PEG脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗抗旱生理指標(biāo)的影響

謝 燕，張慶龍，胡 玲，王法宏，李豪圣，孔令安

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，山東濟(jì)南 250100)

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PEG脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗抗旱生理指標(biāo)的影響

謝 燕，張慶龍，胡 玲，王法宏，李豪圣，孔令安

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，山東濟(jì)南 250100)

為給小麥抗旱育種的早期篩選工作提供理論依據(jù)，以濟(jì)麥262(抗旱型)、煙農(nóng)19(中間型)和臨麥2號(hào)(水分敏感型)為材料，采用PEG模擬干旱脅迫，探究干旱脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗生物量、含水量、根系形態(tài)特征、抗氧化酶活性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，PEG脅迫下，三個(gè)品種中濟(jì)麥262的生物量最大，地下部含水量顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19；其根系的總長(zhǎng)、總投影面積、總面積和總體積最大，且受抑制程度最低；其抗氧化酶活性在一定程度上明顯增強(qiáng)，尤其是葉片和根系過氧化物酶、根系超氧化物歧化酶及葉片過氧化氫酶活性增強(qiáng)幅度顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19；其葉片光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)和PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率與CK相比均呈下降的趨勢(shì)，其中qP下降程度最低，熒光非光化學(xué)淬滅顯著增強(qiáng)且高于其他兩個(gè)品種。綜上所述，在PEG脅迫下抗旱品種的生長(zhǎng)受抑制程度最小，清除氧自由基能力較強(qiáng)，光能利用率高。

PEG脅迫；冬小麥；根系形態(tài)特征；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

干旱影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量[1-2]，是目前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的一個(gè)世界性問題[3]。我國(guó)是一個(gè)水資源匱缺、干旱災(zāi)害頻發(fā)的國(guó)家[4]。在我國(guó)北方小麥生長(zhǎng)過程中冬春季節(jié)的干旱比較普遍，嚴(yán)重影響小麥分蘗和幼穗分化，進(jìn)而導(dǎo)致小麥群體數(shù)量不足和質(zhì)量不高，難以為后期產(chǎn)量形成奠定良好基礎(chǔ)。因此，開展小麥的抗旱生理機(jī)制研究對(duì)小麥抗旱育種和旱地栽培有重要指導(dǎo)意義[5]。小麥的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀，是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果[6-8]。前人對(duì)小麥抗旱性進(jìn)行了大量研究。研究表明，在PEG脅迫下，小麥萌發(fā)期胚芽鞘的脯氨酸含量升高[9]，小麥幼苗相對(duì)含水量和可溶性蛋白含量下降[10]，超氧化物歧化酶(SOD)活性先降后升，丙二醛含量升高[11]。然而目前對(duì)干旱脅迫下冬小麥苗期抗旱性與其根系特征和葉片熒光特性間的關(guān)系報(bào)道較少。本研究采用PEG模擬干旱脅迫，測(cè)定和分析不同品種小麥幼苗含水量、根系形態(tài)特征、抗氧化酶活性和葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓云跒樾←溈购涤N的早期篩選工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2014年9月至2016年6月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥栽培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試小麥品種為濟(jì)麥262(抗旱型)、煙農(nóng)19(中間型)和臨麥2號(hào)(敏感型)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

精選小麥種子，用70%乙醇消毒后，水中浸泡吸脹5 h，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中萌發(fā)；5 d后，挑選生長(zhǎng)基本一致的幼苗移至裝有Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的塑料盒內(nèi)，置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。培養(yǎng)箱中晝夜溫度為24 ℃/18 ℃，相對(duì)濕度70%左右，葉面光強(qiáng)約為800 mol·m-2·s-1，光照時(shí)間為每天14 h。待幼苗生長(zhǎng)至兩葉一心期，用含有25% PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理，以無PEG脅迫為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，處理5 d后取樣測(cè)定不同生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 幼苗干鮮重和含水量測(cè)定

將待測(cè)植株沖洗干凈，用吸水紙吸干其表面水分，分為地上部和地下部，分別用電子天平稱鮮重。再將樣品放在105 ℃鼓風(fēng)干燥箱中殺青30 min，然后放入烘箱，在75 ℃下烘干至恒重，用電子天平稱干重，計(jì)算植株含水量。含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%

1.3.2 根系形態(tài)特征分析

利用Epson Scan(Epson Perfection V800 Photo)對(duì)選取的小麥根系進(jìn)行圖像掃描，然后通過WinRHIZO軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.3.3 活性氧(ROS)含量和抗氧化酶活性測(cè)定

用DCFH-DA法[12]測(cè)定ROS含量，其單位被定義為每分鐘每毫克新鮮樣本平均增加的DCF熒光量。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定小麥過氧化物酶(POD)活性[13]，氮藍(lán)四唑法測(cè)定小麥SOD活性[14-15]，過氧化氫法測(cè)定小麥過氧化氫酶(CAT)活性[16-18]，考馬斯亮藍(lán)G250染色法測(cè)定可溶性蛋白含量[19]。

1.3.4 熒光參數(shù)測(cè)定

利用FluorCam開放式葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(Photon System Instruments公司生產(chǎn))測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。測(cè)定時(shí)選取生長(zhǎng)一致且受光方向相同的葉片(每處理3葉)，先暗適應(yīng)30 min，依照Nedbal[20]的方法測(cè)定，測(cè)定參數(shù)包括初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光穩(wěn)態(tài)時(shí)的最大熒光(Fm′)、光穩(wěn)態(tài)時(shí)的實(shí)時(shí)熒光(Ft′)、光穩(wěn)態(tài)時(shí)的最小熒光(F0′)和穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs)，計(jì)算光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)、原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)和熒光非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)。

qP=(Fm′-Ft′)/(Fm′-F0′)；Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm；ФPSⅡ=(Fm′-Ft′)/Fm′；NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′；Rfd=(Fm-Fs)/Fs。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用WPS軟件整理數(shù)據(jù)，計(jì)算均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，并繪制圖表。采用DPS(Data Processing System v7.05，浙江杭州睿豐信息技術(shù)有限公司)數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差法分析處理間差異顯著性(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種植株生物量和含水量的影響

PEG脅迫后，臨麥2號(hào)、煙農(nóng)19和濟(jì)麥262的葉片均出現(xiàn)萎蔫和干枯狀。PEG脅迫下，三個(gè)品種中濟(jì)麥262地上部鮮重最大，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最低，三個(gè)品種較CK分別下降了41.03%、59.03%和49.16%；濟(jì)麥262地上部干重顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，且較CK略有升高，而臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19較CK分別下降了2.06%和36.95%；濟(jì)麥262、臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19間地上部含水量差異不顯著，但均較CK顯著下降，降幅分別為8.44%、10.33%和6.51%(表1)。說明在PEG脅迫下，濟(jì)麥262地上部生長(zhǎng)受影響較小，臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19明顯受到抑制。

PEG脅迫下，濟(jì)麥262地下部的鮮重最大，臨麥2號(hào)次之，煙農(nóng)19最低，三個(gè)品種較CK分別下降了3.60%、3.61%和50.28%；濟(jì)麥262地下部的干重最高，臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19差異不顯著，三個(gè)品種較CK分別升高了55.07%、47.57%和0.25%；濟(jì)麥262地下部的含水量最高，臨麥2號(hào)次之，煙農(nóng)19最低，三者之間差異顯著，且較CK分別降低了6.86%、7.71%和13.74%。說明干旱對(duì)濟(jì)麥262和臨麥2號(hào)根系造成的傷害較小，對(duì)煙農(nóng)19影響較大。

表1 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種植株生物量積累和含水量的影響Table 1 Effects of PEG treatment on the biomass accumulation and the relative water content of different wheat cultivars

同列數(shù)值后的不同字母表示品種間在0.05水平上差異顯著。
Different letters following the values within the same column are significantly different among the varieties at the 0.05 probability level.

2.2 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種根系形態(tài)特征的影響

PEG脅迫對(duì)臨麥2號(hào)、煙農(nóng)19和濟(jì)麥262幼苗根系的形態(tài)特征影響顯著(圖1)。PEG脅迫后三個(gè)品種的根系總長(zhǎng)、總投影面積、總表面積和總體積顯著低于CK。PEG脅迫5 d后，濟(jì)麥262的總根長(zhǎng)最大，臨麥2號(hào)次之，煙農(nóng)19最低，且三個(gè)品種較CK分別下降了53.73%、64.22%和63.78%(圖1A)；濟(jì)麥262的根系總投影面積最大，煙農(nóng)19其次，臨麥2號(hào)最小，且較CK分別下降了46.98%、53.14%和60.47%(圖1B)；PEG脅迫下，濟(jì)麥262根系的總表面積最大，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最小，且三個(gè)品種較CK分別減少了46.98%、49.65%和62.09%(圖1C)；濟(jì)麥262的根系總體積高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，且三個(gè)品種較CK分別下降了36.12%、55.11%和35.08%(圖1D)。由此可知，三個(gè)品種中濟(jì)麥262根系適應(yīng)干旱脅迫能力最強(qiáng)，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最弱。

2.3 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種活性氧(ROS)含量及抗氧化酶活性的影響

PEG脅迫下，濟(jì)麥262的ROS含量最低，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最高，且濟(jì)麥262較CK降低了9.01%，而臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19較CK分別升高了3.74%和30.81%(圖2)，說明干旱脅迫下濟(jì)麥262的ROS積累較少，細(xì)胞受傷害的程度低于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19。

從圖3來看，PEG脅迫下，三個(gè)品種中濟(jì)麥262的葉片POD活性最大，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最低，且濟(jì)麥262和煙農(nóng)19較CK分別升高了25.86%和11.92%，而臨麥2號(hào)較CK降低了16.09%；濟(jì)麥262的根系POD活性高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，且濟(jì)麥262較CK升高了47.07%，而臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19較CK分別下降了9.66%和15.63%。PEG脅迫下，濟(jì)麥262的葉片SOD活性高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，但差異均不顯著，三個(gè)品種較CK分別升高了63.21%、88.33%和48.45%；濟(jì)麥262的根系SOD活性顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，與CK相比三個(gè)品種分別升高了43.57%、15.61%和8.81%。PEG脅迫下，濟(jì)麥262的葉片CAT活性顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，濟(jì)麥26和臨麥2號(hào)較CK分別升高了63.92%和42.13%，而煙農(nóng)19 較CK降低了0.53%；三個(gè)品種中煙農(nóng)19的根系CAT活性最大，顯著高于臨麥2號(hào)和濟(jì)麥262，較CK升高了12.97%，而臨麥2號(hào)和濟(jì)麥262與CK相比分別下降了55.43%和32.92%。由上述結(jié)果可知，濟(jì)麥262在受到干旱脅迫后體內(nèi)抗氧化酶活性顯著增強(qiáng)，尤其是葉片和根系POD、根系SOD及葉片CAT活性增強(qiáng)幅度顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，這對(duì)有效地清除體內(nèi)產(chǎn)生的多余的氧自由基、防止膜脂過氧化、保持植株正常的生長(zhǎng)狀況具有重要作用。

圖柱上的不同字母表示品種間在0.05水平上差異顯著。下圖同。
Different letters after the values on the columns are significantly different among the varieties at the 0.05 probability level. The same in other figures
圖1 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種總根長(zhǎng)、根系總投影面積、根系總表面積和根系總體積的影響

圖2 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種ROS含量的影響Fig.2 Effect of PEG treatment on ROS content of different wheat cultivars

2.4 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種葉片熒光特性的影響

測(cè)定結(jié)果(圖4)表明，PEG脅迫對(duì)臨麥2號(hào)、煙農(nóng)19和濟(jì)麥262葉片熒光特性影響顯著。PEG脅迫下，濟(jì)麥262的葉片qP最高，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最低，且濟(jì)麥262較CK下降程度低于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，三個(gè)品種分別較CK下降了4.82%、18.29%和8.64%。PEG脅迫下，三個(gè)品種中濟(jì)麥262葉片的Rfd高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，與CK相比升高了174.29 %，而臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19 分別升高了33.11 %和4.24 %。PEG脅迫后，濟(jì)麥262的葉片ΦPSⅡ高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，三個(gè)品種較CK分別下降了18.74%、24.64%和17.25%。PEG脅迫下，濟(jì)麥262的NPQ最高，較CK升高了176.71%，臨麥2號(hào)升高了21.19%，煙農(nóng)19降低了5.62%。濟(jì)麥262的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，濟(jì)麥262的qP下降程度較小，電子傳遞效率高，Rfd升高最多，潛在量子轉(zhuǎn)化效率大，能將多余的能量散失出去，有利于減少植株所受傷害。

圖3 PEG脅迫對(duì)不同品種小麥植株P(guān)OD、SOD和CAT活性的影響Fig.3 Effects of PEG treatment on the POD,SOD and CAT activity in different wheat cultivars

3 討 論

干旱直接抑制作物的生長(zhǎng)。植株生物量和含水量是評(píng)價(jià)作物抗旱性的重要指標(biāo)，反映了植株生長(zhǎng)發(fā)育的狀況[21]。本研究中，PEG脅迫下濟(jì)麥262植株鮮重和干重均顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，且相對(duì)于CK的比例最大；地下部含水量最高，而煙農(nóng)19地上部含水量表現(xiàn)最好，較CK下降程度最低，臨麥2號(hào)表現(xiàn)較差，說明PEG脅迫后濟(jì)麥262生長(zhǎng)受抑制的程度最低。

在土壤-植物-大氣系統(tǒng)中，土壤水分直接被作物根系吸收利用，當(dāng)土壤干旱缺水時(shí)作物根系首先感應(yīng)并合成大量ABA，這些ABA隨蒸騰作用轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分，引起整個(gè)植株對(duì)水分脅迫做出響應(yīng)，此時(shí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生相應(yīng)變化[22-23]。研究表明，水分脅迫下，根系在土壤剖面的可調(diào)節(jié)性分布對(duì)根系吸水功能和作物生產(chǎn)力具有重要作用[24]。小麥等作物通過調(diào)整根系的形態(tài)特征和生長(zhǎng)速度來適應(yīng)干旱脅迫[25]，根長(zhǎng)、根表面積、根體積等會(huì)影響植株抵抗干旱的能力，與植株正常的生理功能具有密切的聯(lián)系[26-27]。本研究中，PEG脅迫5 d 后，濟(jì)麥262根系的總長(zhǎng)度、總投影面積、總表面積和總體積均最高，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最低，且濟(jì)麥262較CK下降程度最低。由于根部形態(tài)特征的變化反映了根的生長(zhǎng)和水分狀況，因而這種變化程度越小，說明根受干旱脅迫的傷害越少，抗旱性越強(qiáng)，這是植物適應(yīng)缺水條件的一種機(jī)制[28]。三個(gè)品種中濟(jì)麥262通過促進(jìn)根系伸長(zhǎng)，增加表面積，使得深層根相對(duì)增加，從而更加充分地利用土壤水分，具有更強(qiáng)的抗旱能力，這與前人研究的干旱響應(yīng)機(jī)制一致[29]。

圖4 PEG脅迫對(duì)不同小麥品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)(qP,Rfd,ΦPSⅡ 和NPQ)的影響

干旱脅迫下，如果保護(hù)酶系統(tǒng)不能及時(shí)有效地清除體內(nèi)多余的自由基，植物體內(nèi)的活性氧(ROS)就會(huì)大量積累，造成脂膜過氧化，抑制植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育[30]。POD、SOD和CAT是自由基的清除劑，其活性的大小與作物抗旱性密切相關(guān)[31]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，PEG脅迫下，濟(jì)麥262葉片中ROS含量均低于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，其整株的POD、根中的SOD和葉片中的CAT活性顯著高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，說明其清除氧自由基的能力較強(qiáng)，具有更強(qiáng)的細(xì)胞膜穩(wěn)定性。

植物葉綠素?zé)晒獯銣缬晒饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅兩個(gè)過程構(gòu)成，以耗散過剩的光能。非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起保護(hù)作用，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為判斷小麥?zhǔn)欠窨购档闹匾笜?biāo)。有研究證明，植物體內(nèi)有效的熱耗散可以防止光抑制的發(fā)生[32]。qP反映了ΦPSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，還可以反映電子光合鏈的電子傳遞速率及其參與CO2固定的效率[33-34]。熒光下降比值可反映葉片光合作用活力即葉片潛在的光合作用量子轉(zhuǎn)化效率[35]。PEG脅迫下，濟(jì)麥262的qP最高，煙農(nóng)19次之，臨麥2號(hào)最低，且濟(jì)麥262較CK下降程度最低，電子傳遞效率高。濟(jì)麥262的熒光下降比值高于其他兩個(gè)品種，且較CK升高程度最大，潛在量子轉(zhuǎn)化效率大。植物葉片不能把所捕獲的光能都用于光合作用，多余能量須以熱量形式散失掉，以有效保護(hù)地光合機(jī)構(gòu)[36]。PEG脅迫下濟(jì)麥262葉片的NPQ顯著高臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，且濟(jì)麥262較CK升高程度較大，說明濟(jì)麥262葉片受到PEG脅迫后能更有效地將多余的能量散失出去，以減少植株所受傷害。

綜上所述，PEG脅迫下，三個(gè)品種中濟(jì)麥262的生物量和地下部含水量高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19，其根系生長(zhǎng)發(fā)育受抑制的程度最低，抗氧化酶活性顯著增強(qiáng)，葉片的光合特性受影響最小，表明濟(jì)麥262的抗旱能力高于臨麥2號(hào)和煙農(nóng)19。

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Physiological Responses of Different Wheat Cultivars to PEG Stress

XIE Yan,ZHANG Qinglong,HU Ling,WANG Fahong,LI Haosheng,KONG Ling’an

(Crop Research Institute,Shandong Academy of Agricultural Sciences,Jinan,Shandong 250100,China)

In order to provide theoretical basis for drought resistance wheat breeding,wheat varieties,Linmai 2,Yannong 19 and Jimai 262,were hydroponically cultivated in Hoagland solution(control) or solution containing 25% PEG(water stress) to investigate the effects of water stress on plant biomass,water content,root morphology,antioxidant enzyme activity and chlorophyll fluorescence parameters in seedlings. The results showed that under water stress,Jimai 262 showed the largest biomass among the three wheat varieties,and its root water content was significantly higher than that of Linmai 2 and Yannong 19. Root assessment using a WinRHIZO scanner showed that the total root length,total projected area,total area and total volume under PEG treatment were less affected in Jimai 262 compared with Linmai 2 and Yannong 19. Activity of antioxidant enzymes of Jimai 262 was greatly increased,especially the activities of POD,SOD in roots and CAT in leaves were significantly increased,compared to that of Linmai 2 and Yannong 19. Compared with control,bothqPandΦPSⅡin leaves of examined cultivars were decreased andqPof Jimai 262 had a slight reduction. NPQ of Jimai 262 was significantly increased under water stress,compared with control,and higher than that of the other two varieties. In conclusion,under PEG treatment,Jimai 262 showed the smallest degree of inhibition on growth,stronger ability of scavenging oxygen free radical,higher light utilization efficiency and higher resistance to water stress,compared to Linmai 2 and Yannong 19.

PEG stress; Wheat; Root morphology; Chlorophyll fluorescence parameters

時(shí)間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1816.024.html

2016-01-17

2016-02-14

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(SDAIT-01-06)；國(guó)家小麥現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-3-1-21)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2016CM39)；國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303109-07)

E-mail：xieyanwell@163.com

孔令安(E-mail:kongling-an@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0947-08