水稻脫粒性的研究進(jìn)展及展望

王繼恩+邱東峰+張?jiān)倬?/p>

摘要：水稻是重要的糧食作物，提高水稻產(chǎn)量是水稻育種的重要目標(biāo)。在水稻馴化中，許多性狀朝著有利于增產(chǎn)的方向發(fā)展，尤其是水稻脫粒性的變化。相對(duì)于野生稻而言，栽培稻傾向于難脫粒的表型。這有效地保證了水稻谷粒的收獲，進(jìn)而提高了水稻產(chǎn)量。為了更好地理解水稻脫粒性，就水稻脫粒的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，基因調(diào)控機(jī)制，植物激素調(diào)節(jié)做了相關(guān)綜述，以期為水稻脫粒性的研究提供有用的信息，并在此基礎(chǔ)之上對(duì)其做了一些展望。

關(guān)鍵詞：脫粒性；離層；木質(zhì)素

中圖分類(lèi)號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）14-2601-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.14.001

Abstract： Rice is an important crop， and improving rice yield is an important goal of rice breeding. In the domestication of rice， many traits in favor of yield direction. Especially for rice shattering， compared with wild rice，cultivated rice tends to be difficult to shattering phenotype. This effectively ensured the harvest of rice grain，and thus increased the yield of rice. In order to understand rice shattering better，this paper reviewed the cytological basis，gene regulation mechanism and plant hormone regulation of rice shattering. so as to provide useful information for rice shattering study. And on the basis of which we have done some discussion and outlook.

Key words： shattering； abscission layer； lignin

水稻作為重要的糧食作物，其產(chǎn)量的提高關(guān)乎民生大計(jì)。矮化品種（IR8）和雜交水稻（兩系/三系）的培育使得水稻產(chǎn)量有了很大提高[1]。近年來(lái)基于秈粳雜交，提出了通過(guò)分子模塊設(shè)計(jì)，結(jié)合理想株型開(kāi)發(fā)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆水稻的新途徑。這對(duì)于水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高具有重要意義[2]。

考古學(xué)證據(jù)表明在一萬(wàn)年前，我們的祖先就開(kāi)始了對(duì)野生稻的馴化[3]。在馴化中許多性狀（株型、穗型、粒型、脫粒性）朝著有利于水稻產(chǎn)量提升的方向進(jìn)化著。特別是水稻脫粒性的變化，對(duì)于野生稻而言，成熟谷粒趨向于易脫落，這對(duì)于種群的繁衍具有重要的意義。然而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，這種易脫粒性狀卻給栽培稻的收獲帶來(lái)了很大不便，它導(dǎo)致了收獲指數(shù)（水稻實(shí)際結(jié)實(shí)數(shù)與人工收獲到的谷粒數(shù)比值）下降，進(jìn)而影響了水稻產(chǎn)量[4]。研究表明，不脫粒表型出現(xiàn)在約6 600年前[5]。而在栽培稻中，粳稻更傾向于難脫粒。因此在脫粒性狀的研究中，多以粳稻（日本晴）作為難脫粒材料。在實(shí)際生產(chǎn)中，收割器械對(duì)水稻的收獲產(chǎn)量也有影響，無(wú)論是易脫粒品種還是難脫粒品種都不能被有效收獲，因此篩選及培育中等落粒程度水稻品種對(duì)水稻產(chǎn)量的提高具有重要意義[6]。

目前對(duì)于水稻脫粒性評(píng)估方法主要有下落法、揉搓法以及儀器測(cè)定法。這三種方法各有優(yōu)劣。但目前儀器測(cè)定法是對(duì)水稻脫粒性評(píng)估比較有效的方案。利用數(shù)字測(cè)力計(jì)檢測(cè)谷粒BTS（Breaking tensile strength）值來(lái)對(duì)水稻脫粒性進(jìn)行評(píng)價(jià)，因?yàn)锽TS值與脫粒程度的高低呈負(fù)相關(guān)，即BTS值越小，水稻谷粒越容易脫落[7]。為了加深對(duì)水稻脫粒性的研究，本研究綜述了水稻脫粒的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、基因調(diào)控機(jī)制、植物激素調(diào)節(jié)，以期為水稻脫粒性的研究提供有用的信息，并在此基礎(chǔ)之上對(duì)其做了一些展望。

1 水稻脫粒性的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

在自然界中，脫落（Abscission）是一種普遍存在的現(xiàn)象。一般而言脫落是對(duì)組織或器官，由于自身或環(huán)境（冷/旱脅迫）因素，與母體（或主體）發(fā)生分離的綜合描述。如種子脫落、落葉、落果。這些事件的發(fā)生涉及特定細(xì)胞發(fā)育的調(diào)控。對(duì)于水稻而言，研究表明其谷粒的脫落與水稻護(hù)穎與枝梗之間離層（Abscission Layer）的發(fā)育調(diào)控有關(guān)。從水稻生命周期來(lái)看，造成水稻谷粒脫落的離層在水稻抽穗前16～20 d就開(kāi)始發(fā)育，即幼穗中配子細(xì)胞起始分化的階段。電鏡組織切片觀察，在水稻護(hù)穎和枝梗之間的離層是由幾層小且致密的薄壁細(xì)胞組成，在抽穗期其細(xì)胞群擴(kuò)展到最大[8]。從細(xì)胞形態(tài)上來(lái)看，發(fā)現(xiàn)這部分離區(qū)細(xì)胞明顯區(qū)別于周?chē)?xì)胞，因此關(guān)于此處細(xì)胞形態(tài)的建成對(duì)谷粒脫落至關(guān)重要。對(duì)擬南芥研究發(fā)現(xiàn)TCS1在細(xì)胞形態(tài)塑造中發(fā)揮著重要作用，根據(jù)趨同進(jìn)化，推測(cè)在水稻離區(qū)可能也存在類(lèi)似TCS1的調(diào)控機(jī)制來(lái)影響離區(qū)細(xì)胞分化，進(jìn)而影響水稻脫粒[9]。

在栽培稻中，粳稻中離區(qū)的分化要晚于秈稻，這可能與秈稻的生長(zhǎng)周期短于粳稻有關(guān)。而在某些粳稻中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)離區(qū)的形成，這類(lèi)粳稻通常表現(xiàn)為難脫粒的表型。在擬南芥及禾本科植物（水稻、高粱）中的研究表明，在脫落起始的部位，一些細(xì)胞接受環(huán)境或內(nèi)源信號(hào)誘導(dǎo)，啟動(dòng)離層細(xì)胞分化，在特定的時(shí)間啟動(dòng)脫落信號(hào)，激活相關(guān)基因，引發(fā)谷粒脫落。這一系列的通路中涉及了細(xì)胞形態(tài)的改變及水解酶的釋放（破壞細(xì)胞層之間的胞間層）。最近的研究表明，脫粒性可能涉及離層細(xì)胞的木質(zhì)化，被認(rèn)為是一種程序性細(xì)胞凋亡。

無(wú)論從形態(tài)學(xué)還是解剖學(xué)角度，均能清晰的將離層細(xì)胞與周?chē)M織細(xì)胞區(qū)分開(kāi)來(lái)。這群小而致密的薄壁細(xì)胞通過(guò)胞間連絲相連，形成層狀的細(xì)胞群。到目前為止，關(guān)于谷粒脫落的細(xì)胞模型已基本成型（圖1），主要分為以下四個(gè)階段：①細(xì)胞在分離區(qū)分化形成參與脫落的離層細(xì)胞；②離層細(xì)胞響應(yīng)各種細(xì)胞脫落信號(hào)；③在離層細(xì)胞內(nèi)激活脫落程序；④分離區(qū)保護(hù)細(xì)胞的形成。在整個(gè)脫落過(guò)程中受很多發(fā)育和環(huán)境因素的影響。如末端器官感知到脅迫（旱/冷），開(kāi)始衰老產(chǎn)生脫落信號(hào)，傳遞到離層細(xì)胞中誘發(fā)脫落[10]。

2 水稻脫粒性的基因調(diào)控

為了更好的理解水稻脫粒的調(diào)控機(jī)制，許多科學(xué)家致力于探索水稻脫粒的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控，并取得了一些重要成果[7]。目前已經(jīng)克隆了若干調(diào)控水稻脫粒的基因（如qSH1、sh4、SHAT1），并對(duì)其調(diào)控機(jī)制做了進(jìn)一步闡釋?zhuān)▓D2）。除此之外還發(fā)現(xiàn)許多其他QTLs（Quantitative trait locus，數(shù)量性狀基因座）可能與脫粒有關(guān)[1]。事實(shí)上在栽培稻中水稻谷粒的脫落程度也是多樣化的，這也在一定程度上說(shuō)明水稻脫粒性是受多基因調(diào)控的性狀[11]。下面對(duì)一些已克隆的調(diào)控基因做簡(jiǎn)單介紹。

最早克隆的兩個(gè)主效基因qSH1和sh4，分別位于1號(hào)和4號(hào)染色體。qSH1和sh4分別解釋了68.6%和69.0%的表型變異。研究表明，qSH1編碼一個(gè)BEL1同源域轉(zhuǎn)錄因子，在其5′調(diào)控區(qū)一個(gè)SNP（G/T）導(dǎo)致其表達(dá)缺陷，影響了離層細(xì)胞的分化，表現(xiàn)為脫粒程度的變化[4，12]。sh4編碼一個(gè)Trihelix家族（植物特有）轉(zhuǎn)錄因子[13]。核苷酸序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)237位的SNP（G/T），導(dǎo)致了第79位的賴(lài)氨酸替換成天冬酰胺，該氨基酸位于Trihelix家族蛋白的重要功能域上，進(jìn)而造成蛋白功能改變，影響了離層的發(fā)育，同樣改變了水稻脫粒程度[14]。后續(xù)的研究中發(fā)現(xiàn)sh4第二外顯子的單個(gè)核苷酸插入導(dǎo)致移碼突變，產(chǎn)生無(wú)效等位基因，導(dǎo)致離層發(fā)育缺陷。以上研究表明水稻脫粒性與離層細(xì)胞的發(fā)育關(guān)系密切。

利用誘導(dǎo)突變系克隆了SHAT1，也位于4號(hào)染色體，該基因編碼AP2（Apetala2）蛋白[8]。RNAi試驗(yàn)結(jié)果表明，SHAT1的低表達(dá)導(dǎo)致水稻脫粒性降低，并發(fā)現(xiàn)其與水稻離區(qū)的發(fā)育有關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)SHAT1受sh4的正調(diào)控，而SHAT1調(diào)控下游qSH1的表達(dá)。qSH1通過(guò)反饋維持SHAT1和sh4在離區(qū)細(xì)胞的表達(dá)，三者協(xié)同調(diào)控水稻脫粒性[15]。

OsCPL1是一個(gè)磷酸酶，編碼C-末端結(jié)構(gòu)域磷酸酶樣蛋白，定位在細(xì)胞核中。研究表明，水稻中OsCPL1的失活加強(qiáng)了谷粒脫落，并且離層細(xì)胞得以分化。進(jìn)一步研究表明，OsCPL1通過(guò)影響RNAPII（RNA聚合酶II）的CTD結(jié)構(gòu)域的去磷酸化，調(diào)節(jié)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[16]。OsGRF4作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，是在2號(hào)染色體克隆的第一個(gè)與水稻脫粒有關(guān)的基因。該蛋白有兩個(gè)重要結(jié)構(gòu)域，WRC和QLQ，分別負(fù)責(zé)結(jié)合DNA和蛋白質(zhì)。研究表明，OsGRF4是一個(gè)多效基因，其正調(diào)控粒型及穗型，負(fù)調(diào)控脫粒。在水稻發(fā)育中OsGRF4受到miR396的負(fù)調(diào)控，因此可以通過(guò)對(duì)“miR396-OsGRF4”分子模塊的精妙設(shè)計(jì)來(lái)降低水稻脫粒，提高水稻產(chǎn)量[2，17]。OsSh1和WRKY是兩個(gè)根據(jù)高粱中的同源基因發(fā)現(xiàn)的影響水稻脫粒性的基因，前者與離層有關(guān)，后者涉及木質(zhì)素調(diào)控途徑，驗(yàn)證表明二者均與水稻脫粒性有關(guān)[6，18]。

SH5是最近發(fā)現(xiàn)的與水稻脫粒性有關(guān)的基因。該基因位于5號(hào)染色體，編碼BEL1蛋白，與qSH1高度同源。而B(niǎo)ELL家族蛋白與KNOX家族蛋白相互作用。有研究表明，KNOX（Knotted-like homeobox）與BELL家族相互作用來(lái)調(diào)節(jié)下游靶基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控分生組織中激素的動(dòng)態(tài)平衡。因此推測(cè)SH5也可能與KNOX蛋白作用調(diào)節(jié)離層的發(fā)育，影響種子脫落。對(duì)擬南芥的研究表明BP（Brevipedicellus，KNOX家族蛋白）通過(guò)調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成途徑來(lái)調(diào)控細(xì)胞分化。而對(duì)于水稻中SH5是否與OSH1和OSH15（BP同源基因）相互作用還有待進(jìn)一步研究。SH5在植物許多部位（根、莖、葉、穗）均有表達(dá)，但在花梗的離區(qū)表達(dá)最強(qiáng)。SH5過(guò)表達(dá)系中SHAT1和SH4均上調(diào)表達(dá)，表明二者均受到SH5的誘導(dǎo)，并且SH5需要在qSH1輔助下調(diào)節(jié)離層發(fā)育[19]。綜上所述，水稻脫粒性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，涉及多基因調(diào)控。其完整的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還有待進(jìn)一步探索。

3 水稻脫粒的相關(guān)激素調(diào)節(jié)

直系同源基因的共線進(jìn)化也促進(jìn)了水稻脫粒性的研究。即不同物種中因同源基因的變化而造成相似的表型[5]。水稻護(hù)穎與枝梗之間離層對(duì)谷粒脫落至關(guān)重要，并且受很多因素的影響[6]。研究表明，IND（Indehiscent）維持離區(qū)細(xì)胞中生長(zhǎng)素的低濃度，可以調(diào)節(jié)擬南芥果莢爆裂，種子脫落[20]。雖然目前在水稻中還沒(méi)鑒定出對(duì)應(yīng)的同源基因，但這也在一定程度上說(shuō)明了生長(zhǎng)素對(duì)種子脫落有影響。對(duì)OsGRF4的研究發(fā)現(xiàn)其調(diào)控CKX5和CKX1（細(xì)胞分裂素脫氫酶前體基因）的活性，影響了細(xì)胞分裂素的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而表現(xiàn)為穗型及脫粒性的改變[17]。這說(shuō)明細(xì)胞分裂素也參與了水稻的脫粒性。前面已經(jīng)知道脫粒相關(guān)基因SH5通過(guò)與KNOX蛋白相互作用，影響水稻脫粒。在玉米分生組織中KN1（KNOX家族蛋白）誘導(dǎo)GA2ox1表達(dá)，在水稻花序分生組織OsGA3ox2，SLR1，OsGA20ox2也是高表達(dá)的。因此推測(cè)赤霉素在水稻脫粒中可能扮演著重要角色。雖然乙烯參與果實(shí)脫落（如蘋(píng)果），但其在水稻脫粒中的作用還有待進(jìn)一步研究[21]。另外值得注意的是SH5和WRKY60都涉及了木質(zhì)素的代謝調(diào)控，這可能對(duì)水稻脫粒性的研究提供了又一重要方向[18，19]。

4 討論與展望

脫粒性是作物馴化的一個(gè)重要的農(nóng)藝學(xué)性狀，脫粒程度的高低是影響作物收獲產(chǎn)量的一個(gè)重要指標(biāo)。事實(shí)上，在水稻中脫粒性作為重要農(nóng)藝性狀影響了水稻產(chǎn)量，是一種典型的植物器官脫落現(xiàn)象。研究表明，器官的脫落常常伴隨離區(qū)細(xì)胞的細(xì)胞間質(zhì)和細(xì)胞壁的降解，進(jìn)而導(dǎo)致器官（如種子、葉、花）脫離母體（即脫落現(xiàn)象）[22]。離區(qū)的發(fā)育與功能行使是多基因參與的復(fù)雜精細(xì)的調(diào)控過(guò)程，且脫粒程度多樣化，使得水稻脫粒的研究進(jìn)展緩慢。目前對(duì)水稻脫粒性的研究主要集中在對(duì)水稻護(hù)穎及枝梗之間的離層的發(fā)育調(diào)控上，且關(guān)注在離層發(fā)育調(diào)控的早期，即離層起始發(fā)育的時(shí)期。研究表明，離層的分化與脫粒的難易程度顯著相關(guān)[6]。然而對(duì)于離層細(xì)胞發(fā)育后期的調(diào)控以及響應(yīng)激素調(diào)節(jié)的分子機(jī)制尚不明朗，還有待進(jìn)一步的研究。而在對(duì)基因組重測(cè)序中發(fā)現(xiàn)幾個(gè)參與激素代謝的基因位點(diǎn)，可能影響了水稻脫粒。如gibberellin 20 oxidase 2（LOC_Os01g66100）參與赤霉素代謝；LOC_Os09g08130預(yù)測(cè)參與生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的磷酸化。

另外環(huán)境因素也對(duì)水稻脫粒產(chǎn)生了重要影響。例如研究表明冷脅迫誘導(dǎo)了相關(guān)脫?；虻谋磉_(dá)以及影響了離區(qū)的分化[23]。正如前面所述，種子脫落脫離母體，意味著其與母體細(xì)胞的之間的“連接”不存在了，也就是說(shuō)發(fā)生了細(xì)胞“消失”[10]。在一些情況下，這些過(guò)程可以由PCD（細(xì)胞凋亡）來(lái)完成。研究表明，在擬南芥花器官，成熟果實(shí)的離區(qū)觀察到PCD標(biāo)記BFN1和PCD相關(guān)DUF679-結(jié)構(gòu)域膜蛋白（DMP）同源基因的表達(dá)，并且番茄器官的脫落也與BFN1同源物和核糖體酶（LX）的表達(dá)有關(guān)。這表明這些過(guò)程均涉及PCD途徑。而相關(guān)研究在水稻中還未曾報(bào)道，并且在擬南芥中過(guò)表達(dá)PCS1引起花藥DZ（離區(qū)）關(guān)閉PCD過(guò)程，進(jìn)而造成不爆莢。在已獲得的重測(cè)序注釋位點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)了可能參與細(xì)胞凋亡的變異位點(diǎn)。如LOC_Os10g17950和LOC_Os05g 45000，前者擁有PCD相關(guān)的DUF樣結(jié)構(gòu)域，可能參與細(xì)胞凋亡；后者為衰老誘導(dǎo)性的受體樣蛋白激酶。目前在水稻脫粒性研究，細(xì)胞凋亡的探討還存在很多不足，因此加強(qiáng)此通路的研究，對(duì)完善水稻脫粒性調(diào)控網(wǎng)絡(luò)意義重大[24]。綜上所述，水稻脫粒性是一種重要且復(fù)雜的綜合性狀，涉及眾多因素的影響，進(jìn)一步探索脫粒性相關(guān)基因的互作及與環(huán)境的關(guān)系，對(duì)深入理解水稻馴化具有重要意義。

水稻基因OsGRF4高表達(dá)導(dǎo)致大粒、長(zhǎng)穗、及降低谷粒脫落。研究表明，在谷粒發(fā)育中，OsGRF4受miR396負(fù)調(diào)控[2]。這說(shuō)明miRNA參與了水稻脫粒性的調(diào)控。另外在擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)AP2結(jié)構(gòu)域可以與miRNA172相互作用，進(jìn)而抑制AP2基因的表達(dá)[25]。在水稻中SHAT1含有AP2結(jié)構(gòu)域，在水稻中是否也存在類(lèi)似的miRNA調(diào)控水稻脫粒還有待進(jìn)一步的研究。在全基因組重測(cè)序中發(fā)現(xiàn)若干ncRNA，可能參與類(lèi)似的調(diào)控機(jī)制，來(lái)影響脫粒相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響水稻脫粒表型的改變。

目前對(duì)水稻脫粒性狀的研究主要借助QTLs定位（sh4/qSH1）、突變體篩選（SHAT1）、同源克隆（WRKY60/OsSh1）。尤其是近年來(lái)對(duì)水稻基因組測(cè)序的完成，大大促進(jìn)了水稻脫粒性的研究，并從全基因組的角度探討了水稻脫粒性馴化的機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)室利用難脫粒水稻品種及其易脫粒突變體進(jìn)行全基因組重測(cè)序，結(jié)合生信分析與文獻(xiàn)報(bào)道篩選到若干變異位點(diǎn)，以便進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。電鏡技術(shù)（電鏡觀察）和轉(zhuǎn)錄組/蛋白組也將促進(jìn)科研人員更快的解析調(diào)控水稻脫粒的分子機(jī)制。如2015年日本科學(xué)家利用Mutmap方法結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)，僅用兩年時(shí)間就培育了Kaijin耐鹽品種并推廣播種[26]。這同樣適用于水稻脫粒性的研究。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，實(shí)現(xiàn)高效的收獲，規(guī)避不必要的產(chǎn)量損失，為糧食安全做出一定貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] CHENG J，HE Y，ZHAN C，et al. Identification and characterization of quantitative trait loci for shattering in rice landrace jiucaiqing from Taihu lake valley，China[J].The Plant Genome，2016，9（3）：1-9.

[2] WANG S，LI S，LIU Q，et al. The OsSPL16-GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice yield and grain quality[J].Nature genetics，2015，47（8）：949-954.

[3] CAI H W，MORISHIMA H. Genomic regions affecting seed shattering and seed dormancy in rice[J].Theoretical and Applied Genetics，2000，100（6）：840-846.

[4] KONISHI S，IZAWA T，LIN S Y，et al. An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication[J]. Science，2006，312（5778）：1392-1396.

[5] LI L F，OLSEN K M. To Have and to hold：Selection for seed and fruit retention during crop domestication[J].Current Topics in Developmental Biology，2016，119：63-109.

[6] LIN Z，LI X，SHANNON L M，et al. Parallel domestication of the Shattering1 genes in cereals[J]. Nature genetics，2012，44（6）：720-724.

[7] QI X，LIU Y，VIGUEIRA C C，et al. More than one way to evolve a weed：Parallel evolution of US weedy rice through independent genetic mechanisms[J].Molecular Ecology，2015，24（13）：3329-3344.

[8] YAO N，WANG L，YAN H，et al. Mapping quantitative trait loci （QTL） determining seed-shattering in weedy rice： Evolution of seed shattering in weedy rice through de-domestication[J]. Euphytica，2015，204（3）：513-522.

[9] ZHOU Y，LU D，LI C，et al. Genetic control of seed shattering in rice by the APETALA2 transcription factor SHATTERING ABORTION1[J].The Plant Cell，2012，24（3）：1034-1048.

[10] ESTORNELL L H，AGUST？魱 J，MERELO P，et al. Elucidating mechanisms underlying organ abscission[J].Plant Science，2013， 199：48-60.

[11] LIN Z，GRIFFITH M E，LI X，et al. Origin of seed shattering in rice（Oryza sativa L.）[J]. Planta，2007，226（1）：11-20.

[12] MAGWA R A，ZHAO H，YAO W，et al. Genome-wide association analysisfor awn length linked to the seed shattering gene qSH1 in rice[J].Journal of Genetics，2016，95（3）：639-646.

[13] YAN H，MA L，WANG Z，et al. Multiple tissue-specific expression of rice seed-shattering gene SH4 regulated by its promoter pSH4[J].Rice，2015，8（1）：1.

[14] LI C，ZHOU A，SANG T. Rice domestication by reducing shattering[J].Science，2006，311（5769）：1936-1939.

[15] DONG Y，WANG Y Z. Seed shattering：From models to crops[J].Frontiers in Plant Science，2015，6：1-13.

[16] JI H，KIM S R，KIM Y H，et al. Inactivation of the CTD phosphatase-like gene OsCPL1 enhances the development of the abscission layer and seed shattering in rice[J].The Plant Journal，2010，61（1）：96-106.

[17] SUN P，ZHANG W，WANG Y，et al. OsGRF4 controls grain shape，panicle length and seed shattering in rice[J].Journal of Integrative Plant Biology，2016，58（10）：836-847.

[18] TANG H，CUEVAS H E，DAS S，et al. Seed shattering in a wild sorghum is conferred by a locus unrelated to domestication[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2013， 110（39）：15824-15829.

[19] YOON J，CHO L H，KIM S L，et al. The BEL1-type homeobox gene SH5 induces seed shattering by enhancing abscission-zone development and inhibiting lignin biosynthesis[J].The Plant Journal，2014，79（5）：717-728.

[20] SOREFAN K，GIRIN T，LILJEGREN S J，et al. A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis[J].Nature，2009，459（7246）：583-586.

[21] DAL C V，DANESIN M，BOSCHETTI A，et al. Ethylene biosynthesis and perception in apple fruitlet abscission（Malus domestica L. Borck）[J].Journal of Experimental Botany，2005， 56（421）：2995-3005.

[22] 王 翔，陳曉博，李?lèi)?ài)麗，等.植物器官脫落分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].作物學(xué)報(bào)，2009，35（3）：381-387.

[23] SUBUDHI P K，SINGH P K，DELEON T，et al. Mapping of seed shattering loci provides insights into origin of weedy rice and rice domestication[J].Journal of Heredity，2014，105（2）： 276-287.

[24] SUNDSTR？魻M J F，VACULOVA A，SMERTENKO A P，et al.Tudor staphylococcal nuclease is an evolutionarily conserved component of the programmed cell death degradome[J].Nature Cell Biology，2009，11（11）：1347-1354.

[25] CHEN X. A microRNA as a translational repressor of APETALA2 in Arabidopsis flower development[J].Science，2004， 303（5666）：2022-2025.

[26] TAKAGI H，TAMIRU M，ABE A，et al. MutMap accelerates breeding of a salt-tolerant rice cultivar[J].Nature Biotechnology，2015，33（5）：445-449.