普通小麥-歐山羊草異附加系對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

趙 慧，宋利強(qiáng)，張 瑋，李俊明，紀(jì) 軍

(1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊 050018； 2.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050021)

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普通小麥-歐山羊草異附加系對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

趙 慧1，宋利強(qiáng)2，張 瑋2，李俊明2，紀(jì) 軍2

(1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊 050018； 2.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050021)

為探究異源染色體對(duì)小麥抗旱能力的影響，選取3個(gè)普通小麥-歐山羊草異附加系和3個(gè)普通小麥為試驗(yàn)材料，以聚乙二醇(PEG6000)模擬干旱脅迫，在苗期測(cè)定干旱脅迫下葉片丙二醛(MDA)積累量、可溶性蛋白含量和酶促防御系統(tǒng)(SOD、POD和CAT)活性變化。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重和時(shí)間的延長，供試基因型所測(cè)定的五個(gè)生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)較為一致。MDA含量都不斷升高，三個(gè)普通小麥-歐山羊草異附加系(Ae9013、Ae9041和Ae9061)的MDA積累幅度較抗旱性最好的小麥對(duì)照晉麥47小，積累量也較少。三個(gè)異附加系的可溶性蛋白含量受干旱脅迫影響較小，雖有小幅度的下降，但保持著較高的含量。干旱脅迫下，各基因型的SOD、POD和CAT活力增加，在一定時(shí)間內(nèi)，隨著干旱脅迫的持續(xù)，晉麥47表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，而Ae9013、Ae9041和Ae9061的SOD和POD活力隨著脅迫程度的加重和時(shí)間的延長呈現(xiàn)不斷上升趨勢(shì)；Ae9013、Ae9041的CAT活力在15% PEG6000脅迫下不斷增加，在25% PEG6000脅迫下先增加后下降，而Ae9061的CAT活力在高濃度PEG6000脅迫下仍持續(xù)增加。由此可見，普通小麥-歐山羊草異附加系具備更有效的酶促防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力，說明U組染色體附加提高了小麥的抗旱能力。

小麥；歐山羊草；異附加系；干旱脅迫；酶促防御系統(tǒng)

小麥(TriticumaestivumL.)是我國北方干旱半干旱地區(qū)的支柱作物。在影響小麥生長的諸多因素中，干旱已成為最主要的環(huán)境脅迫因素之一[1]，創(chuàng)制和篩選抗旱性強(qiáng)的小麥品種是應(yīng)對(duì)干旱問題的有效手段，有利于保障我國糧食安全和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。深入了解植物抗旱性的生理生化基礎(chǔ)，對(duì)選擇和培育抗旱性種質(zhì)材料至關(guān)重要[2]。歐山羊草(AegilopsbiuncialisVis.)是小麥近緣種屬之一，長期生長在高溫和高光照的地中海和西亞地區(qū)[3]，因其優(yōu)良的抗旱性近年來備受關(guān)注[4-5]，已通過遠(yuǎn)緣雜交選育出了一批抗旱能力顯著提高的小麥-歐山羊草雙二倍體和異附加系，但對(duì)其抗旱性提高的生理生化機(jī)制研究甚少。

小麥一生中會(huì)遇到各種逆境脅迫，長期的進(jìn)化形成了天然的抵御逆境的響應(yīng)機(jī)制，有效的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力是其應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要生理機(jī)制[6-7]。植物組織可溶性蛋白含量反映了細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等情況，可作為一類重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在干旱脅迫下發(fā)揮作用。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)是抗氧化酶促防御系統(tǒng)中的核心酶類，干旱脅迫下小麥體內(nèi)SOD活力升高，抗旱性強(qiáng)的品種在受到干旱脅迫后SOD活力上升幅度高于干旱敏感型[8-9]。過氧化物酶(peroxidase,POD)作為細(xì)胞內(nèi)清除活性氧類物質(zhì)(reactive oxygen species,ROS)的重要酶，和SOD協(xié)同作用抵御干旱脅迫[10]。干旱脅迫下形成的H2O2主要通過過氧化氫酶(catalase,CAT)催化分解[11]。干旱脅迫會(huì)引起CAT活力上升，并且抗旱品種的CAT活力要高于干旱敏感型[12]。由此可見，抗氧化酶促防御系統(tǒng)的活性依賴于基因型[13]，抗旱性強(qiáng)的基因型的抗氧化酶促防御系統(tǒng)活力較高，植物組織清除活性氧的能力較強(qiáng)，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(molondialdehyde,MDA)的積累量較少[14-15]，對(duì)細(xì)胞的傷害作用較輕，滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，從而使細(xì)胞器和膜系統(tǒng)維持穩(wěn)定，保持細(xì)胞水分代謝平衡。因此，研究干旱脅迫下小麥不同基因型的生理生化指標(biāo)變化，有利于明晰其生理響應(yīng)機(jī)制，并為小麥抗旱遺傳育種工作篩選優(yōu)異種質(zhì)資源。

本研究以三個(gè)附加U組染色體的普通小麥-歐山羊草異附加系A(chǔ)e9013、Ae9041和Ae9061為供試材料，以黃淮麥區(qū)旱地品種晉麥47和節(jié)水品種石4185作對(duì)照，利用聚乙二醇(Polyethylene glycol,PEG6000)模擬干旱脅迫，通過測(cè)定與抗旱相關(guān)的生理生化指標(biāo)，評(píng)價(jià)歐山羊草U組染色體在提高小麥抗旱能力方面的貢獻(xiàn)，并初步探索普通小麥-歐山羊草異附加系對(duì)干旱響應(yīng)的生理生化機(jī)制，以期為小麥抗旱性遺傳改良篩選優(yōu)良種質(zhì)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

普通小麥-歐山羊草雜交后代株系3個(gè)，分別為Ae9013、Ae9041和Ae9061。前期細(xì)胞學(xué)鑒定結(jié)果表明，Ae9013附加一對(duì)7Ub染色體，Ae9041和Ae9061各附加一對(duì)6Ub染色體。普通小麥對(duì)照3個(gè)，分別為上述普通小麥-歐山羊草雜交后代的親本中國春(Chinese Spring，CS)、旱地品種晉麥47(JM47)和節(jié)水品種石4185(S4185)。

1.2 種子萌發(fā)

各供試材料分別選取500粒完整種子，先用0.01%的升汞表面消毒10 min，再用蒸餾水沖洗數(shù)次，洗凈后置于培養(yǎng)皿中，在25 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天光照時(shí)長16 h，黑暗時(shí)長8 h。

1.3 幼苗培養(yǎng)

待小麥長至一葉一心時(shí)，選取長勢(shì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移到生長缽中，用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。生長條件為：溫度22 ℃±2 ℃、濕度50%，每天光照時(shí)長16 h，黑暗時(shí)長8 h。每5天換一次營養(yǎng)液，待培養(yǎng)至五葉期開始干旱脅迫處理。

1.4 試驗(yàn)處理

利用PEG6000(Sigma)模擬干旱脅迫。用雙蒸水和PEG6000配置三個(gè)梯度的處理液，即0(T0)、15%(T1)、25%(T2)。各脅迫處理持續(xù)6 d，分別在第3天和第6天選取供試材料的新鮮葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)測(cè)定，3次重復(fù)。需要說明的是，25% PEG6000脅迫6 d時(shí)，中國春和石4185葉片已衰老死亡，不再進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.5 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.5.1 測(cè)定項(xiàng)目

本研究測(cè)定的生理生化指標(biāo)為MDA含量、可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活力。

1.5.2 測(cè)定方法

樣品準(zhǔn)備：在小麥五葉期選取完全伸展的倒二葉中段(去除葉脈)，稱取0.3 g鮮重，剪碎后液氮迅速研碎，加入1.5 mL 0.1 mol·L-1(pH 7.8)的磷酸緩沖液，振蕩混勻，在4 ℃、10 000 r·min-1離心20 min，上清液即為酶提取液。

對(duì)制得的酶提取液，依次按南京建成生物工程研究所的《考馬斯亮藍(lán)蛋白測(cè)定試劑盒》、《丙二醛(MDA)測(cè)定試劑盒》、《總超氧化物歧化酶(T-SOD)測(cè)定試劑盒》、《植物中過氧化物酶(POD)測(cè)定試劑盒》、《過氧化氫酶(CAT)測(cè)定試劑盒》說明書進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)，每次2個(gè)平行，取平均值。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 MDA含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

從圖1可以看出，干旱脅迫條件下，各基因型葉片MDA含量不斷增加，表明干旱脅迫破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，膜脂過氧化程度因干旱脅迫逐漸加劇，不同基因型間的膜脂過氧化水平存在差異。

T0-3、T1-3、T2-3表示在PEG6000濃度分別為0、15%、25%條件下處理3 d；T0-6、T1-6、T2-6表示在PEG6000濃度分別為0、15%、25%條件下處理6 d；圖注上方不同小寫字母代表不同基因型之間的差異在0.05水平上顯著。下同。
T0-3，T1-3 and T2-3:Three days under 0,15% and 25% PEG6000,respectively; T0-6,T1-6 and T2-6:Six days under 0,15% and 25% PEG6000,respectively;Different small letters above columns mean significant difference among different genotypes at 0.05 level.The same in other figures.
圖1 干旱脅迫下各基因型葉片丙二醛含量的變化
Fig.1 Changes of molondialdehyde content in the leaves of tested genotypes under drought stress

正常水分條件下，各供試基因型的MDA含量較低(圖1)。干旱脅迫3 d時(shí)，15%和25%兩種PEG6000處理下親本CS的MDA含量都表現(xiàn)出最大的增加幅度，JM47和S4185次之，三個(gè)普通小麥-歐山羊草后代MDA含量的增加幅度較小，尤以Ae9061的MDA含量最低。干旱持續(xù)至6 d時(shí)，15% PEG6000脅迫處理下，三個(gè)普通小麥對(duì)照品種的MDA積累量都高于普通小麥-歐山羊草異附加系后代，其中，與Ae9061的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。25% PEG6000脅迫下，JM47的丙二醛含量顯著高于小麥-歐山羊草異附加系后代(P<0.05)。

干旱脅迫下，親本中國春的MDA含量升高幅度最大，表明該基因型葉片膜脂過氧化程度高，細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)受破壞嚴(yán)重，葉片功能損傷程度較重。尤其是在較重的干旱脅迫(T2-6)下，CS完全死亡。而附加歐山羊草U組染色體的異附加系后代則表現(xiàn)出很強(qiáng)的應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力，特別是Ae9061，其MDA積累量較低，表明質(zhì)膜較為穩(wěn)定，受干旱脅迫的破壞程度較弱。

2.2 葉片可溶性蛋白含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

由圖2可知，正常水分條件下，6個(gè)供試基因型葉片可溶性蛋白含量無顯著差異；隨著干旱脅迫程度的加重和時(shí)間的延長，各基因型小麥葉片可溶性蛋白含量均呈下降趨勢(shì)，但不同基因型因脅迫時(shí)間和脅迫程度下降的幅度存在差異。

圖2 干旱脅迫下各基因型葉片可溶性蛋白含量的變化Fig.2 Changes of soluble protein content in the leaves of tested genotypes under drought stress

干旱脅迫3 d時(shí)，15% PEG6000處理(T1-3)下，各基因型的可溶性蛋白含量下降，但Ae9013、Ae9041和Ae9061的可溶性蛋白含量顯著高于旱地品種JM47(P<0.05)，Ae9013和Ae9061的可溶性蛋白含量也顯著高于節(jié)水品種S4185(P<0.05)；25% PEG6000處理(T2-3)下，各基因型可溶性蛋白含量的下降幅度高于T1-3處理時(shí)下降幅度。其中，親本CS下降幅度最大，其可溶性蛋白含量顯著低于Ae9013和Ae9061(P<0.05)；Ae9013和Ae9061的可溶性蛋白含量顯著高于JM47(P<0.05)，而與S4185差異不顯著。兩種不同程度干旱處理下，Ae9013和Ae9061的可溶性蛋白含量下降幅度都低于對(duì)照小麥品種S4185和JM47，且 Ae9061下降幅度最小。

干旱脅迫延長至6 d時(shí)，各基因型的葉片可溶性蛋白含量持續(xù)下降，兩種干旱梯度處理下，Ae9061的可溶性蛋白含量最高，且下降幅度最小(T1-6為20.9%，T2-6為25.1%)。

圖3 干旱脅迫下各基因型葉片SOD活力的變化Fig.3 Changes of SOD activity in the leaves of tested genotypes under drought stress

2.3 葉片保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

2.3.1 干旱脅迫下葉片SOD活力的變化

圖3展示了苗期各基因型葉片SOD活力的變化情況?？傮w來看，干旱脅迫下植物體內(nèi)SOD受誘導(dǎo)后合成增加，但各基因型的SOD活力變化趨勢(shì)不盡相同。Ae9013、Ae9041和Ae9061的SOD活力隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫程度的加重不斷升高，而CS、JM47和S4185的SOD活力變化較復(fù)雜。

干旱脅迫3 d時(shí)，各基因型SOD活力較對(duì)照都有上升，且隨著脅迫程度的加重，除親本CS外，SOD上升幅度增大。15% PEG6000脅迫下CS的SOD活力高于25% PEG6000脅迫，可能是由于較輕程度的水分缺失會(huì)使CS體內(nèi)產(chǎn)生SOD來抵御脅迫，但較重的干旱脅迫超過其忍耐程度導(dǎo)致SOD合成下降。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，PEG6000處理6 d時(shí)兩種脅迫處理下各基因型的SOD活力較對(duì)照(T0-6)上升幅度較大，特別是三個(gè)小麥-歐山羊草異附加系的SOD活力上升迅速，變化幅度高于JM47和S4185，其中Ae9013上升幅度最大，其次是Ae9061。

2.3.2 干旱脅迫下葉片POD活力的變化

干旱脅迫下，各基因型的葉片POD活力較對(duì)照呈升高的趨勢(shì)(圖4)。干旱脅迫3 d時(shí)，除JM47外，其余基因型的POD活力隨脅迫程度的加重而逐步升高，但基因型間差異未達(dá)到顯著水平。隨著脅迫時(shí)間的延長，除JM47外，其他5個(gè)基因型在15% PEG6000脅迫6 d(T1-6)時(shí)的POD活力都高于脅迫3 d時(shí)(T1-3)；25% PEG6000脅迫6 d(T2-6)時(shí)，仍然存活的三個(gè)異附加系和對(duì)照J(rèn)M47的POD活力都高于T2-3，且三個(gè)異附加系的POD活力上升幅度高于JM47。

2.3.3 干旱脅迫下葉片CAT活力的變化

由圖5可知，各基因型的葉片CAT活力在干旱脅迫下呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但持續(xù)的水分脅迫在不同的基因型中引發(fā)了各自不同的響應(yīng)曲線。

干旱脅迫3 d時(shí)，除晉麥47和石4185外，其他基因型的CAT活力都隨脅迫程度的加重而逐步升高，15% PEG6000脅迫下JM47上升幅度最大(68.1%)，但與Ae9061無顯著差異；25% PEG6000脅迫下，Ae9013、Ae9061和 Ae9041的CAT活力上升幅度高于三個(gè)小麥對(duì)照品種，以Ae9013最高，顯著高于S4185(P<0.05)。

干旱脅迫6 d時(shí)，15% PEG6000脅迫下JM47的CAT活力上升幅度最大(78.7%)，這與脅迫3 d時(shí)表現(xiàn)一致，說明CAT活力的增加是JM47耐旱性強(qiáng)的主要生理基礎(chǔ)之一；CS的CAT活力最低，顯著低于Ae9013(P<0.05)。25% PEG6000脅迫下Ae9061的CAT活力上升幅度最大(94.2%)，較其他三個(gè)基因型(Ae9013、Ae9061和JM47)表現(xiàn)出顯著提高的CAT活力(P<0.05)，說明持續(xù)重度干旱脅迫下Ae9061通過增加CAT活力提升清除H2O2的能力，以適應(yīng)干旱逆境。

圖4 干旱脅迫下各基因型葉片POD活力的變化Fig.4 Changes of POD activity in the leaves of tested genotypes under drought stress

圖5 干旱脅迫下各基因型葉片CAT活力的變化Fig.5 Changes of CAT activity in the leaves of tested genotypes under drought stress

3 討 論

小麥的抗旱性是多水平、多指標(biāo)的綜合表現(xiàn)[16]。在評(píng)價(jià)小麥抗旱能力的諸多指標(biāo)中，MDA積累、可溶性蛋白含量變化、SOD、POD、CAT等酶活性變化已成為研究熱點(diǎn)，并作為抗旱能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)[17-18]。本研究中，各基因型葉片MDA在干旱脅迫下不斷積累，這和前人研究結(jié)果一致[19-20]，但三個(gè)普通小麥-歐山羊草異附加系的MDA積累量始終低于晉麥47和石4185，表明異附加系因干旱造成的膜脂傷害程度較低，質(zhì)膜結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，具有較強(qiáng)的抗旱能力。同時(shí)，可溶性蛋白作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，受干旱影響含量有下降趨勢(shì)，但三個(gè)普通小麥-歐山羊草異附加系的可溶性蛋白含量降幅較小，表明它們受到干旱脅迫的影響較小，滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，能有效地應(yīng)對(duì)逆境脅迫。特別是在持續(xù)的干旱脅迫條件下，Ae9061葉片可溶性蛋白含量較高，且下降幅度最低，這表明Ae9061通過保持較高的可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞水分代謝平衡，顯示出較強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力。本研究還發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時(shí)間的延長和程度的加重，三個(gè)普通小麥-歐山羊草異附加系的SOD和POD活力明顯高于抗旱對(duì)照品種晉麥47；25% PEG6000持續(xù)干旱脅迫引起Ae9013、Ae9041和晉麥47的CAT活力先升高后下降，而Ae9061的CAT活力依舊保持上升趨勢(shì)，顯示了Ae9061具有突出的催化H2O2降解的能力。因此，普通小麥-歐山羊草異附加系較當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用的節(jié)水耐旱品種具有更強(qiáng)的抗旱能力。

綜合本研究結(jié)果，普通小麥-歐山羊草異附加系在遭遇干旱脅迫后酶促保護(hù)系統(tǒng)活力大幅增強(qiáng)，較好地維持了細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的平衡，膜系統(tǒng)受自由基損害較輕，膜脂過氧化程度和可溶性蛋白降解程度較低。即普通小麥-歐山羊草異附加系通過較高活性的酶促防御系統(tǒng)和較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力來積極應(yīng)對(duì)干旱脅迫?？梢?，附加歐山羊草U組染色體的普通小麥-歐山羊草后代具有較強(qiáng)抗旱能力。其中，普通小麥-歐山羊草異附加系A(chǔ)e9061在干旱脅迫來臨時(shí)表現(xiàn)出最高的可溶性蛋白含量和最低MDA含量，特別在受旱嚴(yán)重時(shí)，SOD、POD和CAT活力上升幅度較大，抵御干旱脅迫的能力突出，可作為小麥抗旱遺傳育種的種質(zhì)資源。

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Physiological and Biochemical Responses ofTriticumaestivum-AegilopsbiuncialisAddition Lines to Drought Stress

ZHAO Hui1,SONG Liqiang2,ZHANG Wei2,LI Junming2,JI Jun2

(1.College of Biological Science and Engineering,Hebei University of Science and Technology,Shijiazhuang,Hebei 050018,China; 2.Center for Agricultural Resources Research,Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Shijiazhuang,Hebei 050021,China)

ThreeTriticumaestivum-Aegilops.biuncialisUbaddition lines and three common wheat genotypes (controls) were tested in polyethylene glycol-simulated drought stress to investigate the effect of alien chromosome on drought resistance of wheat at seedling stage. Similar trends in the changes of molondialdehyde content (MDA),soluble protein content,and the activity of enzymatic defensive system were observed in the six tested genotypes with the ever increasing of drought stress intensity and duration. The MDA accumulated continuously in all tested genotypes under drought stress,yet the MDA accumulation in the alien addition lines Ae9013,Ae9041 and Ae9061 were much lower than that in wheat controls. The soluble protein content of alien addition lines was less affected by drought stress,which was higher than that of the wheat controls. The activities of SOD,POD and CAT were increased in all tested genotypes under drought stress. The activities of the enzymatic defense system in the most drought resistant wheat control Jinmai 47,however,were increased firstly and declined slightly along with the lasting of drought stress process. The CAT activities in Ae9013 and Ae9041 were increased continuously under 15% PEG6000 stress,and increased and then decreased under 25% PEG6000 stress. In contrast,the CAT activity of Ae9061 was increased continuously under severe stress gradients. In summary,the three alien addition lines had stronger enzymatic defense system and higher osmotic adjustment potential,which means that U chromosome addition enhanced the drought resistance of common wheat.

TriticumaestivumL.;Aegilopsbiuncialis; Addition line; Drought stress; Enzymatic defensive system

時(shí)間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1816.022.html

2017-02-03

2017-04-03

河北省科技計(jì)劃項(xiàng)目(15222914)；河北科技大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(QD201419)；植物細(xì)胞與染色體工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(2012-PCCE-KF-01)；國家小麥產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目(CARS-03)

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S512.1；S311

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