周期刺激作用下耦合神經(jīng)振子集群的同步

趙小春, 焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學 數(shù)學學院,安徽 合肥 230009)

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周期刺激作用下耦合神經(jīng)振子集群的同步

趙小春, 焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學 數(shù)學學院,安徽 合肥 230009)

文章提出在外部周期刺激和噪聲共同作用下全局耦合神經(jīng)振子集群的相位演化模型，引入平均數(shù)密度描述神經(jīng)振子集群的整體活動,利用Fokker-Planck方程導出了平均數(shù)密度的演化方程。數(shù)值模擬結(jié)果表明:刺激對神經(jīng)振子群同步活動的影響取決于刺激強度和刺激頻率;當刺激頻率比系統(tǒng)特征頻率小很多或者大得多時,神經(jīng)振子集群的數(shù)密度呈現(xiàn)減幅振蕩行為;當刺激頻率接近系統(tǒng)特征頻率時,神經(jīng)振子集群趨于完全同步;在相同刺激頻率條件下,神經(jīng)振子集群的同步程度與刺激強度有關(guān),刺激越強同步程度越高。

神經(jīng)振子集群;周期刺激;噪聲;平均數(shù)密度;同步振蕩

神經(jīng)元集群的振蕩性同步放電行為廣泛存在于哺乳動物的不同大腦皮層區(qū)域,大量的動物實驗證明神經(jīng)元集群的同步振蕩活動是腦內(nèi)神經(jīng)信息處理的重要機制[1]?；谏窠?jīng)元集群的振蕩性同步放電行為,使用全局耦合相位振子網(wǎng)絡(luò)模型來研究神經(jīng)系統(tǒng)的同步動力學行為是一種簡單且有效的方法[2-5]。在醫(yī)學、生物學、神經(jīng)科學以及神經(jīng)生理學等許多領(lǐng)域,神經(jīng)振子集群的相位模型已被廣泛研究[6-10]。用非線性Fokker-Planck方程描述隨機動力系統(tǒng)狀態(tài)概率密度的演化在很大程度上促進了對全局耦合相位振子集群的研究[4-6]。

真實的神經(jīng)系統(tǒng)不可避免地要受到外部擾動或者其他神經(jīng)振子集群的影響,探索神經(jīng)系統(tǒng)對各種不同的外部信號的響應(yīng)一直是計算神經(jīng)科學領(lǐng)域的研究熱點。神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)律活動主要是由神經(jīng)元之間的相互作用以及神經(jīng)元與外部輸入之間的相互作用產(chǎn)生的。神經(jīng)系統(tǒng)許多功能的實現(xiàn)在很大程度上依賴于外部周期信號。例如,位于視交叉上核(suprachiasmatic nucleus，SCN)的大量神經(jīng)元與晝夜循環(huán)周期的同步[10],不同的腦區(qū)與SCN節(jié)律的同步[11],以及心跳速率與竇房結(jié)(sinoatrial node，SAN)節(jié)律的同步[12]等。為了更清楚地了解這些系統(tǒng)的功能,過去的數(shù)十年間不斷有研究者致力于研究神經(jīng)動力系統(tǒng)對外部周期刺激或者來自其他腦區(qū)信號的響應(yīng)。例如,用周期刺激模擬晝夜循環(huán),可以使具有不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的耦合生物振子集群的頻率達到一致[9];用一種線性化或圓極化電場代替SAN信號可以消除一些潛在的對生命有害的心律失常,從而恢復心肌細胞的相干跳動[13];文獻[8,14]指出若對單個振子施加外部周期刺激,當振子的特征頻率與信號頻率接近時,就會出現(xiàn)鎖相行為,并進一步證明了在耦合非線性振子網(wǎng)絡(luò)中可以通過鎖相行為檢測到外部周期信號。然而,關(guān)于周期刺激如何影響神經(jīng)系統(tǒng)的動力學行為方面的研究卻很少。另外,神經(jīng)系統(tǒng)中普遍存在的背景噪聲也是不能忽略的,有研究表明噪聲既有可能阻礙神經(jīng)信息的處理和傳遞,也可能促進神經(jīng)元集群的同步[15],考慮噪聲的影響能夠更真實地反映神經(jīng)元集群的同步動力學行為。

綜合考慮以上各方面的研究,本文建立外部周期刺激和噪聲共同作用下全局耦合神經(jīng)振子集群的相位演化模型,引入平均數(shù)密度來描述神經(jīng)振子集群的同步模式。通過數(shù)值模擬研究自發(fā)活動情形下噪聲強度對神經(jīng)振子集群同步活動的影響,以及在刺激頻率與系統(tǒng)特征頻率的不同差值條件下,集群的同步發(fā)放模式以及刺激強度的變化對集群同步活動的影響。

1 數(shù)學模型

考慮外部周期刺激以及噪聲共同作用下,N個全局耦合的神經(jīng)振子集群的動力學演化方程為:

Isin(σt-θi)+ξi(t)

(1)

其中,i=1,…,N,N>1;θi為神經(jīng)振子i的相位；Ω為單個神經(jīng)振子的特征頻率；K為弱耦合常數(shù)；I為刺激強度；σ為刺激頻率；ξi(t)為作用于相位上與時間無關(guān)的隨機噪聲,為了計算方便將其模擬為零均值、δ相關(guān)的高斯白噪聲,滿足:

〈ξi(t)〉=0, 〈ξi(t)ξj(t′)〉=2Dδijδ(t-t′),

其中，D為噪聲強度。

神經(jīng)振子集群的動力學與外部周期刺激處于同一個旋轉(zhuǎn)坐標系中[10],為此設(shè)ψi=θi-σt，則可將(1)式化為如下形式:

Isinψi+ξi(t)

(2)

其中,i=1,…,N。(2) 式的動力學可通過相應(yīng)的Fokker-Planck方程來研究,即

(3)

其中,f為t時刻神經(jīng)振子相位ψl落入?yún)^(qū)間(ψl,ψl+dψl)的概率密度,f=f({ψl};t),l=1,…,N。

定義具有相同相位ψ的神經(jīng)元集群的數(shù)密度為:

(4)

考慮到神經(jīng)系統(tǒng)的隨機性,引入平均數(shù)密度為:

(5)

對平均數(shù)密度關(guān)于t求偏導得:

(6)

記

Γ(ψi,ψj)=(Ω-σ)+Ksin(ψj-ψi)-Isinψi

(7)

將(3)式代入(6)式,進行分部積分得:

(8)

(9)

將(7)式、(9)式代入(8)式得到平均數(shù)密度的演化方程為:

(10)

為得到偏微分方程(10)式的解,考慮以下2個邊界條件對任意t成立,即

為了分析神經(jīng)元集群的整體放電模式,考慮具有相同相位的神經(jīng)元集群的數(shù)密度。若將神經(jīng)元模擬成神經(jīng)振子,則神經(jīng)振子的相位ψ等于常數(shù)ψ0表示神經(jīng)元發(fā)放1個動作電位。記p(t)=n(ψ0,t),則p(t)表示神經(jīng)元集群在時刻t同時放電的神經(jīng)元的密度[6],本文選取ψ0=0。

2 數(shù)值分析

當Ω=2π,D=0.4,K=0.1,σ=0,I=0時,在自發(fā)活動情形下,神經(jīng)振子集群的放電模式表現(xiàn)為穩(wěn)定的周期振蕩,如圖1所示。

圖1 沒有刺激條件下放電密度隨時間的演化

當Ω=2π，K=0.1，σ=0，I=0時,在自發(fā)活動情形下,隨著噪聲強度的增大,神經(jīng)振子集群的放電模式由穩(wěn)定的周期振蕩轉(zhuǎn)變?yōu)闇p幅振蕩行為,如圖2所示。由圖2可知,噪聲強度越大振蕩幅值越小,這表明噪聲對神經(jīng)振子群的振蕩性同步活動有抑制作用。

為了研究外部周期刺激如何影響神經(jīng)振子集群的活動,本文將神經(jīng)系統(tǒng)的特征頻率視為固定不變的常數(shù),改變刺激頻率的大小,觀察不同的刺激頻率與系統(tǒng)特征頻率的大小關(guān)系下,神經(jīng)振子集群的放電模式以及刺激強度的變化對集群同步活動的影響。

當Ω=2π,D=0.4,K=0.1,I=2.5時,不同的刺激頻率條件下,神經(jīng)振子集群的放電密度隨時間的演化如圖3所示。當刺激頻率σ比神經(jīng)系統(tǒng)的特征頻率Ω小得多時,神經(jīng)振子集群的同步活動受到抑制,呈現(xiàn)出減幅振蕩行為;當σ接近Ω時,神經(jīng)振子集群趨于完全同步;當σ大于Ω時,集群的同步受到抑制;隨著σ的進一步增大,集群的放電密度再次呈現(xiàn)出減幅振蕩行為,隨著時間的增長,趨向于一個穩(wěn)定的值。這表明當刺激頻率與系統(tǒng)特征頻率相差很多時,神經(jīng)振子集群的節(jié)律性同步放電會受到抑制,當刺激頻率接近系統(tǒng)特征頻率時,神經(jīng)系統(tǒng)接近完全同步。

圖2 不同噪聲強度下放電密度隨時間的演化

圖3 不同刺激頻率下放電密度隨時間的演化

當Ω=2π,D=0.4,K=0.1時,相同刺激頻率條件下,刺激強度的變化對神經(jīng)元集群同步活動的影響如圖4所示。當刺激頻率σ比系統(tǒng)特征頻率Ω小很多時,弱刺激條件下,神經(jīng)元集群的放電密度只能產(chǎn)生微弱的減幅振蕩,然后趨向于平穩(wěn),刺激強度越大,就越快地趨于平穩(wěn);當刺激強度增大到一定值時,神經(jīng)元集群將迅速地達到完全同步而后又迅速失去同步最后趨于平穩(wěn)(圖4a),這表明低頻刺激下,刺激強度可以改變集群的同步放電模式,弱刺激會抑制神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)律性同步活動,強刺激使神經(jīng)元集群迅速達到完全同步而后趨于平穩(wěn)。當刺激頻率σ接近系統(tǒng)特征頻率Ω時,弱刺激條件下,神經(jīng)振子集群的相位同步程度很低;然而隨著刺激強度的增加,集群的同步程度將逐漸增大,并且更快地趨于同步(圖4b),這表明當刺激頻率σ接近系統(tǒng)特征頻率Ω時,刺激強度由集群的相位同步程度編碼。

圖4 不同刺激強度下放電密度隨時間的演化

3 結(jié) 論

文獻[10]研究了周期刺激作用下耦合振子群的相位模型,給出了系統(tǒng)各種不同的行為相互轉(zhuǎn)化的分岔分析。本文在文獻[10]模型的基礎(chǔ)上,考慮噪聲環(huán)境下周期刺激對全局耦合神經(jīng)振子集群同步模式的影響,通過數(shù)值模擬具體分析了耦合神經(jīng)振子群的同步動力學行為。

數(shù)值模擬結(jié)果表明在自發(fā)活動情形下,神經(jīng)振子集群的放電模式表現(xiàn)為穩(wěn)定的周期振蕩;同時噪聲強度的增大會抑制神經(jīng)振子集群的振蕩性同步活動。在適當強度的刺激下,當刺激頻率與系統(tǒng)特征頻率差別很大時,集群的數(shù)密度呈現(xiàn)出減幅振蕩行為;當刺激頻率接近系統(tǒng)特征頻率時,神經(jīng)振子集群趨于完全同步。當刺激頻率比集群特征頻率小很多時,弱刺激只能使神經(jīng)振子集群產(chǎn)生微弱的同步響應(yīng);強刺激可以使集群快速達到完全同步,然后失去同步,最后趨于平穩(wěn)狀態(tài)。當刺激頻率接近神經(jīng)振子集群的特征頻率時,刺激強度由集群的相位同步程度編碼,刺激越強同步程度越高。

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(責任編輯 張淑艷)

Synchronization of coupled neuronal oscillator population under external periodic driving

ZHAO Xiaochun, JIAO Xianfa

(School of Mathematics， Hefei University of Technology， Hefei 230009， China)

A phase model of globally coupled neuronal oscillator population in the presence of external periodic stimulus and noise is proposed， and the evolution equation of average number density describing the overall activity of neuronal population is derived with the Fokker-Planck equation. The results of numerical simulations indicate that the impact of stimulus on synchronization of a population of neuronal oscillators depends on stimulation intensity and stimulation frequency. If the stimulus frequency is much smaller or larger than the characteristic frequency of system， the number density of neuronal population shows a damped oscillation behavior. If the stimulus frequency is close to the characteristic frequency of system， the neuronal population tends to complete synchronization. As the stimulus frequency is fixed， stimulus with stronger intensity leads to higher synchronization.

neuronal oscillator population; periodic stimulus; noise; average number density; synchronous oscillation

2016-04-01；

2016-06-02

國家自然科學基金資助項目(11172086;11232005);安徽省省級質(zhì)量工程專業(yè)綜合改革試點資助項目(2012zy007)和名師(大師)工作室資助項目(2015msgzs126)

趙小春(1992-),女,安徽阜陽人,合肥工業(yè)大學碩士生; 焦賢發(fā)(1965-),男,安徽安慶人,博士，合肥工業(yè)大學教授,碩士生導師,通訊作者,E-mail:xfjiao@126.com.

10.3969/j.issn.1003-5060.2017.07.026

O29

A

1003-5060(2017)07-1000-04