(shù)(D)：D=(S-1)/lnN；

(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑Pilnpi；

(4)Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H/lnS。

式中S為群落中總物種數(shù)，N為樣方內(nèi)物種總數(shù)目，Pi為物種i的重要值。

用Excel 2010數(shù)據(jù)處理軟件及SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件。通過單因素方差分析比較不同退化程度草地植被高度、蓋度、密度和地上生物量的變化，利用相關(guān)分析來說明高寒草原退化草地地上生物量和多樣性指數(shù)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化梯度高寒草原草地植物群落組成特征

研究表明，隨著退化程度增加，植物物種數(shù)先增加后減少。其中未退化草地由27種植物組成，隸屬12科26屬；重度退化草地植物種最少，由18種植物組成，隸屬11科17屬；未退化草地，植物生長(zhǎng)茂密，總蓋度為85%；重度退化草地總蓋度為49%，減少幅度達(dá)42.4%。表1

表1 不同退化梯度高寒草原草地群落物種組成特征
Table 1 The species composition eatures of alpine steppe community with different degraded gradients

退化梯度Degradedgradients優(yōu)勢(shì)種Dominantspecies科Family屬Genus種(個(gè))Species總蓋度Totalcover(%)未退化(ND)紫花針茅12262785輕度退化(LD)天山賴草15262879中度退化(MD)苔草13303263重度退化(HD)溚草11171849

2.2 不同退化梯度高寒草原草地主要物種重要值

研究表明，大尤爾都斯高寒草原草地植物群落的建群種為紫花針茅，隨著退化程度加劇，紫花針茅的重要值呈明顯下降趨勢(shì)，重度退化草地紫花針茅的重要值與未退化草地相比下降了60%；羊茅也呈下降趨勢(shì)，降低了26%。輕度退化草地中，天山賴草成為優(yōu)勢(shì)種，重要值高于其他草地，為19.3，說明天山賴草為高寒草原退化標(biāo)志種，重要值大幅度增加；且在此階段，有害草碎米蕨葉馬先蒿入侵，并在中度退化階段重要值達(dá)到最高。中度退化草地中，優(yōu)勢(shì)種為苔草，重要值最高，為30.55；同時(shí)有毒草烏頭入侵，且在此階段天山賴草重要值下降，可能是因?yàn)殡s類草的增加，抑制其生長(zhǎng)。重度退化草地矮小的溚草、絹毛委陵菜、點(diǎn)地梅重要值達(dá)到最大值，與未退化草地相比分別增加了63%、60%和74%。原因可能是由于長(zhǎng)期受到家畜啃食與踐踏作用，使其矮化，植被稀疏，生產(chǎn)力降低。表2

表2 不同退化梯度高寒草原草地主要物種重要值
Table 2 Important values of dominant species in alpine steppe with different degraded gradients

物種Species未退化ND輕度退化LD中度退化MD重度退化HD紫花針茅(Stipapurpurea)34.73±12.2816.61±6.2616.00±0.3114.04±3.31羊茅(Festucaovina)12.17±6.2712.32±3.8911.45±6.349.00±0.01溚草(Koeleriacristata)8.71±5.5812.78±6.236.36±1.3323.59±9.65天山賴草(Leymustianschanicus)8.68±3.4319.30±12.2015.21±7.3410.374.81冰草(Agropyroncristatum)8.68±3.589.04±3.125.56±2.289.97±2.91絹毛委陵菜(Potentillasericea)5.18±2.1310.83±7.934.73±2.0412.98±6.53苔草(Carexsp.)7.54±3.949.21±5.2730.55±8.677.75±1.63山野火絨草(Leontopodiumcampestre)4.17±0.293.88±1.034.51±2.743.61±1.89點(diǎn)地梅(Androsacesp.)2.44±0.248.08±4.902.54±0.599.43±8.87碎米蕨葉馬先蒿(Pedicularischeilanthifolia)0.002.02±0.018.43±0.010.00鋪地青蘭(Dracocephalumoriganoides)0.004.67±4.040.000.00烏頭(Aconitumsp.)0.000.003.81±0.010.00

2.3 不同退化梯度高寒草原草地植物經(jīng)濟(jì)類群組成與特征

根據(jù)草地植被種類特性和經(jīng)濟(jì)意義[10]劃分以下草地生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群。研究表明，隨著退化程度增加，禾本科植株優(yōu)勢(shì)度先增加后降低，且與未退化草地相比，中度退化草地、重度退化草地降低了66%、31%，而輕度退化草地增加了4.4%，蓋度、密度波動(dòng)性降低；生物量逐漸減少，依次減少了24%、47%、54%(P<0.05)。禾本科的共有種有紫花針茅、羊茅、溚草、冰草，隨著草地退化程度增加，草地優(yōu)勢(shì)種紫花針茅優(yōu)勢(shì)地位下降，被其他小型禾草占據(jù)生存空間，表明草地的生態(tài)群落發(fā)生了變化，是草地退化的表現(xiàn)。豆科植物優(yōu)勢(shì)度在中度退化最低；且隨著退化程度增加，地上生物量逐漸降低。莎草科植物隨著退化程度增加，優(yōu)勢(shì)度及各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)值呈現(xiàn)先增加后降低的波動(dòng)性變化(P<0.05)，在中度退化各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)最高。菊科植物各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)值在輕度退化草地最高，也呈現(xiàn)先增加后降低的波動(dòng)性變化(P<0.05)。退化草地中雜類草的優(yōu)勢(shì)度及各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)都高于未退化草地。表3

2.4 高寒草原退化草地植被群落的地上生物量和群落多樣性指數(shù)的關(guān)系

研究表明，隨著退化程度的增加，草地植被群落地上生物量呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)，重度退化草地與未退化草地相比，顯著降低了50%(P<0.05)；Margalef豐富度指數(shù)呈現(xiàn)波動(dòng)性降低的趨勢(shì)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)對(duì)草地退化的響應(yīng)規(guī)律基本相同，均呈先增后降再增的波動(dòng)變化，且在重度退化草地?cái)?shù)值達(dá)到最大(P<0.05)。退化草地群落地上生物量與Margalef豐富度指數(shù)呈顯著線性相關(guān)，而與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈顯著線性負(fù)相關(guān)(P<0.05)。圖1，圖2

表3 不同退化梯度高寒草原草地植物經(jīng)濟(jì)類群組成特征
Table 3 Characteristic of eco-economic group in alpine steppe with different degraded gradients

生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群Eco-economicgroup退化階段Degradedstages優(yōu)勢(shì)度Dominance(%)高度Height(cm)蓋度Coverage(%)密度Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)禾本科GramineaeND6.0410.94±1.6ab18.98±2.56a173.56±20.72a29.90±5.39aLD6.3213.59±1.04a12.11±1.05b102.57±14.25b22.68±1.57abMD2.0512.79±2.76a8.66±1.04b58.48±8.79c15.79±2.2bcHD4.187.66±1.6b11.51±4.62b89.84±26.36bc13.80±3.61c豆科LeguminosaeND0.641.83±0.36b3.50±2.54a36.12±45.24a10.78±5.71aLD0.582.38±0.77c2.82±0.74a30.30±9.92b10.36±3.77aMD0.231.01±0.46a1.25±0.51a26.78±12.3b10.10±2.74aHD0.241.33±0.58c1.96±0.59a13.43±3.53c8.11±3.13a莎草科CyperaceaeND0.345.10±0.74a5.49±1.16b81.1±22.15ab18.05±3.58bLD0.776.45±1.27a9.19±1.57ab127±22.51b18.13±3.35bMD1.826.56±0.92a17.19±2.17a243.78±21.73a33.11±4.34aHD0.236.23±1.99a3.80±4.17a47.20±21.63c7.60±5.30b菊科CompositaeND0.842.43±1.07b2.74±1.63b19.05±8.44ab11.40±7.41abLD1.393.41±1.05b3.41±2.13ab24.89±16.82ab15.76±8.08aMD0.54.50±4.22a4.65±3.53a35.73±29.82a13.81±5.49abHD0.22.60±1.38b1.80±1.30a13.60±9.29b6.80±3.89b雜類草ForbsND0.473.63±1.40a2.17±0.90b26.24±15.52b8.52±3.89bLD2.764.75±1.75a5.30±3.48a90.67±58.90a14.03±4.98aMD0.834.00±0.09a2.83±2.56ab24.33±16.17b9.36±7.59bHD2.573.56±2.20a4.94±2.72ab86.85±53.35a13.58±5.25a

注：不同小寫字母表示同一類群不同退化梯度間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lower case letters within the same group mean significant difference at different degraded gradients at 0.05 level. The same as below

圖1 不同退化程度草地植被群落地上生物量和多樣性指數(shù)變化
Fig.1 Changes between aboveground biomass and species index in alpine steppe with different degraded degrees

圖2 高寒草原退化草地植被群落內(nèi)地上生物量和多樣性指數(shù)的關(guān)系
Fig.2 The relationship of aboveground biomass and species index on degraded grasslands in alpine steppe

3 討 論

草地退化的明顯指標(biāo)是植物群落組成和結(jié)構(gòu)變化，優(yōu)良牧草比例和植被蓋度下降，雜類草增加[11]。巴音布魯克高寒草原由于氣候、過牧等因素，造成植物群落物種組成減少，優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化，由紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種的草地，逐漸退化成以低矮的小型溚草為優(yōu)勢(shì)種的草地，且高寒草原退化標(biāo)志物天山賴草入侵，絹毛委陵菜、點(diǎn)地梅等雜類草增加，這與藺瑩等[12]研究實(shí)施退牧還草工程后，草地植物群落結(jié)構(gòu)特征變化正好相反。

通過對(duì)研究樣地草地植被的經(jīng)濟(jì)類群劃分，不同退化草地階段其經(jīng)濟(jì)類群的優(yōu)勢(shì)度和測(cè)量指標(biāo)都有不同的變化規(guī)律。輕度退化草地多年生禾草的優(yōu)勢(shì)度高于未退化草地，可能是由于輕度退化草地中天山賴草、羊茅等小叢生禾草的葉小、分蘗能力強(qiáng)，從而耐牧性強(qiáng)，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)度增加[13]。禾草類植物，隨著退化程度加劇，生物量逐漸減少，雜類草表現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，這與塔娜[14]、王文穎[15]、肖玉[16]等的研究結(jié)果相似。豆科植物優(yōu)勢(shì)度在中度退化最低，莎草科植物優(yōu)勢(shì)度最高，說明生態(tài)類群之間具有補(bǔ)償作用，這與李里[17]的研究結(jié)果相似。菊科類植物為下繁草植物，貼于地面生長(zhǎng)。家畜難以采食和踐踏，所以隨著退化程度的增加，地上生物量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，當(dāng)退化程度嚴(yán)重時(shí)，地表裸露地增加，其生產(chǎn)力也隨之減少。

隨著退化程度增加，草地地上生物量顯著降低了50%，而群落物種豐富度卻顯著增加。原因可能是由于草地有害草增加，增加草地物種豐富度，但降低草地生產(chǎn)力，影響草地的質(zhì)量[18]。地上生物量對(duì)生物多樣性、畜牧業(yè)發(fā)展維持有著重要作用，而地上生物量與物種多樣性的關(guān)系也成為研究焦點(diǎn)。胡玉昆等[19]研究說明各群落間的物種豐富度與地上生物量之間表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，安尼瓦爾·買買提等[20]研究說明群落間物種豐富度與生產(chǎn)力呈現(xiàn)“單峰”關(guān)系。通過調(diào)查研究，研究表明退化草地群落間地上生物量和豐富度呈現(xiàn)顯著線性相關(guān)關(guān)系。這說明群落生產(chǎn)力除了受到豐富度的影響，還受到物種組成本身的影響，后者可能對(duì)群落生產(chǎn)力有更大的影響[21]。而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pileou均勻度指數(shù)與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且在重度退化草地顯著增加，這可能是從中度退化到重度退化演替過程中，隨著家畜的不斷啃食、踐踏等的干擾，紫花針茅的蓋度、生物量迅速下降，釋放出較多資源和空間，從而群落中的矮小的溚草、絹毛委陵菜等物種獲得了更寬的生態(tài)幅，并迅速擴(kuò)繁[22]。另外，有害草碎米蕨葉馬先蒿、唐松草等有害草開始入侵群落，垂直結(jié)構(gòu)趨向簡(jiǎn)化。從而使群落內(nèi)的物種多樣性和均勻度都有所增加。

4 結(jié) 論

巴音布魯克高寒草原，隨著退化程度增加，由紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種的草地，逐漸退化成以小型溚草為優(yōu)勢(shì)種的草地；高寒草原退化標(biāo)志物天山賴草入侵，雜類草、絹毛委陵菜、點(diǎn)地梅等雜類草重要值分別增加了60%和70%；禾本科、豆科等優(yōu)良牧草地上生物量分別減少了54%和25%；群落內(nèi)植被蓋度降低了42%，群落內(nèi)地上生物量、物種豐富度呈顯著性線性關(guān)系。巴音布魯克高寒草原草地退化過程中物種組成、多樣性指數(shù)的變化基本反映草地生態(tài)系統(tǒng)退化、植被群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化等生態(tài)環(huán)境惡化問題。

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Study on Community Characteristics ofStipapurpureaat Different Degraded Gradients in Alpine Steppe in the Tianshan Mountain

YANG Jiao, AN Sha-zhou, ZHANG Ai-ning, Ayimin Bolati, ZHANG Jing-jing

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences/KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 Through studying different degraded degrees grassland community structure characteristics in Bayanbulak alpine steppe, the project aims to provide a theoretical basis for rational utilization of grassland degradation.【Method】Using sampling method to investigate species composition, community structure and analyze ecological economic groups and the relationship between species diversity and aboveground biomass in Bayanbulak degraded grassland.【Result】With the increase of the degree of degradation, theStipapurpurea，the dominant species of grass was gradually degenerated into a small lowKoeleriacristata. The importance values of index species of alpine steppe degradation, such asLeymustianschanicusandPotentillasericeaincreased; The aboveground biomass of Gramineae and Leguminosae forage gradually decreased; Aboveground biomass of the community was significantly reduced by 50% (P<0.05). There was a significant linear positive correlation between aboveground biomass and species richness index and a significant linear negative correlation between the diversity index and evenness index.【Conclusion】Degradation grassland vegetation community structure resulted in a significant decrease in grassland quality and productivity, and the species richness of grassland communities affected grassland productivity.

alpine steppe; degradation degree; community structure; aboveground biomass

AN Sha-zhou (1956- ), native place: Fuping, Shaanxi. Professor, DAG; research field: Grassland resource and ecology，(E-mail)xjasz@126.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.022

2017-04-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“巴音布魯克高寒濕地CO2和CH4排放對(duì)水分變化的響應(yīng)(41305136)”

楊嬌(1991-)，女，新疆五家渠人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)，(E-mail)953311864@qq.com

安沙舟(1956-)，男，陜西富平人，教授，博士，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)，(E-mail)xjasz@126.com

S812

A

1001-4330(2017)06-1137-08

Supported by: The National Natural Science Foundation of China "Response to Moisture Change of CO2and CH4Emission in Bayanbulak Alpine Wetland" (41305136)