鹽分脅迫對公路護坡植物紫穗槐適應性的影響

張 健，張新宇

（1.松原職業(yè)技術(shù)學院，吉林 松原 138005；2.大慶油田礦區(qū)服務事業(yè)部園林綠化公司，黑龍江 大慶 163000）

鹽分脅迫對公路護坡植物紫穗槐適應性的影響

張 健1，張新宇2

（1.松原職業(yè)技術(shù)學院，吉林 松原 138005；2.大慶油田礦區(qū)服務事業(yè)部園林綠化公司，黑龍江 大慶 163000）

該研究通過通榆縣公路護坡土中鹽分含量的測定和處理組不同濃度鹽分的生長環(huán)境設定，對3a生紫穗槐的植物生理生化特性的數(shù)據(jù)分析，研究紫穗槐耐鹽堿實際應用的效果。結(jié)果表明：鹽分脅迫濃度的升高，使紫穗槐的蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、K+含量等指標呈現(xiàn)下降趨勢，而過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）、游離脯氨酸（Free Pro）、可溶性糖、Na+等多種物質(zhì)含量呈明顯升高。葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b等含量隨鹽分濃度增加而升高。從分析各項指標數(shù)據(jù)后得出3a生紫穗槐苗木對鹽漬環(huán)境具有很強的適應性并能在低于0.5%鹽分濃度下具有良好的自我調(diào)節(jié)功能。

紫穗槐；鹽分脅迫；適應性；公路護坡

豆科紫穗槐屬植物紫穗槐（Amorpha fruticosa Linn.），別名穗花槐、棉槐、棉條、椒條等。紫穗槐是多年生叢生落葉灌木，原產(chǎn)美國東北部和東南部，系多年生優(yōu)良綠肥，蜜源植物，耐瘠，耐水濕和輕度鹽堿土，又能固氮[1]。紫穗槐被廣泛應用在我國東北、西北、華北等地區(qū)，因其耐旱、耐寒、耐鹽漬、耐風沙，是具有抗惡劣環(huán)境很強的一種灌木植物，多個省市地區(qū)在荒野山坡、道路兩側(cè)、河湖岸邊、鹽堿荒灘等范圍內(nèi)廣泛應用。

關(guān)于紫穗槐的應用型研究目前集中在紫穗槐育苗繁殖及栽培技術(shù)[2]、防護效益[3]、光合和蒸騰特性的動態(tài)研究[4]以及營養(yǎng)化學成份的提取[5]、化學成份及藥理活性方面的研究[6]等方面，而在紫穗槐生長耗水程度研究[7]和干旱脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[8]等方面也有發(fā)現(xiàn)。吉林省通榆縣鹽堿地格局發(fā)生很大變化，從1979～2006年鹽堿地斑塊由原來較為分散狀態(tài)向成片相連的方向發(fā)展，大面積的鹽堿地斑塊數(shù)量增加迅速[9]。本研究通過對吉林省通榆縣縣道X115段公路兩側(cè)綠化地范圍內(nèi)栽植的紫穗槐，在不同地段人工回填土中的鹽分進行檢測分析，得出3a生紫穗槐苗常規(guī)生理生化數(shù)據(jù)（MDA、Free Pro、SS、SOD、POD 等），研究其在實際應用推廣中紫穗槐葉片生理生化特性的變化，總結(jié)3a生紫穗槐苗木在實際應用中處于鹽分條件下的適應性，并歸納出在鹽分脅迫不利條件繼續(xù)增加的情況下，紫穗槐生理生化反應的表現(xiàn)，為紫穗槐在其他鹽漬地區(qū)的應用推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料選取

植物材料選取吉林省通榆縣縣道X115向海至團結(jié)公路團結(jié)至興隆山段（K01+300～K31+000）兩側(cè)綠化地范圍內(nèi)，每間隔5km選取栽植的3a生紫穗槐植株10株，共50株，分為對照組、實際應用組（以下簡稱實用組）、處理組（3個）。另分別取土樣5份用于測定干土重。

1.2 分組脅迫處理

應用組使用TPY-6PC土壤養(yǎng)分速測儀測定土壤含鹽量平均值為0.403%（按鹽脅迫濃度0.4%進行試驗對比）。各處理組以適宜濃度Na2SO4溶液進行處理使土壤鹽分含量最終為0.5%、0.6%、0.7%，對照組則加等量的蒸餾水作對照。處理組按照每隔24h增加0.1%的濃度方法，直至增加到規(guī)定濃度為止。5個組的外界環(huán)境均為采用光照自然、通風正常、具備防雨等措施?？刂浦参锿寥乐泻蕿?5%～16%，適時補充植物在鹽處理后蒸發(fā)掉的自身水分，并觀察紫穗槐的生長及鹽害后的變化。當3個處理組鹽脅迫處理時間到31d后對5個試驗組進行各項生理生化指標的測定分析。

1.3 測定內(nèi)容及方法

光合指標測定采用LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合儀測定，測定時間為AM11：00～12：30。細胞質(zhì)膜透性用上海三信MP515-01電導率儀測定。葉綠素含量用浙江托普SPAD-502Plus葉綠素測定儀測定。游離脯氨酸含量用磺基水楊酸提取茚三酮顯色方法測定[10]。丙二醛（MDA）及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[11]。SOD用氮藍四唑光還原法測定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定；K+、Na+含量采用火焰光度法，以上各指標測定步驟參照蔡永萍編著的《植物生理學實驗指導》[12]。

1.4 統(tǒng)計整理

測定數(shù)據(jù)內(nèi)容利用Excel2003和SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行結(jié)果數(shù)據(jù)整理與分析。

2 數(shù)據(jù)與分析

2.1 鹽分對紫穗槐可溶性糖分（SS）和游離脯氨酸（Free Pro）含量的作用結(jié)果

紫穗槐葉片中可溶性糖分（SS）含量隨鹽分濃度的增加而增大（圖1），在鹽分濃度達0.7%時達最大值，較多的可溶性糖分（SS）在葉片的葉綠體內(nèi)逐漸積累，有利于植物抗寒力的提高并且更加適應寒冷。紫穗槐葉片中游離脯氨酸的含量隨鹽分濃度的上升先上升后下降（圖2）。當鹽分濃度在0.5%左右達到頂峰值，為對照組（CK）的7.1倍，表現(xiàn)差異顯著，當濃度超過0.5%后則呈現(xiàn)下降趨勢，但差異不顯著。該數(shù)據(jù)變化表明在鹽分濃度小于0.5%時葉片通過游離脯氨酸維持滲透調(diào)節(jié)進而有助于減弱鹽分脅迫的危害，鹽分濃度大于0.5%表現(xiàn)先抑制游離脯氨酸合成作用進而促其進行分解，表明紫穗槐對中度和重度鹽分環(huán)境有較強的適應性。

圖1 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中可溶性糖的影響

圖2 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中游離脯氨酸的影響

2.2 鹽分對葉片中過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的作用結(jié)果

紫穗槐葉片中的POD數(shù)值變化隨鹽分濃度的升高而呈緩慢增加趨勢，但差異不顯著（見圖3）。而SOD活性則先隨鹽分濃度的上升而快速升高，當超過0.5%鹽分濃度時，SOD活性則呈現(xiàn)下降趨勢。這種情況表明在0.5%鹽分濃度以下時，該植物葉片可催化產(chǎn)生SOD活性物質(zhì)，并呈現(xiàn)快速上升趨勢。而當鹽分濃度大于0.5%后紫穗槐葉片中SOD合成效率呈下降趨勢。研究表明：植物體內(nèi)的SOD消除自由基后，可產(chǎn)生H2O2并對細胞產(chǎn)生危害，而POD能分解植株內(nèi)H2O2并用于評定植株抗寒水平。過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）共同組成保護酶系統(tǒng)，尤其是POD和SOD是防御活性氧及相關(guān)自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害的的重要酶[13]。

圖3 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中SOD、POD活性的影響

2.3 鹽分對紫穗槐葉片質(zhì)膜透性和丙二醛（MDA）作用結(jié)果

鹽分能夠增加細胞膜透性，加強脂質(zhì)過氧化作用，過量則會導致膜系統(tǒng)的不可逆損壞。低濃度鹽分對質(zhì)膜傷害較輕，伴隨著鹽分脅迫濃度上升，紫穗槐葉片中質(zhì)膜透性也逐漸變強（圖4）。但伴隨鹽分脅迫濃度的提高和鹽分脅迫時間的增加，勢必會造成紫穗槐葉片膜結(jié)構(gòu)一定程度的損傷，并嚴重干擾了細胞膜自身的安全性和穩(wěn)定性，從而導致植物細胞內(nèi)電解物質(zhì)和組織液嚴重外漏，給植物細胞帶來嚴重的傷害。MDA含量與鹽分濃度關(guān)系呈增長趨勢，在鹽分濃度0.6%時略有下降，因膜脂過氧化作用加劇，導致膜損傷及膜透性增加（圖5）。MDA是脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物，其含量的大小準確反應膜損傷的嚴重程度[14]。

圖4 鹽分脅迫對紫穗槐葉片細胞質(zhì)膜透性的影響

圖5 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中MDA含量的影響

2.4 鹽分脅迫對紫穗槐葉片凈光合、蒸騰、氣孔導度、胞間的CO2作用結(jié)果

在不同程度鹽分脅迫下，紫穗槐葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度3項指標均隨著鹽分脅迫濃度的升高反而呈下降趨勢（表1），而葉片胞間CO2濃度伴隨著鹽分脅迫濃度升高而呈上升態(tài)勢。在鹽分脅迫濃度位于0.5%～0.7%時，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度3項指標數(shù)據(jù)各自變化幅度不是很大，但與對照組（CK）和應用組（0.4%）存在顯著差異。植物胞間CO2濃度各組之間差異并不顯著。

表1 不同鹽分脅迫對紫穗槐葉片光合指標的作用結(jié)果

2.5 鹽分脅迫對紫穗槐葉片光合色素含量的作用結(jié)果

紫穗槐葉片單位面積的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及類胡蘿卜素的含量均隨鹽分脅迫濃度上升而增大，在鹽處理濃度達0.5%時開始下降。在鹽處理濃度低于0.5%時，數(shù)據(jù)表現(xiàn)為顯著差異。鹽濃度在0.5%～0.7%區(qū)間，數(shù)據(jù)表現(xiàn)為無顯著差異（表2）。葉綠素a和葉綠素b有效含量之比沒有顯著變化。此數(shù)據(jù)表明：鹽分濃度達0.5%能最大程度促進葉片里光合色素的合成作用。一旦鹽分濃度超過0.5%后葉綠素酶的活性增強，便導致光合色素減弱合成作用并加快分解，逐步降低葉綠素的含量。由此判斷，鹽分即可以抑制葉綠素的合成，還可加快葉綠素的分解效應。

表2 不同鹽分脅迫對紫穗槐葉片中光合色素中各物質(zhì)含量的影響結(jié)果

2.6 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中K+、Na+含量的作用結(jié)果

葉片中K+、Na+含量在不同鹽分脅迫濃度下呈現(xiàn)截然不同的分布方式，隨鹽分脅迫濃度的上升，紫穗槐葉片中Na+含量明顯升高。紫穗槐葉片中K+含量隨鹽濃度升高而降低，在鹽分脅迫濃度低于0.4%（應用組）時，K+含量急劇下降，而在鹽濃度0.5%～0.7%區(qū)間（處理組）K+含量下降趨勢呈現(xiàn)較為平緩趨勢。

圖6 鹽分脅迫對紫穗槐葉片內(nèi)K+、Na+含量的影響

3 討論

自然界生物有機體在進行代謝時，常分酶活性和酶含量兩個調(diào)節(jié)。而植物耐鹽程度大多數(shù)是由基因決定的。這樣就形成鹽分對蛋白質(zhì)合成的誘導和調(diào)控顯得極其復雜[15]。鹽分既能改變生物體內(nèi)蛋白質(zhì)的表示方法（鹽脅迫下多數(shù)蛋白質(zhì)合成受抑制），又有部分蛋白質(zhì)合成作用沒有受到干擾，相反起促進作用[16]。本研究顯示了3a生紫穗槐葉片中酶活性隨鹽分含量變化而產(chǎn)生相應變化，鹽分對蛋白質(zhì)的影響先是起促進作用達到一定鹽濃度后開始抑制。

SOD是一種凡是需氧有機體必備的有保護功能的酶。而POD則是另一種植物內(nèi)部保護酶。二者都是活性氧酶，均屬保護酶[17]。紫穗槐在實際應用推廣過程中，因受到鹽分脅迫時間很長，故SOD、POD二者均受不同程度的影響，二者所起到保護膜的作用勢必會受到抑制。所以，紫穗槐內(nèi)部SOD、POD從活性升高到降低，消除過氧化物和自由基的能力下降，結(jié)果為無法控制鹽離子的危害作用。本研究中，紫穗槐葉片可溶性糖含量和脯氨酸含量在不同濃度鹽分脅迫作用下，呈現(xiàn)隨鹽分濃度升高而含量聚集，表明紫穗槐可通過增加葉片中可溶性糖含量和脯氨酸含量，來保持細胞滲透的基本平衡狀態(tài)，表現(xiàn)較強的耐鹽性。可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在各種惡劣環(huán)境下都會使植物體內(nèi)可溶性糖含量的積累，是植物對逆境脅迫的一種生理生化反應[18]。MDA被認定為植物細胞膜損傷程度的基本生理指標，其含量的多少反映出細胞膜損傷的不同程度狀況。本研究在應用組鹽分濃度0.4%條件和3種處理組鹽分脅迫條件下，MDA含量隨鹽分濃度的升高而增大，植物葉片呈現(xiàn)萎縮變黃的結(jié)果。結(jié)果表明，濃度低的鹽分對細胞膜危害并不嚴重，隨著鹽分脅迫時間和鹽分濃度的累加，已經(jīng)破壞了細胞膜的基本穩(wěn)定性、損傷膜基本結(jié)構(gòu)，最終導致細胞內(nèi)大量電解物質(zhì)向外滲漏。鹽分脅迫能夠形成影響植株葉片的光合性能，并促使其光合作用速率下降，阻礙植物的生長發(fā)育。應用組栽植的紫穗槐受鹽分濃度的影響，自身植株含水量和滲透勢都逐漸表現(xiàn)為下降，為達到適應鹽環(huán)境直至緩解滲透脅迫危害目的。紫穗槐葉片單位面積的光合色素含量隨鹽分濃度降低而升高，說明鹽脅迫濃度較低時能促進葉片光合色素的合成，鹽脅迫濃度升高則提高葉綠素酶的活性，促使光合色素減少合成作用，葉綠素含量呈現(xiàn)降低趨勢。

綜上所述，紫穗槐在吉林省通榆縣縣道X115向海至團結(jié)公路團結(jié)至興隆山段兩側(cè)綠化帶生長情況表現(xiàn)良好，紫穗槐對鹽分脅迫的影響有很強的自身適應性。通過3a生紫穗槐現(xiàn)場實際應用表現(xiàn)和實驗室做處理對照生理生化指標分析共同驗證紫穗槐用于公路綠化、荒坡綠化、防護林地區(qū)等惡劣環(huán)境地區(qū)的最佳綠化樹種，其鹽堿應用的植株和脅迫處理后的植株各生理生化數(shù)據(jù)分析有力證明了紫穗槐這一綠化樹種，對改善鹽堿環(huán)境條件下的土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)地具有十分重要的應用和推廣價值，為在鹽堿地區(qū)改善生態(tài)環(huán)境起到積極促進的作用。

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Effects of Salt Stress on Plant Adaptability of Highway Slope Protection Plant Amorpha fruticosa Linn

ZHANG Jian1，ZHANG Xin-yu2
（1.Songyuan Technical College，Songyuan Jilin 138005；2.Daqing Oilfield Mining Services Division landscaping company，Daqing Heilongjiang 163000）

In this study，by setting the growth environment of salt in Tongyu County Highway Slope Soil Determination and treatment groups of different concentrations of salt，analysis on plant physiological and biochemical characteristics of 3 year old Amorpha fruticosa data of Amorpha fruticosa application effect of saline alkali tolerance.The results show that increasing the concentration of salt stress，the transpiration rate of Amorpha fruticosa （Tr），net photosynthetic rate （Pn）index，K+content decreased，and the peroxidase（POD）activity，superoxide dismutase（SOD），free proline（Free Pro），the content of soluble substances sugar and Na+increased significantly.The content of chlorophyll，chlorophyll a and B decreased with the decrease of salt concentration.From the analysis of index data obtained after 3 years of Amorpha fruticosa seedlings has strong adaptability to saline environment and has good self regulating function in salt concentrations less than 0.5%.

Amorpha；Salinity stress；Adaptability；Highnay revetment

S793.2

A

1002-3356（2017）02-0029-05

2017－03－30

通榆縣公路建設項目基金資助，項目編號：JLCYZB2016-04

張健（1980-），男，風景園林碩士，講師、景觀設計師、園林工程師，研究方向為城市園林綠化植物的繁育與栽植應用。E-mail:249554659@qq.com