丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝的影響

趙 旭 丁 曉 楊在賓 沈一茹 張 珊 施壽榮*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院家禽研究所，揚(yáng)州225125；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，泰安271018)

丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝的影響

趙 旭1丁 曉2楊在賓2沈一茹1張 珊1施壽榮1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院家禽研究所，揚(yáng)州225125；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，泰安271018)

本試驗旨在研究丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝的影響。試驗選用1日齡愛拔益加肉公雞192只，隨機(jī)分為2個組，每個組6個重復(fù)，每個重復(fù)16只雞。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌的飼糧，試驗期為42 d。結(jié)果表明，與對照組相比：1)飼糧中添加丁酸梭菌顯著增加了21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量(P<0.05)，但對42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著影響(P>0.05)。2)飼糧中添加丁酸梭菌顯著降低了21日齡肉雞腿肌激素敏感脂肪酶活性(P<0.05)，顯著提高了21日齡肉雞腿肌脂蛋白脂酶活性(P<0.05)，且有增加42日齡肉雞腿肌脂蛋白脂酶活性的趨勢(0.05

丁酸梭菌；肉雞；腿?。恢敬x

雞腿肉是目前市場上深受消費(fèi)者喜愛的主要肉產(chǎn)品之一，其肌內(nèi)脂肪含量的增加可以提高其肌肉風(fēng)味和肌肉嫩度。隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對于肉類的消費(fèi)理念發(fā)生了巨大變化，在大量消費(fèi)雞腿肉的同時，對雞腿肉品質(zhì)的要求也在不斷提高。因此，在保證雞腿肉總產(chǎn)量持續(xù)增長的同時，如何增加肌內(nèi)脂肪含量，進(jìn)而改善雞腿肉品質(zhì)、保障人民肉類消費(fèi)質(zhì)量和食品安全成為我們面臨的新課題。動物的消化道內(nèi)存在著大量的微生物，它們對于維持動物胃腸道環(huán)境的相對穩(wěn)定以及促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收起著非常重要的作用。近年來研究發(fā)現(xiàn)，腸道微生物具有降低宿主骨骼肌脂肪分解和提高宿主脂蛋白脂酶(LPL)活性的能力[1]。那么，我們是否可以通過外源添加微生態(tài)制劑的方法來改變?nèi)怆u腸道中的菌群結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響肉雞骨骼肌的脂肪沉積，最終達(dá)到改善肉雞肌肉品質(zhì)的目的，這有待于進(jìn)一步證明。丁酸梭菌是一種產(chǎn)丁酸、厭氧的革蘭氏陽性芽孢桿菌，前人研究表明，丁酸梭菌具有很好的改善肉雞腸道微生物區(qū)系的作用[2-4]。因此，本研究旨在通過探討飼糧中添加丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝的影響，為丁酸梭菌在肉雞生產(chǎn)上的應(yīng)用提供新的試驗依據(jù)，同時也為肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪沉積的調(diào)控提供新的途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

丁酸梭菌(CCTCCM2011384)：菌粉中活菌含量為5×108CFU/g，由山東寶來利來生物工程股份有限公司提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗選用1日齡愛拔益加(AA)肉公雞192只，隨機(jī)分為2個組，每個組6個重復(fù)，每個重復(fù)16只雞。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，為參照NRC(1994)[5]雞的營養(yǎng)需要配制的配合飼料，基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1；試驗組飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌的試驗飼糧。為保證丁酸梭菌活力，飼糧均采用粉料，試驗期為42 d。肉仔雞采用網(wǎng)上平養(yǎng)，自由采食，充足飲水，按正常免疫程序進(jìn)行免疫接種。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)維生素預(yù)混料為每千克飼糧提供 The vitamin premix provided the following per kg of diets：VA 12 500 IU，VD32 500 IU，VK32.65 mg，VB12.00 mg，VB26.00 mg，VB120.025 mg，VE 30 IU，生物素 biotin 0.032 5 mg，葉酸 folic acid 1.25 mg，泛酸 pantothenic acid 12.00 mg，煙酸 nicotinic acid 50.00 mg。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料為每千克飼糧提供 The mineral premix provided the following per kg of diets：Cu 8.00 mg，Zn 75.00 mg，F(xiàn)e 100.00 mg，Mn 100.00 mg，Se 0.15 mg，I 0.35 mg。

3)代謝能為計算值，其余為實測值。ME was a calculated value, while the others were measured values.

1.3 樣品的采集

分別于試驗的第21和42天，每個重復(fù)選取1只健康肉雞空腹12 h后翅靜脈采血，分離血清，-20 ℃保存，用于測定血清激素含量；頸靜脈放血處死，分割左側(cè)相同部位腿肌用于肌內(nèi)脂肪含量的測定；取相同部位右側(cè)腿肌液氮速凍，-40 ℃保存，用于測定脂肪代謝酶活性，另取相同部位右側(cè)腿肌置于非液氮型樣品RNA保存液(北京百泰克生物技術(shù)有限公司)中，4 ℃過夜后置于-20 ℃保存，用于測定脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量。

1.4 檢測指標(biāo)

1.4.1 肌內(nèi)脂肪含量

采用乙醚浸提法，用脂肪占肌肉鮮樣比例表示。

1.4.2 脂肪代謝酶活性

腿肌LPL活性采用總脂酶測試盒[LPL/肝脂酶(HL)測試盒]和總蛋白定量測試盒(帶標(biāo)準(zhǔn)，考馬斯亮蘭法)測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所，測定過程按照試劑盒說明書進(jìn)行操作。

腿肌激素敏感脂肪酶(HSL)活性參照趙旭[6]方法進(jìn)行操作。

1.4.3 血清激素含量

采用放射免疫分析試劑盒(北京北方生物技術(shù)研究所有限公司)測定血清中游離三碘甲狀腺

原氨酸(FT3)和游離甲狀腺素(FT4)含量。

1.4.4 脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量

腿肌總RNA采用TRIzol (Invitrogen Life Technologies, Carlsbad, 美國)方法進(jìn)行提取，反轉(zhuǎn)錄和實時熒光定量PCR過程均參照TaKaRa試劑盒說明書進(jìn)行操作。心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)、脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白(A-FABP)、脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL)、肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶1(CPT1)、肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶2(CPT2)、長鏈乙酰輔酶A脫氫酶(LCAD)、LPL和磷酸甘油醛脫氫酶(GAPDH)實時熒光定量PCR引物序列見表2，由上海Invitrogen生物技術(shù)有限公司合成。用2-△△Ct法來計算目的基因的表達(dá)量。

表2 實時熒光定量PCR引物

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SAS 9.2統(tǒng)計軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05為差異顯著，0.05≤P<0.10為顯著趨勢。

2 結(jié) 果

2.1 丁酸梭菌對肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量的影響

由圖1可知，與對照組相比，飼糧中添加丁酸梭菌顯著提高了21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量(P<0.05)，但對42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著影響(P>0.05)。

2.2 丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝酶活性的影響

由圖2可知，與對照組相比，飼糧中添加丁酸梭菌顯著降低了21日齡肉雞腿肌HSL活性(P<0.05)，顯著提高了21日齡肉雞腿肌LPL活性(P<0.05)，且具有增加42日齡肉雞腿肌LPL活性的趨勢(0.050.05)。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Value columns with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same as below.

圖1 丁酸梭菌對肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量的影響

Fig.1 Effects ofClostridiumbutyricumon thigh muscle intramuscular fat content of broilers

圖2 丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝酶活性的影響

2.3 丁酸梭菌對肉雞血清激素含量的影響

由圖3可知，與對照組相比，飼糧中添加丁酸梭菌顯著降低了21日齡肉雞血清FT3含量(P<0.05)，但對21日齡肉雞血清FT4含量以及42日齡肉雞血清FT3和FT4含量均無顯著影響(P>0.05)。

2.4 丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量的影響

由圖4可知，與對照組相比，飼糧中添加丁酸梭菌顯著降低了21日齡肉雞腿肌ATGLmRNA表達(dá)量(P<0.05)，但對21和42日齡肉雞腿肌H-FABP、A-FABP、CPT1、CPT2、LCAD和LPLmRNA表達(dá)量均無顯著影響(P>0.05)。

圖3 丁酸梭菌對肉雞血清激素含量的影響

H-FABP：心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白 heart type-fatty acid binding protein；A-FABP：脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白 adipocyte fatty-acid binding protein；ATGL：脂肪甘油三酯脂肪酶 adiposetfiglycefidelipase；CPT1：肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶1 carnitine palmityl transferase 1；CPT2：肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶2 carnitine palmityl transferase 2；LCAD：長鏈乙酰輔酶A脫氫酶 long-chain acyl-CoA dehydrogenase；LPL：脂蛋白脂酶 lipoprteinlipase。

圖4 丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量的影響

Fig.4 Effects ofClostridiumbutyricumon thigh muscle lipid metabolism related gene expression of broilers

3 討 論

3.1 丁酸梭菌對肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量的影響

雞腿肉是市場上深受消費(fèi)者喜愛的主要肉產(chǎn)品之一，但隨著人類生活質(zhì)量的不斷提高，消費(fèi)者逐漸對雞腿肉的肉品質(zhì)提出了越來越高的要求，而肌內(nèi)脂肪含量的增加正是提高其肌肉風(fēng)味和肌肉嫩度的關(guān)鍵。目前，已有研究證明腸道菌群結(jié)構(gòu)可以影響動物的脂肪沉積，且腸道厚壁菌門數(shù)量與動物脂肪沉積量呈正比，擬桿菌門數(shù)量與動物脂肪沉積量呈反比[6]。作者前期研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌顯著降低了21日齡肉雞盲腸擬桿菌門數(shù)量，但對21和42日齡肉雞盲腸厚壁菌門數(shù)量無顯著影響[4]，這恰好與本研究中丁酸梭菌顯著提高了21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量，但對42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著影響的現(xiàn)象對應(yīng)。本試驗21日齡時丁酸梭菌組高的腿肌肌內(nèi)脂肪含量表明飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌可以提高21日齡肉雞的腿肌肌肉品質(zhì)。其機(jī)制可能是1～21日齡階段肉雞腸道菌群尚不完善，此時丁酸梭菌的添加更易促進(jìn)肉雞健康腸道微生態(tài)環(huán)境的生成[3,11]，而健康腸道微生態(tài)環(huán)境可以通過一系列復(fù)雜的信息傳遞過程最終促進(jìn)動物營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收以及骨骼肌的脂肪沉積[1]。目前，關(guān)于丁酸梭菌對肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量影響的研究相對較少。Zhao等[4]研究表明，飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌B1(CGMCC 4845)顯著提高了42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量，但對21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著影響。廖秀冬[11]研究指出，飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌(CGMCC 8187)對42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無影響。這些試驗結(jié)果的差異可能與各個試驗所采用的肉雞品種、丁酸梭菌菌種、飼糧組成和飼養(yǎng)管理水平不同有關(guān)。

3.2 丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝酶活性和基因表達(dá)量的影響

脂肪沉積是脂肪合成和脂肪分解的凈產(chǎn)物。對于肉雞而言，其脂質(zhì)代謝和調(diào)控與哺乳動物大不相同，體內(nèi)脂肪主要來源于肝臟內(nèi)的合成和腸道內(nèi)的消化吸收，而骨骼肌中脂肪的生成十分有限，因此，對于“定向”提高肉雞骨骼肌肌內(nèi)脂肪而言，研究骨骼肌脂肪酸攝取和脂肪分解過程顯得更為重要。

H-FABP和A-FABP均屬于脂肪酸結(jié)合蛋白(FABPs)家族，是一些小分子的細(xì)胞內(nèi)蛋白，其主要功能是參與細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的攝取，并協(xié)助其運(yùn)輸，近年來研究表明，H-FABP和A-FABP的表達(dá)與肉雞肌內(nèi)脂肪的沉積密切相關(guān)[12-13]。本試驗中，丁酸梭菌組21和42日齡肉雞顯現(xiàn)出來的腿肌中未改變的H-FABP和A-FABPmRNA表達(dá)的結(jié)果表明，飼糧添加丁酸梭菌未影響到肉雞腿肌的脂肪酸攝取。

肉雞骨骼肌脂肪分解成脂肪酸時需要HSL和ATGL 2種關(guān)鍵限速酶的作用。其中HSL可以將甘油三酯(TG)逐級水解為單酰脂肪酸，且其對甘油二酯(DG)的水解活性比對TG高10倍[14]；而ATGL則主要水解TG，在TG水解為DG這一步驟中發(fā)揮主導(dǎo)作用[15-16]。在正常骨骼肌細(xì)胞中，脂肪分解后產(chǎn)生的脂肪酸的氧化分解主要在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。脂肪酸在進(jìn)入線粒體基質(zhì)中進(jìn)行β氧化之前，必須先在胞液中脂酰輔酶A合成酶的催化下被活化成脂酰輔酶A。短鏈或中長鏈的脂酰輔酶A分子(10個碳原子以下)可容易地滲透通過線粒體內(nèi)膜，但長鏈脂酰輔酶A難以通過線粒體內(nèi)膜，必須有載體肉堿的參與，并通過線粒體肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)的轉(zhuǎn)運(yùn)才能進(jìn)入到線粒體基質(zhì)中，然后在LCAD的催化下進(jìn)行β氧化[17]。線粒體肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)主要由位于線粒體膜外側(cè)的CPT1和位于膜中間的肉堿/脂酰肉堿移位酶以及位于膜內(nèi)側(cè)的CPT2組成。其中，CPT1催化長鏈脂酰輔酶A與肉堿結(jié)合生成脂酰肉堿，是脂肪酸β氧化過程中的一種限速酶[18]。因此，本試驗選擇HSL、ATGL、CPT1、CPT2和LCAD等涉及肉雞骨骼肌脂肪分解的關(guān)鍵酶活性和基因表達(dá)進(jìn)行了測定。本試驗中，丁酸梭菌組21日齡肉雞腿肌低的HSL活性和ATGLmRNA表達(dá)量表明，飼糧添加丁酸梭菌可以降低21日齡肉雞腿肌的脂肪分解且主要作用于骨骼肌脂肪分解成脂肪酸這一步。

LPL主要由脂肪細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞和乳腺細(xì)胞等多種實質(zhì)細(xì)胞合成，在肝外組織毛細(xì)血管內(nèi)皮的腔面發(fā)揮作用。LPL能夠催化血液中乳糜微粒(CM)和極低密度脂蛋白(VLDL)所攜帶的TG水解成甘油和脂肪酸，從而向脂肪組織提供合成TG的原料，促進(jìn)脂肪的沉積[19]。Voshol等[20]研究表明，高LPL活性與提高的肌肉內(nèi)的脂肪沉積相關(guān)。因此，丁酸梭菌組21日齡肉雞具有高的腿肌肌內(nèi)脂肪含量可能與丁酸梭菌可以提高21日齡肉雞腿肌中LPL活性有關(guān)。而丁酸梭菌組21日齡肉雞顯現(xiàn)出來的腿肌中未改變的LPLmRNA表達(dá)量表明腿肌中高的LPL活性未必與其對應(yīng)的mRNA表達(dá)量相一致，其原因在于丁酸梭菌可能更多的是通過一系列復(fù)雜的過程改變LPL結(jié)構(gòu)而非其含量來使LPL活性得以提高。

本試驗中，飼糧添加丁酸梭菌降低21日齡肉雞腿肌HSL活性和ATGLmRNA表達(dá)量、提高21日齡肉雞腿肌LPL活性的現(xiàn)象可以解釋為丁酸梭菌可以改變21日齡肉雞的腸道微生物組成[3-4]，從而抑制了腸上皮細(xì)胞血管生成素樣蛋白4(ANGPTL4)的生成，使得通過血液進(jìn)入動物骨骼肌的ANGPTL4含量減少[1]，進(jìn)而緩解了ANGPTL4對LPL活性的抑制[1,21]以及降低了動物骨骼肌的脂肪分解(如降低ATGLmRNA表達(dá)量等)[22]，但這有待于進(jìn)一步研究證實。

關(guān)于丁酸梭菌對肉雞腿肌脂肪代謝酶活性和基因表達(dá)量影響的研究很少。Zhao等[4]研究表明，飼糧中添加1×109CFU/kg丁酸梭菌B1(CGMCC 4845)對21和42日齡肉雞腿肌中的HSL和LPL活性均無影響，但具有提高42日齡肉雞腿肌LPLmRNA表達(dá)量的趨勢。其試驗結(jié)果與本試驗有差異的原因可能在于2個試驗所采用的肉雞品種、丁酸梭菌菌種和飼養(yǎng)管理水平不同。

3.3 丁酸梭菌對肉雞血清激素含量的影響

甲狀腺激素包括三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素2種，具有刺激脂肪合成和促進(jìn)脂肪分解的雙重功能，且分解高于合成[23]。甲狀腺激素能夠增加脂肪組織對兒茶酚胺和胰高血糖素的敏感性，增加脂肪組織中腺苷酸環(huán)化酶的活性，使ATP轉(zhuǎn)化為環(huán)磷酸腺苷(cAMP)，cAMP作為第2信使激活cAMP-依賴性蛋白激酶，使無活性的HSL轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘腍SL，促進(jìn)脂肪組織脂解過程加快[24]。本試驗中，丁酸梭菌組21日齡肉雞血清中低的FT3含量表明添加丁酸梭菌降低了21日齡肉雞脂肪分解能力，這正與本試驗發(fā)現(xiàn)的丁酸梭菌顯著增加了21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量，降低了其腿肌HSL活性和ATGLmRNA表達(dá)量相對應(yīng)。

4 結(jié) 論

① 飼糧中添加丁酸梭菌可以顯著提高21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量，但對42日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著影響。

② 飼糧中添加丁酸梭菌可以顯著降低21日齡肉雞腿肌HSL活性和ATGLmRNA表達(dá)量，顯著降低21日齡肉雞血清FT3含量，顯著提高21日齡肉雞腿肌LPL活性，但對42日齡肉雞腿肌脂肪代謝酶活性和基因表達(dá)量以及血清激素含量均無顯著影響。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: ssr236@163.com

(責(zé)任編輯 武海龍)

Effects ofClostridiumbutyricumon Thigh Muscle Lipid Metabolism of Broilers

ZHAO Xu1DING Xiao2YANG Zaibin2SHEN Yiru1ZHANG Shan1SHI Shourong1*

(1.PoultryInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Yangzhou225125,China; 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018,China)

This experiment was conducted to investigate the effects ofClostridiumbutyricumon thigh muscle lipid metabolism of broilers. A total of 192 one-day-old male Arbor Acres (AA) broilers were randomly allocated into 2 groups with 6 replicates per group and 16 broilers per replicate. Birds in the control group were fed a basal diet, and the others in the test group were fed the basal diet supplemented with 1×109CFU/kgClostridiumbutyricum. The experiment lasted for 42 days. The results showed as follows, compared with the control group: 1) dietary supplementation ofClostridiumbutyricumsignificantly increased the thigh muscle intramuscular fat content of broilers at 21 days of age (P<0.05), but had no effect on the thigh muscle intramuscular fat content of broilers at 42 days of age (P>0.05). 2) Dietary supplementation ofClostridiumbutyricumsignificantly decreased the thigh muscle hormone sensitive lipase activity of broilers at 21 days of age (P<0.05), significantly increased the thigh muscle lipoprotein lipase (LPL) activity of broilers at 21 days of age (P<0.05), and tended to increase the thigh muscle LPL activity of broilers at 42 days of age (0.05

Clostridiumbutyricum; broilers; thigh muscle; lipid metabolism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.08.033

2017-02-01

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(31601958)；江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項目(BK20150461)

趙 旭(1985—)，女，山東淄博人，助理研究員，博士，從事家禽營養(yǎng)研究。E-mail: kity850814@163.com

*通信作者:施壽榮，副研究員，E-mail: ssr236@163.com

S831

A

1006-267X(2017)08-2884-09