施鎂對(duì)花后高溫脅迫下小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響

張 姍，邵宇航，石祖梁，田中偉，姜 東，戴廷波

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇南京 210095; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,江蘇南京 210014)

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施鎂對(duì)花后高溫脅迫下小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響

張 姍1，邵宇航1，石祖梁2，田中偉1，姜 東1，戴廷波1

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇南京 210095; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,江蘇南京 210014)

為明確鎂對(duì)小麥花后高溫脅迫的緩解效應(yīng)，采用人工氣候室模擬增溫的方法，研究了灌漿期高溫脅迫(晝/夜32/22 ℃)下施鎂(0、10和20 kg·hm-2)對(duì)小麥花后干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響及其與籽粒灌漿的關(guān)系。結(jié)果表明，灌漿期高溫脅迫顯著降低了小麥籽粒的灌漿速率、粒重和產(chǎn)量，施用鎂肥提高了小麥籽粒灌漿速率和產(chǎn)量。高溫脅迫降低了小麥花后干物質(zhì)積累量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和收獲指數(shù)，施鎂對(duì)花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量及收獲指數(shù)有顯著正效應(yīng)。高溫脅迫下施鎂提高了植株干物質(zhì)積累量及在籽粒中的分配比例，從而提高了灌漿速率和粒重。孕穗期施鎂能有效緩解花后高溫脅迫對(duì)小麥植株的傷害，有助于籽粒灌漿和產(chǎn)量的形成。

小麥；鎂；高溫脅迫；灌漿速率；干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

小麥籽粒灌漿特性與灌漿期溫度關(guān)系密切，小麥籽粒灌漿最適宜的溫度為20～24 ℃，超過(guò)或低于最適溫度將導(dǎo)致籽粒灌漿速率受抑。我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)灌漿期極端高溫時(shí)常發(fā)生，是影響小麥高產(chǎn)的重要逆境因子之一。研究表明，超過(guò)30 ℃的短時(shí)高溫會(huì)引起小麥籽粒灌漿中斷，使小麥衰老加速、灌漿期縮短、產(chǎn)量降低，嚴(yán)重的地區(qū)和年份減產(chǎn)幅度可達(dá)30%以上[1-2]。隨著全球氣候變暖的加劇，我國(guó)年平均高溫日數(shù)漸呈上升趨勢(shì)[3]，高溫逆境出現(xiàn)的頻率將更加頻繁，這勢(shì)必嚴(yán)重威脅我國(guó)小麥產(chǎn)量的安全。國(guó)內(nèi)外關(guān)于高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量、品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制已有較多研究[4-8]，大量研究表明，灌漿期高溫脅迫可抑制光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，使粒重下降、產(chǎn)量降低[9]。因此，提高灌漿期光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒灌漿速率是小麥獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。鎂是植物生長(zhǎng)發(fā)育的第四大營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)葉綠素合成、光合器官穩(wěn)定及光合產(chǎn)物在韌皮部的運(yùn)輸具有重要作用。近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥投入的增加和有機(jī)肥施用的減少，Mg缺乏(根據(jù)土壤養(yǎng)分狀況系統(tǒng)研究法的推薦施肥指標(biāo)，當(dāng)土壤有效鎂小于120 mg·L-1時(shí)即視為缺乏)逐漸成為限制作物產(chǎn)量和品質(zhì)提高的一個(gè)重要因素[10]。研究表明，植株鎂素供應(yīng)不足會(huì)破壞韌皮部對(duì)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，導(dǎo)致過(guò)多的碳水化合物在源中顯著積累[11-12]；缺Mg條件下，高溫脅迫對(duì)植株的傷害更大，而充足的鎂供應(yīng)對(duì)降低高溫脅迫的熱傷害具有重要作用[13-14]。目前，有關(guān)灌漿期高溫脅迫下鎂素施用對(duì)小麥干物質(zhì)積累運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒灌漿影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)人工氣候室模擬小麥灌漿期高溫脅迫，研究鎂素施用對(duì)小麥產(chǎn)量、灌漿速率以及干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，以期為緩解小麥生育后期高溫脅迫、維持產(chǎn)量穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2014-2016年度在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)站進(jìn)行，供試小麥品種為揚(yáng)麥16。盆栽容器為底部帶小孔的聚乙烯塑料桶，直徑25 cm，高30 cm，每盆裝7.5 kg過(guò)篩風(fēng)干土。盆栽土取自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，土壤類型為黃棕壤，土壤含有機(jī)質(zhì)11.01 g·kg-1、全氮0.85 g·kg-1、速效磷19.09 mg·kg-1、速效鉀80.39 mg·kg-1、速效鎂110.9 mg·kg-1。小麥全生育期每盆施純N 1.650 g、P2O50.825 g、K2O 0.825 g，相當(dāng)于大田每公頃施純N 300 kg、P2O5150 kg、K2O 150 kg。其中氮肥分3次施用(基肥、拔節(jié)肥和孕穗肥，比例為5∶3∶2)，磷、鉀肥作基肥一次施入。小麥分別于2014年和2015年的11月15日播種，每盆播18粒，3葉1心時(shí)定苗，每盆留苗8株。

于小麥孕穗期土施MgSO4·7H2O，設(shè)置每公頃純鎂0 kg(Mg0)、10 kg(Mg10)、20 kg(Mg20)3個(gè)處理。設(shè)置2個(gè)溫度處理，即晝夜溫度為26/16 ℃(T0，對(duì)照)和32/22 ℃(T1，花后14～20 d高溫處理)。氣候室相對(duì)濕度均為65%，處理結(jié)束后將盆栽移入T0條件下生長(zhǎng)至成熟。

1.2 田間取樣及測(cè)定方法

開(kāi)花期掛牌標(biāo)記同一天開(kāi)花、大小均勻的麥穗，從開(kāi)花期至成熟每7 d(2014-2015年度每10 d)取一次樣，每次取3盆，每盆取5株單莖，樣品按莖、葉、籽、穎分開(kāi)，植株樣于105 ℃下殺青30 min后，70 ℃烘至恒重，稱重，計(jì)算地上部干物重和籽粒灌漿速率。成熟期每個(gè)處理選取3盆用于測(cè)定產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。

1.3 計(jì)算方法

有關(guān)參數(shù)計(jì)算依據(jù)程建峰等[15]的方法。

花后干物質(zhì)積累量(單莖)=成熟期干物質(zhì)積累量(單莖)-開(kāi)花期干物質(zhì)積累量(單莖)

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(單莖)=開(kāi)花期干物質(zhì)量(單莖)-成熟期單莖干物質(zhì)量(不含籽粒)

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期干物質(zhì)積累量×100%

轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)貢獻(xiàn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/籽粒產(chǎn)量×100%

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

高溫脅迫明顯降低了兩個(gè)生長(zhǎng)季小麥的籽粒產(chǎn)量,且2015-2016年度達(dá)到顯著水平(表1)；兩個(gè)生長(zhǎng)季產(chǎn)量平均降低9.6%，產(chǎn)量的降低主要來(lái)源于千粒重的降低(表1)。與不施鎂相比，施鎂顯著提高了小麥籽粒千粒重和產(chǎn)量，Mg20和Mg10較Mg0處理，兩個(gè)生長(zhǎng)季平均籽粒產(chǎn)量分別增產(chǎn)13.8%、6.6%，千粒重分別增加8.6%和3.7%。與Mg0T0相比，Mg20T1和Mg10T1處理兩年平均產(chǎn)量分別增加了2.5%和-4.1%，千粒重分別降低了1.6%和4.9%。表明提高施鎂量能有效緩解高溫脅迫對(duì)小麥千粒重形成的傷害，提高小麥籽粒產(chǎn)量。

表1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of magnesium application on grain yield and yield components of wheat under high temperature stress during grain-filling period

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；*:P<0.05;**:P<0.01。下同。
Different small letters following data in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01. The same below.

2.2 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥籽粒灌漿的作用

2014-2015年和2015-2016年兩個(gè)生長(zhǎng)季小麥籽粒灌漿速率均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先升后降的趨勢(shì)，高溫脅迫顯著降低了籽粒的最大灌漿速率，且縮短了灌漿持續(xù)期(圖1)。增施鎂肥提高了籽粒最大灌漿速率，但對(duì)灌漿持續(xù)期沒(méi)有影響。T0處理下施鎂對(duì)籽粒灌漿速率的促進(jìn)效應(yīng)較T1處理大。2014-2015年度高溫脅迫下，施鎂處理的最大灌漿速率均高于Mg0處理，處理間差異不顯著，但顯著低于Mg0T0處理；2015-2016年度Mg20處理的最大灌漿速率顯著大于Mg0處理(P<0.01)。表明施鎂能夠緩解花后高溫脅迫對(duì)籽粒灌漿的抑制作用。

2.3 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)積累和分配的影響

2014-2015年和2015-2016年兩個(gè)生長(zhǎng)季施鎂和高溫脅迫對(duì)成熟期植株干重均有極顯著的影響，高溫處理顯著降低了成熟期植株干重，施鎂可顯著增加植株干重(表2)。高溫處理降低了各被測(cè)營(yíng)養(yǎng)器官和籽粒干重，施鎂則可提高各被測(cè)營(yíng)養(yǎng)器官和籽粒干重；施鎂和高溫脅迫對(duì)葉片和籽粒的影響較莖鞘和穎殼大。高溫處理顯著降低了Mg0和Mg10處理的收獲指數(shù)，對(duì)Mg20處理的收獲指數(shù)影響不顯著。表明高溫脅迫降低了植株總干物質(zhì)積累及向籽粒的分配，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，而施鎂可促進(jìn)植株干物質(zhì)積累，維持較高的籽粒分配比例，從而提高產(chǎn)量。

圖1 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥籽粒灌漿速率的影響

表2 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)積累與分配的影響Table 2 Effect of magnesium application on dry matter accumulation and distribution at maturity of wheat under high temperature stress during grain-filling period

2.4 施鎂和灌漿期高溫對(duì)花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

施鎂和高溫脅迫對(duì)花后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均有影響(表3)，高溫脅迫顯著降低了花后干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)量，而施鎂對(duì)花后干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)量有正效應(yīng)，在T1條件下達(dá)到顯著水平。就花后運(yùn)轉(zhuǎn)干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率而言，高溫脅迫對(duì)其有顯著負(fù)效應(yīng)，而施鎂對(duì)其有顯著正效應(yīng)，且隨施鎂量的增加而增加。圖2結(jié)果顯示，兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，籽粒最大灌漿速率與花后干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)量均顯著正相關(guān)。表明高溫脅迫導(dǎo)致的花后干物質(zhì)積累量和運(yùn)轉(zhuǎn)率共同降低可能是籽粒產(chǎn)量降低的主要原因，而施鎂對(duì)花后干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)的正效應(yīng)可在一定程度上緩解高溫脅迫的不利影響。

表3 施鎂和灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 3 Effect of magnesium application on post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat under high temperature stress during grain-filling period

3 討 論

在世界范圍內(nèi)，小麥灌漿期遭遇階段性高溫是較為常見(jiàn)的現(xiàn)象[16]，關(guān)于灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響已有較多的報(bào)道。研究表明，小麥灌漿前期高溫可顯著降低穗粒數(shù)，而灌漿中后期高溫顯著降低粒重，從而造成小麥籽粒產(chǎn)量的大幅降低[2,6,8-9]；外源施鎂(土壤施用或葉面噴施)可以顯著提高小麥的產(chǎn)量[17]。本研究結(jié)果表明，花后14～20 d的高溫脅迫顯著降低了小麥籽粒產(chǎn)量，且主要源于千粒重的降低。施鎂對(duì)小麥千粒重和產(chǎn)量具有顯著正效應(yīng)，Mg20對(duì)高溫脅迫的緩解效應(yīng)大于Mg10處理，說(shuō)明提高施鎂量能有效緩解高溫脅迫對(duì)小麥粒重形成的傷害，從而提高小麥籽粒產(chǎn)量。籽粒灌漿與小麥產(chǎn)量形成密切相關(guān)，楊 茹等[18]認(rèn)為，小麥籽粒灌漿的快增期是影響千粒重的關(guān)鍵時(shí)期。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫顯著降低了籽粒灌漿的持續(xù)期和灌漿速率，尤其是籽粒的最大灌漿速率，施鎂雖對(duì)籽粒灌漿持續(xù)期沒(méi)有影響，但卻提高了籽粒的最大灌漿速率。表明高溫脅迫下鎂主要是通過(guò)影響籽粒灌漿速率來(lái)緩解高溫?fù)p傷，從而提高籽粒產(chǎn)量。

籽粒灌漿的碳源有兩個(gè)，一個(gè)是莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官中所積累的碳水化合物向籽粒轉(zhuǎn)移[19]，另一個(gè)是光合產(chǎn)物直接輸送到籽粒中，尤其是生育后期功能葉片光合產(chǎn)物的積累，對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%以上[20]。大量研究表明，光合作用是植物遭受高溫?fù)p傷的首要生理過(guò)程，直接影響光合產(chǎn)物的合成和積累；受影響小麥植株?duì)I養(yǎng)器官中積累的光合產(chǎn)物，在高溫處理期間和高溫處理后的輸出將嚴(yán)重受阻，致使過(guò)多的光合產(chǎn)物滯留在葉片、莖桿等器官中，導(dǎo)致灌漿強(qiáng)度和粒重急劇下降[2,4,21]。鎂是形成葉綠素的重要元素，在加強(qiáng)CO2的固定、延長(zhǎng)葉片功能期等方面均起重要作用，因而對(duì)光合能力有較高的正效應(yīng)；同時(shí)，鎂對(duì)光合產(chǎn)物在韌皮部的運(yùn)輸起重要作用，質(zhì)膜ATP酶首先與鎂形成Mg-ATP，進(jìn)行光合產(chǎn)物向韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)，植株缺鎂會(huì)阻斷韌皮部對(duì)光合器官中蔗糖的裝載，導(dǎo)致淀粉的大量積累[12-13,22]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫對(duì)花后干物質(zhì)積累量和籽粒的貢獻(xiàn)率有明顯的負(fù)效應(yīng)，這可能是高溫脅迫下成熟期植株干重和干物質(zhì)向籽粒分配量降低所致。施鎂使花后干物質(zhì)積累量提高，有利于成熟期干物質(zhì)積累的提高，使籽粒干物質(zhì)分配量提高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫導(dǎo)致的花后干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率共同降低可能是籽粒產(chǎn)量降低的主要原因，高溫脅迫下，施鎂可通過(guò)提高花后干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量來(lái)緩解高溫脅迫對(duì)小麥的熱損傷。但關(guān)于鎂是通過(guò)何種途徑或通過(guò)影響何種物質(zhì)來(lái)影響花后干物質(zhì)積累和花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量仍需進(jìn)一步的深入研究。

圖2 小麥籽粒最大灌漿速率與花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系Fig.2 Relationships between maximum grain filling rate and post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat

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Effect of Magnesium Fertilization on Dry Matter Accumulation and Translocation and Grain Filling under Post-Anthesis Heat Stress in Winter Wheat

ZHANG Shan1,2,SHAO Yuhang1,SHI Zuliang2,TIAN Zhongwei1,JIANG Dong1,DAI Tingbo1

(1.College of Agriculture,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China; 2.Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)

To explore the mitigation effect of magnesium fertilizer on hight temperature stress of wheat after anthesis,pot experiments were conducted to the effects of magnesium application(0,10 and 20 kg·hm-2) on dry matter accumulation and translocation,and the relationships with grain filling under simulated heat stress(Day/Night 32/22 ℃) in artificial climate chamber during grain filling period from 2014 to 2016. Results showed that grain filling rate,grain weight and yield were significant reduced under heat stress. However,magnesium application highly increased grain filling rate and grain yield.Fuether more,heat stress reduced post-anthesis dry matter accumulation,pre-anthesis dry matter translocation,pre-anthesis translocation rate and harvest index,while magnesium application performaned positive effects.Moreover,under heat stress,magnesium application significantly increased plant dry matter accumulation as well as partitioning to grain,which resulted in an enhancement in grain filling rate and grain yield.Magnesium application can alleviate damage of heat stress on post-anthesis plant growth,which will be benefit to grain filling and grain yield formation.

Wheat; Magnesium; Heat stress; Grain filling rate; Dry matter translocation

時(shí)間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1816.028.html

2016-10-02

2016-11-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31401335)

E-mail：2014101019@ njau.edu.cn

戴廷波(E-mail:tingbod@njau.edu.cn); 石祖梁(E-mail:shizuliang1985@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0963-07