• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    水稻脫粒性的研究進(jìn)展及展望

    2017-08-22 13:04:57王繼恩邱東峰張?jiān)倬?/span>
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年14期

    王繼恩+邱東峰+張?jiān)倬?/p>

    摘要:水稻是重要的糧食作物,提高水稻產(chǎn)量是水稻育種的重要目標(biāo)。在水稻馴化中,許多性狀朝著有利于增產(chǎn)的方向發(fā)展,尤其是水稻脫粒性的變化。相對(duì)于野生稻而言,栽培稻傾向于難脫粒的表型。這有效地保證了水稻谷粒的收獲,進(jìn)而提高了水稻產(chǎn)量。為了更好地理解水稻脫粒性,就水稻脫粒的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),基因調(diào)控機(jī)制,植物激素調(diào)節(jié)做了相關(guān)綜述,以期為水稻脫粒性的研究提供有用的信息,并在此基礎(chǔ)之上對(duì)其做了一些展望。

    關(guān)鍵詞:脫粒性;離層;木質(zhì)素

    中圖分類號(hào):S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2017)14-2601-04

    DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.14.001

    Abstract: Rice is an important crop, and improving rice yield is an important goal of rice breeding. In the domestication of rice, many traits in favor of yield direction. Especially for rice shattering, compared with wild rice,cultivated rice tends to be difficult to shattering phenotype. This effectively ensured the harvest of rice grain,and thus increased the yield of rice. In order to understand rice shattering better,this paper reviewed the cytological basis,gene regulation mechanism and plant hormone regulation of rice shattering. so as to provide useful information for rice shattering study. And on the basis of which we have done some discussion and outlook.

    Key words: shattering; abscission layer; lignin

    水稻作為重要的糧食作物,其產(chǎn)量的提高關(guān)乎民生大計(jì)。矮化品種(IR8)和雜交水稻(兩系/三系)的培育使得水稻產(chǎn)量有了很大提高[1]。近年來基于秈粳雜交,提出了通過分子模塊設(shè)計(jì),結(jié)合理想株型開發(fā)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆水稻的新途徑。這對(duì)于水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高具有重要意義[2]。

    考古學(xué)證據(jù)表明在一萬年前,我們的祖先就開始了對(duì)野生稻的馴化[3]。在馴化中許多性狀(株型、穗型、粒型、脫粒性)朝著有利于水稻產(chǎn)量提升的方向進(jìn)化著。特別是水稻脫粒性的變化,對(duì)于野生稻而言,成熟谷粒趨向于易脫落,這對(duì)于種群的繁衍具有重要的意義。然而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,這種易脫粒性狀卻給栽培稻的收獲帶來了很大不便,它導(dǎo)致了收獲指數(shù)(水稻實(shí)際結(jié)實(shí)數(shù)與人工收獲到的谷粒數(shù)比值)下降,進(jìn)而影響了水稻產(chǎn)量[4]。研究表明,不脫粒表型出現(xiàn)在約6 600年前[5]。而在栽培稻中,粳稻更傾向于難脫粒。因此在脫粒性狀的研究中,多以粳稻(日本晴)作為難脫粒材料。在實(shí)際生產(chǎn)中,收割器械對(duì)水稻的收獲產(chǎn)量也有影響,無論是易脫粒品種還是難脫粒品種都不能被有效收獲,因此篩選及培育中等落粒程度水稻品種對(duì)水稻產(chǎn)量的提高具有重要意義[6]。

    目前對(duì)于水稻脫粒性評(píng)估方法主要有下落法、揉搓法以及儀器測(cè)定法。這三種方法各有優(yōu)劣。但目前儀器測(cè)定法是對(duì)水稻脫粒性評(píng)估比較有效的方案。利用數(shù)字測(cè)力計(jì)檢測(cè)谷粒BTS(Breaking tensile strength)值來對(duì)水稻脫粒性進(jìn)行評(píng)價(jià),因?yàn)锽TS值與脫粒程度的高低呈負(fù)相關(guān),即BTS值越小,水稻谷粒越容易脫落[7]。為了加深對(duì)水稻脫粒性的研究,本研究綜述了水稻脫粒的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、基因調(diào)控機(jī)制、植物激素調(diào)節(jié),以期為水稻脫粒性的研究提供有用的信息,并在此基礎(chǔ)之上對(duì)其做了一些展望。

    1 水稻脫粒性的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

    在自然界中,脫落(Abscission)是一種普遍存在的現(xiàn)象。一般而言脫落是對(duì)組織或器官,由于自身或環(huán)境(冷/旱脅迫)因素,與母體(或主體)發(fā)生分離的綜合描述。如種子脫落、落葉、落果。這些事件的發(fā)生涉及特定細(xì)胞發(fā)育的調(diào)控。對(duì)于水稻而言,研究表明其谷粒的脫落與水稻護(hù)穎與枝梗之間離層(Abscission Layer)的發(fā)育調(diào)控有關(guān)。從水稻生命周期來看,造成水稻谷粒脫落的離層在水稻抽穗前16~20 d就開始發(fā)育,即幼穗中配子細(xì)胞起始分化的階段。電鏡組織切片觀察,在水稻護(hù)穎和枝梗之間的離層是由幾層小且致密的薄壁細(xì)胞組成,在抽穗期其細(xì)胞群擴(kuò)展到最大[8]。從細(xì)胞形態(tài)上來看,發(fā)現(xiàn)這部分離區(qū)細(xì)胞明顯區(qū)別于周圍細(xì)胞,因此關(guān)于此處細(xì)胞形態(tài)的建成對(duì)谷粒脫落至關(guān)重要。對(duì)擬南芥研究發(fā)現(xiàn)TCS1在細(xì)胞形態(tài)塑造中發(fā)揮著重要作用,根據(jù)趨同進(jìn)化,推測(cè)在水稻離區(qū)可能也存在類似TCS1的調(diào)控機(jī)制來影響離區(qū)細(xì)胞分化,進(jìn)而影響水稻脫粒[9]。

    在栽培稻中,粳稻中離區(qū)的分化要晚于秈稻,這可能與秈稻的生長周期短于粳稻有關(guān)。而在某些粳稻中沒有發(fā)現(xiàn)離區(qū)的形成,這類粳稻通常表現(xiàn)為難脫粒的表型。在擬南芥及禾本科植物(水稻、高粱)中的研究表明,在脫落起始的部位,一些細(xì)胞接受環(huán)境或內(nèi)源信號(hào)誘導(dǎo),啟動(dòng)離層細(xì)胞分化,在特定的時(shí)間啟動(dòng)脫落信號(hào),激活相關(guān)基因,引發(fā)谷粒脫落。這一系列的通路中涉及了細(xì)胞形態(tài)的改變及水解酶的釋放(破壞細(xì)胞層之間的胞間層)。最近的研究表明,脫粒性可能涉及離層細(xì)胞的木質(zhì)化,被認(rèn)為是一種程序性細(xì)胞凋亡。

    無論從形態(tài)學(xué)還是解剖學(xué)角度,均能清晰的將離層細(xì)胞與周圍組織細(xì)胞區(qū)分開來。這群小而致密的薄壁細(xì)胞通過胞間連絲相連,形成層狀的細(xì)胞群。到目前為止,關(guān)于谷粒脫落的細(xì)胞模型已基本成型(圖1),主要分為以下四個(gè)階段:①細(xì)胞在分離區(qū)分化形成參與脫落的離層細(xì)胞;②離層細(xì)胞響應(yīng)各種細(xì)胞脫落信號(hào);③在離層細(xì)胞內(nèi)激活脫落程序;④分離區(qū)保護(hù)細(xì)胞的形成。在整個(gè)脫落過程中受很多發(fā)育和環(huán)境因素的影響。如末端器官感知到脅迫(旱/冷),開始衰老產(chǎn)生脫落信號(hào),傳遞到離層細(xì)胞中誘發(fā)脫落[10]。

    2 水稻脫粒性的基因調(diào)控

    為了更好的理解水稻脫粒的調(diào)控機(jī)制,許多科學(xué)家致力于探索水稻脫粒的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控,并取得了一些重要成果[7]。目前已經(jīng)克隆了若干調(diào)控水稻脫粒的基因(如qSH1、sh4、SHAT1),并對(duì)其調(diào)控機(jī)制做了進(jìn)一步闡釋(圖2)。除此之外還發(fā)現(xiàn)許多其他QTLs(Quantitative trait locus,數(shù)量性狀基因座)可能與脫粒有關(guān)[1]。事實(shí)上在栽培稻中水稻谷粒的脫落程度也是多樣化的,這也在一定程度上說明水稻脫粒性是受多基因調(diào)控的性狀[11]。下面對(duì)一些已克隆的調(diào)控基因做簡單介紹。

    最早克隆的兩個(gè)主效基因qSH1和sh4,分別位于1號(hào)和4號(hào)染色體。qSH1和sh4分別解釋了68.6%和69.0%的表型變異。研究表明,qSH1編碼一個(gè)BEL1同源域轉(zhuǎn)錄因子,在其5′調(diào)控區(qū)一個(gè)SNP(G/T)導(dǎo)致其表達(dá)缺陷,影響了離層細(xì)胞的分化,表現(xiàn)為脫粒程度的變化[4,12]。sh4編碼一個(gè)Trihelix家族(植物特有)轉(zhuǎn)錄因子[13]。核苷酸序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)237位的SNP(G/T),導(dǎo)致了第79位的賴氨酸替換成天冬酰胺,該氨基酸位于Trihelix家族蛋白的重要功能域上,進(jìn)而造成蛋白功能改變,影響了離層的發(fā)育,同樣改變了水稻脫粒程度[14]。后續(xù)的研究中發(fā)現(xiàn)sh4第二外顯子的單個(gè)核苷酸插入導(dǎo)致移碼突變,產(chǎn)生無效等位基因,導(dǎo)致離層發(fā)育缺陷。以上研究表明水稻脫粒性與離層細(xì)胞的發(fā)育關(guān)系密切。

    利用誘導(dǎo)突變系克隆了SHAT1,也位于4號(hào)染色體,該基因編碼AP2(Apetala2)蛋白[8]。RNAi試驗(yàn)結(jié)果表明,SHAT1的低表達(dá)導(dǎo)致水稻脫粒性降低,并發(fā)現(xiàn)其與水稻離區(qū)的發(fā)育有關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)SHAT1受sh4的正調(diào)控,而SHAT1調(diào)控下游qSH1的表達(dá)。qSH1通過反饋維持SHAT1和sh4在離區(qū)細(xì)胞的表達(dá),三者協(xié)同調(diào)控水稻脫粒性[15]。

    OsCPL1是一個(gè)磷酸酶,編碼C-末端結(jié)構(gòu)域磷酸酶樣蛋白,定位在細(xì)胞核中。研究表明,水稻中OsCPL1的失活加強(qiáng)了谷粒脫落,并且離層細(xì)胞得以分化。進(jìn)一步研究表明,OsCPL1通過影響RNAPII(RNA聚合酶II)的CTD結(jié)構(gòu)域的去磷酸化,調(diào)節(jié)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[16]。OsGRF4作為生長調(diào)節(jié)因子,是在2號(hào)染色體克隆的第一個(gè)與水稻脫粒有關(guān)的基因。該蛋白有兩個(gè)重要結(jié)構(gòu)域,WRC和QLQ,分別負(fù)責(zé)結(jié)合DNA和蛋白質(zhì)。研究表明,OsGRF4是一個(gè)多效基因,其正調(diào)控粒型及穗型,負(fù)調(diào)控脫粒。在水稻發(fā)育中OsGRF4受到miR396的負(fù)調(diào)控,因此可以通過對(duì)“miR396-OsGRF4”分子模塊的精妙設(shè)計(jì)來降低水稻脫粒,提高水稻產(chǎn)量[2,17]。OsSh1和WRKY是兩個(gè)根據(jù)高粱中的同源基因發(fā)現(xiàn)的影響水稻脫粒性的基因,前者與離層有關(guān),后者涉及木質(zhì)素調(diào)控途徑,驗(yàn)證表明二者均與水稻脫粒性有關(guān)[6,18]。

    SH5是最近發(fā)現(xiàn)的與水稻脫粒性有關(guān)的基因。該基因位于5號(hào)染色體,編碼BEL1蛋白,與qSH1高度同源。而BELL家族蛋白與KNOX家族蛋白相互作用。有研究表明,KNOX(Knotted-like homeobox)與BELL家族相互作用來調(diào)節(jié)下游靶基因的表達(dá),進(jìn)而調(diào)控分生組織中激素的動(dòng)態(tài)平衡。因此推測(cè)SH5也可能與KNOX蛋白作用調(diào)節(jié)離層的發(fā)育,影響種子脫落。對(duì)擬南芥的研究表明BP(Brevipedicellus,KNOX家族蛋白)通過調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成途徑來調(diào)控細(xì)胞分化。而對(duì)于水稻中SH5是否與OSH1和OSH15(BP同源基因)相互作用還有待進(jìn)一步研究。SH5在植物許多部位(根、莖、葉、穗)均有表達(dá),但在花梗的離區(qū)表達(dá)最強(qiáng)。SH5過表達(dá)系中SHAT1和SH4均上調(diào)表達(dá),表明二者均受到SH5的誘導(dǎo),并且SH5需要在qSH1輔助下調(diào)節(jié)離層發(fā)育[19]。綜上所述,水稻脫粒性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀,涉及多基因調(diào)控。其完整的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還有待進(jìn)一步探索。

    3 水稻脫粒的相關(guān)激素調(diào)節(jié)

    直系同源基因的共線進(jìn)化也促進(jìn)了水稻脫粒性的研究。即不同物種中因同源基因的變化而造成相似的表型[5]。水稻護(hù)穎與枝梗之間離層對(duì)谷粒脫落至關(guān)重要,并且受很多因素的影響[6]。研究表明,IND(Indehiscent)維持離區(qū)細(xì)胞中生長素的低濃度,可以調(diào)節(jié)擬南芥果莢爆裂,種子脫落[20]。雖然目前在水稻中還沒鑒定出對(duì)應(yīng)的同源基因,但這也在一定程度上說明了生長素對(duì)種子脫落有影響。對(duì)OsGRF4的研究發(fā)現(xiàn)其調(diào)控CKX5和CKX1(細(xì)胞分裂素脫氫酶前體基因)的活性,影響了細(xì)胞分裂素的動(dòng)態(tài)平衡,進(jìn)而表現(xiàn)為穗型及脫粒性的改變[17]。這說明細(xì)胞分裂素也參與了水稻的脫粒性。前面已經(jīng)知道脫粒相關(guān)基因SH5通過與KNOX蛋白相互作用,影響水稻脫粒。在玉米分生組織中KN1(KNOX家族蛋白)誘導(dǎo)GA2ox1表達(dá),在水稻花序分生組織OsGA3ox2,SLR1,OsGA20ox2也是高表達(dá)的。因此推測(cè)赤霉素在水稻脫粒中可能扮演著重要角色。雖然乙烯參與果實(shí)脫落(如蘋果),但其在水稻脫粒中的作用還有待進(jìn)一步研究[21]。另外值得注意的是SH5和WRKY60都涉及了木質(zhì)素的代謝調(diào)控,這可能對(duì)水稻脫粒性的研究提供了又一重要方向[18,19]。

    4 討論與展望

    脫粒性是作物馴化的一個(gè)重要的農(nóng)藝學(xué)性狀,脫粒程度的高低是影響作物收獲產(chǎn)量的一個(gè)重要指標(biāo)。事實(shí)上,在水稻中脫粒性作為重要農(nóng)藝性狀影響了水稻產(chǎn)量,是一種典型的植物器官脫落現(xiàn)象。研究表明,器官的脫落常常伴隨離區(qū)細(xì)胞的細(xì)胞間質(zhì)和細(xì)胞壁的降解,進(jìn)而導(dǎo)致器官(如種子、葉、花)脫離母體(即脫落現(xiàn)象)[22]。離區(qū)的發(fā)育與功能行使是多基因參與的復(fù)雜精細(xì)的調(diào)控過程,且脫粒程度多樣化,使得水稻脫粒的研究進(jìn)展緩慢。目前對(duì)水稻脫粒性的研究主要集中在對(duì)水稻護(hù)穎及枝梗之間的離層的發(fā)育調(diào)控上,且關(guān)注在離層發(fā)育調(diào)控的早期,即離層起始發(fā)育的時(shí)期。研究表明,離層的分化與脫粒的難易程度顯著相關(guān)[6]。然而對(duì)于離層細(xì)胞發(fā)育后期的調(diào)控以及響應(yīng)激素調(diào)節(jié)的分子機(jī)制尚不明朗,還有待進(jìn)一步的研究。而在對(duì)基因組重測(cè)序中發(fā)現(xiàn)幾個(gè)參與激素代謝的基因位點(diǎn),可能影響了水稻脫粒。如gibberellin 20 oxidase 2(LOC_Os01g66100)參與赤霉素代謝;LOC_Os09g08130預(yù)測(cè)參與生長素誘導(dǎo)的磷酸化。

    另外環(huán)境因素也對(duì)水稻脫粒產(chǎn)生了重要影響。例如研究表明冷脅迫誘導(dǎo)了相關(guān)脫?;虻谋磉_(dá)以及影響了離區(qū)的分化[23]。正如前面所述,種子脫落脫離母體,意味著其與母體細(xì)胞的之間的“連接”不存在了,也就是說發(fā)生了細(xì)胞“消失”[10]。在一些情況下,這些過程可以由PCD(細(xì)胞凋亡)來完成。研究表明,在擬南芥花器官,成熟果實(shí)的離區(qū)觀察到PCD標(biāo)記BFN1和PCD相關(guān)DUF679-結(jié)構(gòu)域膜蛋白(DMP)同源基因的表達(dá),并且番茄器官的脫落也與BFN1同源物和核糖體酶(LX)的表達(dá)有關(guān)。這表明這些過程均涉及PCD途徑。而相關(guān)研究在水稻中還未曾報(bào)道,并且在擬南芥中過表達(dá)PCS1引起花藥DZ(離區(qū))關(guān)閉PCD過程,進(jìn)而造成不爆莢。在已獲得的重測(cè)序注釋位點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)了可能參與細(xì)胞凋亡的變異位點(diǎn)。如LOC_Os10g17950和LOC_Os05g 45000,前者擁有PCD相關(guān)的DUF樣結(jié)構(gòu)域,可能參與細(xì)胞凋亡;后者為衰老誘導(dǎo)性的受體樣蛋白激酶。目前在水稻脫粒性研究,細(xì)胞凋亡的探討還存在很多不足,因此加強(qiáng)此通路的研究,對(duì)完善水稻脫粒性調(diào)控網(wǎng)絡(luò)意義重大[24]。綜上所述,水稻脫粒性是一種重要且復(fù)雜的綜合性狀,涉及眾多因素的影響,進(jìn)一步探索脫粒性相關(guān)基因的互作及與環(huán)境的關(guān)系,對(duì)深入理解水稻馴化具有重要意義。

    水稻基因OsGRF4高表達(dá)導(dǎo)致大粒、長穗、及降低谷粒脫落。研究表明,在谷粒發(fā)育中,OsGRF4受miR396負(fù)調(diào)控[2]。這說明miRNA參與了水稻脫粒性的調(diào)控。另外在擬南芥中研究發(fā)現(xiàn)AP2結(jié)構(gòu)域可以與miRNA172相互作用,進(jìn)而抑制AP2基因的表達(dá)[25]。在水稻中SHAT1含有AP2結(jié)構(gòu)域,在水稻中是否也存在類似的miRNA調(diào)控水稻脫粒還有待進(jìn)一步的研究。在全基因組重測(cè)序中發(fā)現(xiàn)若干ncRNA,可能參與類似的調(diào)控機(jī)制,來影響脫粒相關(guān)基因的表達(dá),進(jìn)而影響水稻脫粒表型的改變。

    目前對(duì)水稻脫粒性狀的研究主要借助QTLs定位(sh4/qSH1)、突變體篩選(SHAT1)、同源克?。╓RKY60/OsSh1)。尤其是近年來對(duì)水稻基因組測(cè)序的完成,大大促進(jìn)了水稻脫粒性的研究,并從全基因組的角度探討了水稻脫粒性馴化的機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)室利用難脫粒水稻品種及其易脫粒突變體進(jìn)行全基因組重測(cè)序,結(jié)合生信分析與文獻(xiàn)報(bào)道篩選到若干變異位點(diǎn),以便進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。電鏡技術(shù)(電鏡觀察)和轉(zhuǎn)錄組/蛋白組也將促進(jìn)科研人員更快的解析調(diào)控水稻脫粒的分子機(jī)制。如2015年日本科學(xué)家利用Mutmap方法結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué),僅用兩年時(shí)間就培育了Kaijin耐鹽品種并推廣播種[26]。這同樣適用于水稻脫粒性的研究。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,實(shí)現(xiàn)高效的收獲,規(guī)避不必要的產(chǎn)量損失,為糧食安全做出一定貢獻(xiàn)。

    參考文獻(xiàn):

    [1] CHENG J,HE Y,ZHAN C,et al. Identification and characterization of quantitative trait loci for shattering in rice landrace jiucaiqing from Taihu lake valley,China[J].The Plant Genome,2016,9(3):1-9.

    [2] WANG S,LI S,LIU Q,et al. The OsSPL16-GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice yield and grain quality[J].Nature genetics,2015,47(8):949-954.

    [3] CAI H W,MORISHIMA H. Genomic regions affecting seed shattering and seed dormancy in rice[J].Theoretical and Applied Genetics,2000,100(6):840-846.

    [4] KONISHI S,IZAWA T,LIN S Y,et al. An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication[J]. Science,2006,312(5778):1392-1396.

    [5] LI L F,OLSEN K M. To Have and to hold:Selection for seed and fruit retention during crop domestication[J].Current Topics in Developmental Biology,2016,119:63-109.

    [6] LIN Z,LI X,SHANNON L M,et al. Parallel domestication of the Shattering1 genes in cereals[J]. Nature genetics,2012,44(6):720-724.

    [7] QI X,LIU Y,VIGUEIRA C C,et al. More than one way to evolve a weed:Parallel evolution of US weedy rice through independent genetic mechanisms[J].Molecular Ecology,2015,24(13):3329-3344.

    [8] YAO N,WANG L,YAN H,et al. Mapping quantitative trait loci (QTL) determining seed-shattering in weedy rice: Evolution of seed shattering in weedy rice through de-domestication[J]. Euphytica,2015,204(3):513-522.

    [9] ZHOU Y,LU D,LI C,et al. Genetic control of seed shattering in rice by the APETALA2 transcription factor SHATTERING ABORTION1[J].The Plant Cell,2012,24(3):1034-1048.

    [10] ESTORNELL L H,AGUST?魱 J,MERELO P,et al. Elucidating mechanisms underlying organ abscission[J].Plant Science,2013, 199:48-60.

    [11] LIN Z,GRIFFITH M E,LI X,et al. Origin of seed shattering in rice(Oryza sativa L.)[J]. Planta,2007,226(1):11-20.

    [12] MAGWA R A,ZHAO H,YAO W,et al. Genome-wide association analysisfor awn length linked to the seed shattering gene qSH1 in rice[J].Journal of Genetics,2016,95(3):639-646.

    [13] YAN H,MA L,WANG Z,et al. Multiple tissue-specific expression of rice seed-shattering gene SH4 regulated by its promoter pSH4[J].Rice,2015,8(1):1.

    [14] LI C,ZHOU A,SANG T. Rice domestication by reducing shattering[J].Science,2006,311(5769):1936-1939.

    [15] DONG Y,WANG Y Z. Seed shattering:From models to crops[J].Frontiers in Plant Science,2015,6:1-13.

    [16] JI H,KIM S R,KIM Y H,et al. Inactivation of the CTD phosphatase-like gene OsCPL1 enhances the development of the abscission layer and seed shattering in rice[J].The Plant Journal,2010,61(1):96-106.

    [17] SUN P,ZHANG W,WANG Y,et al. OsGRF4 controls grain shape,panicle length and seed shattering in rice[J].Journal of Integrative Plant Biology,2016,58(10):836-847.

    [18] TANG H,CUEVAS H E,DAS S,et al. Seed shattering in a wild sorghum is conferred by a locus unrelated to domestication[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2013, 110(39):15824-15829.

    [19] YOON J,CHO L H,KIM S L,et al. The BEL1-type homeobox gene SH5 induces seed shattering by enhancing abscission-zone development and inhibiting lignin biosynthesis[J].The Plant Journal,2014,79(5):717-728.

    [20] SOREFAN K,GIRIN T,LILJEGREN S J,et al. A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis[J].Nature,2009,459(7246):583-586.

    [21] DAL C V,DANESIN M,BOSCHETTI A,et al. Ethylene biosynthesis and perception in apple fruitlet abscission(Malus domestica L. Borck)[J].Journal of Experimental Botany,2005, 56(421):2995-3005.

    [22] 王 翔,陳曉博,李愛麗,等.植物器官脫落分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].作物學(xué)報(bào),2009,35(3):381-387.

    [23] SUBUDHI P K,SINGH P K,DELEON T,et al. Mapping of seed shattering loci provides insights into origin of weedy rice and rice domestication[J].Journal of Heredity,2014,105(2): 276-287.

    [24] SUNDSTR?魻M J F,VACULOVA A,SMERTENKO A P,et al.Tudor staphylococcal nuclease is an evolutionarily conserved component of the programmed cell death degradome[J].Nature Cell Biology,2009,11(11):1347-1354.

    [25] CHEN X. A microRNA as a translational repressor of APETALA2 in Arabidopsis flower development[J].Science,2004, 303(5666):2022-2025.

    [26] TAKAGI H,TAMIRU M,ABE A,et al. MutMap accelerates breeding of a salt-tolerant rice cultivar[J].Nature Biotechnology,2015,33(5):445-449.

    老汉色av国产亚洲站长工具| 亚洲成人久久爱视频| 制服诱惑二区| 国产高清videossex| 一本大道久久a久久精品| 久久久久久人人人人人| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 日韩视频一区二区在线观看| 国产日本99.免费观看| 成人一区二区视频在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 亚洲久久久国产精品| 在线观看午夜福利视频| 日韩欧美国产在线观看| 精品国产亚洲在线| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 久久精品成人免费网站| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| av电影中文网址| 日韩免费av在线播放| 亚洲av美国av| 1024手机看黄色片| 人人澡人人妻人| 国产亚洲av高清不卡| 久热这里只有精品99| 久久精品国产亚洲av高清一级| 99久久精品国产亚洲精品| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 欧美亚洲日本最大视频资源| a级毛片在线看网站| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲精品中文字幕在线视频| 男女床上黄色一级片免费看| 午夜精品久久久久久毛片777| 人妻久久中文字幕网| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 嫩草影视91久久| 美女大奶头视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 午夜福利免费观看在线| 在线观看午夜福利视频| 天堂影院成人在线观看| 亚洲精品国产区一区二| 久久久久久国产a免费观看| 最近在线观看免费完整版| 精品第一国产精品| 老熟妇仑乱视频hdxx| АⅤ资源中文在线天堂| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产亚洲精品av在线| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 亚洲av成人av| 99在线视频只有这里精品首页| 黄片播放在线免费| 精品电影一区二区在线| 俄罗斯特黄特色一大片| 校园春色视频在线观看| 欧美精品亚洲一区二区| 国产成年人精品一区二区| 两性夫妻黄色片| 观看免费一级毛片| 久久久久久九九精品二区国产 | 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 中文字幕高清在线视频| 波多野结衣av一区二区av| 精品国产乱码久久久久久男人| 性欧美人与动物交配| 国产亚洲精品一区二区www| 亚洲精品一区av在线观看| 99国产综合亚洲精品| 首页视频小说图片口味搜索| 国产精品一区二区精品视频观看| 久久精品国产清高在天天线| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 一级毛片女人18水好多| 亚洲真实伦在线观看| 天天添夜夜摸| 国产激情久久老熟女| 亚洲色图av天堂| 一区二区日韩欧美中文字幕| 麻豆av在线久日| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 国产亚洲av高清不卡| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲中文日韩欧美视频| 精华霜和精华液先用哪个| 国产成人精品无人区| 校园春色视频在线观看| 国产精品免费视频内射| 18禁国产床啪视频网站| 日本一区二区免费在线视频| 又黄又粗又硬又大视频| 久久精品国产清高在天天线| 麻豆成人午夜福利视频| 香蕉久久夜色| 国产免费av片在线观看野外av| www.www免费av| 久久热在线av| 男人舔女人的私密视频| 国产伦人伦偷精品视频| 国产精品永久免费网站| 日韩欧美 国产精品| 日韩三级视频一区二区三区| 国产日本99.免费观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 国产精品98久久久久久宅男小说| 一进一出好大好爽视频| 欧美日韩一级在线毛片| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久国产乱子伦精品免费另类| 午夜福利免费观看在线| 俺也久久电影网| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 搡老熟女国产l中国老女人| 国产一区二区三区视频了| 一级a爱片免费观看的视频| 久久久水蜜桃国产精品网| 久久亚洲真实| 欧美色欧美亚洲另类二区| 国产精品一区二区免费欧美| www日本在线高清视频| 少妇粗大呻吟视频| 色综合亚洲欧美另类图片| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 操出白浆在线播放| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本五十路高清| 最近最新中文字幕大全免费视频| 黄片播放在线免费| 欧美av亚洲av综合av国产av| av超薄肉色丝袜交足视频| 制服人妻中文乱码| av中文乱码字幕在线| av视频在线观看入口| 久久久久精品国产欧美久久久| 黄色 视频免费看| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| www.熟女人妻精品国产| 亚洲 国产 在线| 免费看美女性在线毛片视频| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲成人免费电影在线观看| 日本免费a在线| 欧美中文综合在线视频| 亚洲全国av大片| 免费看美女性在线毛片视频| 黄片播放在线免费| 美女大奶头视频| 99riav亚洲国产免费| 欧美最黄视频在线播放免费| 精华霜和精华液先用哪个| 俺也久久电影网| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 亚洲第一电影网av| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 中出人妻视频一区二区| 少妇粗大呻吟视频| av超薄肉色丝袜交足视频| 中文字幕久久专区| 波多野结衣av一区二区av| 久久精品成人免费网站| 91九色精品人成在线观看| 亚洲片人在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 在线天堂中文资源库| 桃色一区二区三区在线观看| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 成人特级黄色片久久久久久久| 午夜福利免费观看在线| 最新美女视频免费是黄的| 精品电影一区二区在线| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 99热只有精品国产| 久久久国产成人精品二区| 婷婷精品国产亚洲av| 免费高清视频大片| 中文字幕人妻熟女乱码| 欧美乱色亚洲激情| www.999成人在线观看| 国产亚洲欧美98| 国产亚洲av高清不卡| 久久久国产精品麻豆| 美女扒开内裤让男人捅视频| 人人妻,人人澡人人爽秒播| av超薄肉色丝袜交足视频| 国产精品野战在线观看| 香蕉av资源在线| 99久久国产精品久久久| 免费无遮挡裸体视频| 欧美激情极品国产一区二区三区| 色尼玛亚洲综合影院| 自线自在国产av| 99国产精品一区二区蜜桃av| 亚洲国产欧美网| 一区二区日韩欧美中文字幕| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 色老头精品视频在线观看| 国产欧美日韩精品亚洲av| 亚洲欧美激情综合另类| 中文字幕高清在线视频| 婷婷精品国产亚洲av| 美国免费a级毛片| 一进一出抽搐gif免费好疼| 搡老岳熟女国产| 成人亚洲精品一区在线观看| 免费在线观看黄色视频的| 精品久久久久久久久久免费视频| 女同久久另类99精品国产91| 国产av一区二区精品久久| 国产成人精品久久二区二区91| 国产v大片淫在线免费观看| 国产熟女xx| 久久久国产欧美日韩av| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产亚洲欧美98| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 午夜影院日韩av| 免费看美女性在线毛片视频| 91麻豆av在线| 久久久久免费精品人妻一区二区 | www日本黄色视频网| 久久久精品欧美日韩精品| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 亚洲精品国产区一区二| 18美女黄网站色大片免费观看| 一级毛片高清免费大全| 男女床上黄色一级片免费看| 老司机午夜福利在线观看视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 俄罗斯特黄特色一大片| 精品久久久久久成人av| 黄色成人免费大全| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 久久久久九九精品影院| 91大片在线观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 黑丝袜美女国产一区| 欧美黄色淫秽网站| 欧美激情久久久久久爽电影| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 国产精品亚洲av一区麻豆| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产精品二区激情视频| 最近在线观看免费完整版| 搡老熟女国产l中国老女人| 99re在线观看精品视频| 又大又爽又粗| 一级毛片高清免费大全| 99国产极品粉嫩在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 成年女人毛片免费观看观看9| 免费无遮挡裸体视频| 免费av毛片视频| 午夜免费激情av| 99热这里只有精品一区 | 欧美一级a爱片免费观看看 | 国产精品 国内视频| 热re99久久国产66热| 免费在线观看完整版高清| 久久草成人影院| 男人舔女人的私密视频| 国产真实乱freesex| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 黄色视频,在线免费观看| 午夜久久久久精精品| 午夜福利18| 真人一进一出gif抽搐免费| 一本大道久久a久久精品| 国产亚洲欧美在线一区二区| 国产精品永久免费网站| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 99久久精品国产亚洲精品| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品久久视频播放| 国产乱人伦免费视频| 日韩视频一区二区在线观看| 国产精品电影一区二区三区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲avbb在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲精品在线美女| 免费人成视频x8x8入口观看| 日韩国内少妇激情av| 欧美性猛交黑人性爽| 观看免费一级毛片| 免费电影在线观看免费观看| 欧美国产日韩亚洲一区| 亚洲片人在线观看| 午夜久久久在线观看| 久久人人精品亚洲av| 国产国语露脸激情在线看| 欧美三级亚洲精品| 丝袜人妻中文字幕| 色老头精品视频在线观看| av在线天堂中文字幕| 日日夜夜操网爽| 亚洲成人国产一区在线观看| 亚洲第一电影网av| 国产精品久久久人人做人人爽| 色综合欧美亚洲国产小说| 人人妻人人澡欧美一区二区| 两人在一起打扑克的视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲九九香蕉| 国产精品电影一区二区三区| 日韩精品青青久久久久久| 久久精品91无色码中文字幕| 婷婷精品国产亚洲av| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲av成人一区二区三| a级毛片a级免费在线| 日日爽夜夜爽网站| 国产亚洲欧美在线一区二区| 人人澡人人妻人| 一进一出好大好爽视频| √禁漫天堂资源中文www| 无遮挡黄片免费观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 身体一侧抽搐| 国产色视频综合| 国产亚洲av高清不卡| 欧美黑人巨大hd| 欧美激情久久久久久爽电影| 黄频高清免费视频| 在线观看舔阴道视频| 国产精品日韩av在线免费观看| 日韩大尺度精品在线看网址| 国产黄a三级三级三级人| 国产成人av激情在线播放| 亚洲第一青青草原| 久久久久久久久免费视频了| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲在线自拍视频| 久久精品影院6| 黄色丝袜av网址大全| 一区二区日韩欧美中文字幕| 在线播放国产精品三级| 国产免费av片在线观看野外av| 美女扒开内裤让男人捅视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 校园春色视频在线观看| 国产真人三级小视频在线观看| 性欧美人与动物交配| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲美女黄片视频| 久久久国产成人精品二区| 2021天堂中文幕一二区在线观 | 一级a爱片免费观看的视频| 91国产中文字幕| xxx96com| 在线国产一区二区在线| 丁香欧美五月| 男人的好看免费观看在线视频 | 久久久久久久久免费视频了| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲国产欧美一区二区综合| 中文字幕高清在线视频| 亚洲av成人av| 91麻豆av在线| 一进一出抽搐gif免费好疼| 欧美在线一区亚洲| 免费观看精品视频网站| 国产在线观看jvid| 麻豆国产av国片精品| 日韩精品中文字幕看吧| 天堂√8在线中文| 人妻久久中文字幕网| 欧美一区二区精品小视频在线| 99久久无色码亚洲精品果冻| 久久久久免费精品人妻一区二区 | 操出白浆在线播放| 又黄又粗又硬又大视频| 久久久久久久精品吃奶| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产精品久久视频播放| 久久久久久免费高清国产稀缺| 久久精品成人免费网站| 色哟哟哟哟哟哟| 99在线视频只有这里精品首页| 免费在线观看影片大全网站| 久9热在线精品视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 亚洲成人久久性| 欧美日韩一级在线毛片| 国产av在哪里看| 亚洲免费av在线视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 美女午夜性视频免费| 精品久久久久久成人av| 在线免费观看的www视频| 欧美一级a爱片免费观看看 | 十分钟在线观看高清视频www| 人人妻人人澡欧美一区二区| 午夜福利成人在线免费观看| 久久天堂一区二区三区四区| 黄片播放在线免费| 久久久久久久午夜电影| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 一夜夜www| 日韩精品中文字幕看吧| a在线观看视频网站| 999久久久精品免费观看国产| 午夜精品久久久久久毛片777| 日本免费一区二区三区高清不卡| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 中文字幕高清在线视频| 俄罗斯特黄特色一大片| 精品福利观看| 一本久久中文字幕| 男人舔女人的私密视频| 日韩视频一区二区在线观看| 麻豆一二三区av精品| 极品教师在线免费播放| 岛国在线观看网站| 嫁个100分男人电影在线观看| 999久久久精品免费观看国产| 精品熟女少妇八av免费久了| av中文乱码字幕在线| 99久久综合精品五月天人人| 精品国产美女av久久久久小说| 淫妇啪啪啪对白视频| 女性生殖器流出的白浆| 国产伦在线观看视频一区| 成人午夜高清在线视频 | 午夜老司机福利片| 午夜免费观看网址| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 久久精品影院6| 9191精品国产免费久久| 人成视频在线观看免费观看| 999久久久精品免费观看国产| 一进一出抽搐动态| 亚洲国产精品sss在线观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产精品一区二区三区四区久久 | 岛国视频午夜一区免费看| 国产激情偷乱视频一区二区| 欧美激情高清一区二区三区| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 久久性视频一级片| 99国产极品粉嫩在线观看| 精品日产1卡2卡| 国产精品,欧美在线| 看免费av毛片| 极品教师在线免费播放| 一级a爱视频在线免费观看| 久久九九热精品免费| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 在线av久久热| 香蕉av资源在线| 日日夜夜操网爽| 香蕉丝袜av| 亚洲专区国产一区二区| 一级作爱视频免费观看| 搡老岳熟女国产| 视频在线观看一区二区三区| 欧美成人午夜精品| 日本一区二区免费在线视频| www日本黄色视频网| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲中文av在线| 美国免费a级毛片| 精品久久久久久久末码| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 99久久精品国产亚洲精品| 日韩精品免费视频一区二区三区| 高潮久久久久久久久久久不卡| 听说在线观看完整版免费高清| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 国产三级在线视频| 高清在线国产一区| 成人免费观看视频高清| 美女国产高潮福利片在线看| 欧美成狂野欧美在线观看| av中文乱码字幕在线| 日韩欧美在线二视频| 男女床上黄色一级片免费看| 国产精品亚洲美女久久久| 视频在线观看一区二区三区| 久久精品人妻少妇| 国产成人啪精品午夜网站| 国产av不卡久久| 国产精品亚洲美女久久久| 又大又爽又粗| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| www.999成人在线观看| 一本综合久久免费| 黄片大片在线免费观看| 男女午夜视频在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 久久久久久国产a免费观看| 757午夜福利合集在线观看| 欧美成狂野欧美在线观看| 久久人人精品亚洲av| 一本精品99久久精品77| 天天添夜夜摸| 熟女电影av网| 亚洲免费av在线视频| 1024香蕉在线观看| 在线观看舔阴道视频| 免费看十八禁软件| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产精品永久免费网站| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品免费视频内射| 午夜激情福利司机影院| 丰满的人妻完整版| 热re99久久国产66热| 母亲3免费完整高清在线观看| 午夜福利高清视频| 特大巨黑吊av在线直播 | 亚洲自偷自拍图片 自拍| 91国产中文字幕| 亚洲成人精品中文字幕电影| 两个人看的免费小视频| av在线天堂中文字幕| 熟女电影av网| 成人国语在线视频| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 欧美乱妇无乱码| 亚洲国产精品999在线| 精品一区二区三区av网在线观看| 一夜夜www| 久久婷婷成人综合色麻豆| 91麻豆av在线| 国产一区二区在线av高清观看| 激情在线观看视频在线高清| 中文字幕人妻熟女乱码| 一区二区日韩欧美中文字幕| 午夜日韩欧美国产| 午夜福利在线观看吧| 日韩欧美国产一区二区入口| 日韩欧美在线二视频| 90打野战视频偷拍视频| 国产视频一区二区在线看| 夜夜夜夜夜久久久久| 免费电影在线观看免费观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 香蕉国产在线看| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 黄色a级毛片大全视频| 一夜夜www| 午夜视频精品福利| 久久伊人香网站| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产精品亚洲一级av第二区| 性欧美人与动物交配| 老汉色av国产亚洲站长工具| 手机成人av网站| 中文字幕精品亚洲无线码一区 | 成年女人毛片免费观看观看9| 老汉色av国产亚洲站长工具| 国产乱人伦免费视频| 国内精品久久久久久久电影| 免费在线观看完整版高清| 不卡av一区二区三区| 亚洲人成电影免费在线| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 中文资源天堂在线| 午夜福利视频1000在线观看| 国产又爽黄色视频| 99国产精品99久久久久| a在线观看视频网站| 成人三级黄色视频| 日韩大尺度精品在线看网址| 男女视频在线观看网站免费 | 国产精品爽爽va在线观看网站 | a级毛片在线看网站| 99国产极品粉嫩在线观看| 久久久久久久久免费视频了| 亚洲一码二码三码区别大吗| 日韩精品青青久久久久久| 久久热在线av| 国产成人精品久久二区二区91| 嫩草影视91久久| 九色国产91popny在线| 满18在线观看网站| 日韩精品青青久久久久久| 九色国产91popny在线| 国产成人精品久久二区二区91| 嫩草影视91久久| 国产在线精品亚洲第一网站| 人成视频在线观看免费观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 老鸭窝网址在线观看| 久久人人精品亚洲av| 成人一区二区视频在线观看| 麻豆av在线久日| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 波多野结衣高清作品| 欧美精品亚洲一区二区| 在线av久久热| 国产一区二区激情短视频| 亚洲中文字幕日韩| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 99国产综合亚洲精品| 久久久久久人人人人人|