喀斯特地區(qū)土壤厚度降低和水分減少對(duì)兩種草本植物混種后光合的影響

趙雅潔，李 周，宋海燕，張 靜，梁千慧，劉錦春

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

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喀斯特地區(qū)土壤厚度降低和水分減少對(duì)兩種草本植物混種后光合的影響

趙雅潔，李 周，宋海燕，張 靜，梁千慧，劉錦春

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

土壤“厚薄不均”和“巖溶干旱”是影響喀斯特地區(qū)植物生存、生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵生態(tài)因子,深根植物和淺根植物由于根系生態(tài)位的互補(bǔ)可能會(huì)緩解資源減少對(duì)光合作用的抑制作用。以盆栽深根植物葦狀羊茅(Festucaarundinacea)和淺根植物多年生黑麥草(Loliumperenne)為對(duì)象，研究土壤厚度降低、水分減少及土壤厚度和水分雙重資源減少對(duì)兩種草本植物混種下其光合作用的影響。結(jié)果表明,1)在高資源水平下，混種后葦狀羊茅的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)與單種間無(wú)顯著差異(P>0.05)；而黑麥草的Pn、Gs和Tr低于單種，WUE顯著高于單種(P<0.05)。2)隨著資源的減少，不管是單種還是混種，葦狀羊茅和黑麥草的Pn、Gs和Tr大體上均呈降低的趨勢(shì)，黑麥草的WUE呈上升趨勢(shì)，且混種后降低或升高的幅度明顯低于單種；而葦狀羊茅的WUE由單種時(shí)升高變?yōu)榛旆N時(shí)降低。3)在低資源水平下，混種后葦狀羊茅的Pn、Gs和Tr高于單種，WUE低于單種；黑麥草的Pn、Gs和Tr與單種無(wú)顯著差異，WUE低于單種。研究表明，在干旱和土壤貧瘠日趨嚴(yán)重的喀斯特地區(qū)，通過(guò)深淺不同根系的植物混種，可能在一定程度上緩解水分和土壤資源缺乏對(duì)植物光合作用的抑制作用。

巖溶干旱；土壤異質(zhì)性；光合作用；水分利用效率；生態(tài)位互補(bǔ)；深根植物；淺根植物

在喀斯特地區(qū)，特殊的地質(zhì)環(huán)境背景和長(zhǎng)期的巖溶作用等，使得該地區(qū)土層淺薄，土壤厚薄變化大且分布不連續(xù)[1]。如在喀斯特洼地、盆地和谷地中，土層較厚，且分布較連續(xù)；而在山丘坡地上，土壤呈“巖浪土”或缺失，分布極不連續(xù)[2]?？λ固氐貐^(qū)的另一個(gè)生境特點(diǎn)是由于巖石漏滲性強(qiáng)，土壤保水、蓄水能力差而造成的“巖溶干旱”脅迫[1，3-4]。大多數(shù)植物在此環(huán)境下生長(zhǎng)緩慢，造成該地區(qū)植被覆蓋率低，植物群落單調(diào)，多以灌草叢為主，在小于10 cm的淺土層中一般只能生長(zhǎng)草本植物[5-6]。近十幾年來(lái)，隨著全球降水格局的變化，中國(guó)西南地區(qū)出現(xiàn)高溫少雨的趨勢(shì)，連續(xù)極端的天氣日益突出，這將加劇喀斯特地區(qū)“巖溶干旱”發(fā)生的頻率和強(qiáng)度[7-9]。

光合作用決定植物能量吸收和有機(jī)物積累的數(shù)量，與植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖密切相關(guān)，是其它生理過(guò)程和生命活動(dòng)的基礎(chǔ)[10-11]。植物的光合作用對(duì)外界環(huán)境變化高度敏感，它對(duì)不同的生境環(huán)境會(huì)表現(xiàn)不同的適應(yīng)特性和適應(yīng)機(jī)制[12-13]?？λ固赝寥浪植蛔?，直接影響植物的光合作用。如喀斯特的水分脅迫引起火棘(Pyracanthafortuneana)和小果薔薇(Rosacymosa)等植物的葉片水勢(shì)下降，造成氣孔開(kāi)度減小，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致植物由于光合底物(CO2)不足引起光合速率下降[14]；而藎草(Arthraxonhispidus)和畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)等的葉肉細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷，葉綠素含量和光合酶活性降低，導(dǎo)致植物光合速率降低[15]。另一方面，植物的光合作用與土壤資源密切相關(guān)。土壤資源匱乏造成植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分不足，同時(shí)也進(jìn)一步加重干旱脅迫，因而會(huì)抑制氣孔開(kāi)放，也導(dǎo)致植物光合作用降低[16-17]。目前,關(guān)于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中干旱生境對(duì)植物光合作用的影響研究較多，但土壤厚度變化對(duì)該地區(qū)植物光合作用影響研究很少，而土壤厚度變化和巖溶干旱相互作用對(duì)該地區(qū)植物的影響研究更為鮮見(jiàn)。

植物地上部分生長(zhǎng)所需的水分和礦物質(zhì)，主要由根系供應(yīng)。當(dāng)土壤水分和養(yǎng)分充足時(shí)，植物生長(zhǎng)旺盛；反之，土壤中水分和養(yǎng)分缺乏，地上部分生長(zhǎng)受到抑制[18]。也就是說(shuō)，在植物地上和地下部分協(xié)同實(shí)現(xiàn)植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，植物地下根系吸收并傳至地上部分的水分和養(yǎng)分的多少影響著植物的光合作用。在喀斯特地區(qū)，淺根系植物主要利用來(lái)自淺層土壤的水分和養(yǎng)分，而深根系植物常常利用不同深度的水分和養(yǎng)分資源，且能依靠?jī)?chǔ)存在巖石裂縫或裂隙中的水分來(lái)抵御干旱脅迫[19-21]。同時(shí)，深根植物在干旱的土壤環(huán)境中還可以通過(guò)根系提水作用，將深層土壤水分吸收后釋放到干旱的上層土壤，供鄰體植物吸收利用[22-23]。因此，當(dāng)淺根系植物和深根系植物共存時(shí)，由于二者的根系在空間上垂直分層，有效形成生態(tài)位的互補(bǔ)關(guān)系，避免強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)，提高土壤水分和養(yǎng)分的利用率[24-25]。有研究發(fā)現(xiàn)，深根植物和淺根植物混種后能緩解干旱對(duì)深根植物的脅迫，提高植物的光合速率和氣孔導(dǎo)度等，有利于合成和積累更多的光合產(chǎn)物，增強(qiáng)植物的逆境適應(yīng)性[26-27]。故當(dāng)深根植物和淺根植物混種后，由于根系生態(tài)位互補(bǔ)能為地上部分提供更多養(yǎng)分和水分，可能會(huì)促進(jìn)二者的光合作用。

葦狀羊茅(Festucaarundinacea)為禾本科多年生草本，根系主要分布在0-40 cm土壤層，但仍有16.1%的根系可以分布在大于40 cm的土層深處，為深根植物；而多年生黑麥草(Loliumperenne)根系主要分布在0-20 cm的土層中，為淺根植物[28](表1)。二者均為世界范圍內(nèi)重要的牧草和觀賞性草坪草，耐旱耐瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，在喀斯特地區(qū)作為石漠化草地治理的草種[29-30]。我們選擇這兩個(gè)物種，通過(guò)盆栽模擬試驗(yàn)，探究土壤和水分資源減少對(duì)兩者混種后光合作用的影響，以驗(yàn)證以下假說(shuō)：土壤和水分資源減少均會(huì)抑制植物的光合作用，但深根植物和淺根植物混種后，由于生態(tài)位的互補(bǔ)，資源減少對(duì)光合作用的抑制作用可能得到緩解(即混種后兩物種的光合作用降低幅度均低于單種，以至于在低資源水平下混種后兩物種的光合作用均高于單種)。

表1 葦狀羊茅和黑麥草的根系分布比例Table 1 Root spatial distribution of F. arundinacea and L. perenne in different soil depth

注：數(shù)據(jù)來(lái)源于成文競(jìng)等[23]。

Note: The dates are based on Cheng et al[23].

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為葦狀羊茅和多年生黑麥草。種子購(gòu)自重慶中一種業(yè)有限公司。供試土壤取自重慶中梁山海石公園的黃色石灰土。土壤的基本理化性狀：pH 7.4，有機(jī)質(zhì)0.34%，全氮0.28g·kg-1，全磷0.39 g·kg-1，全鉀23.7 g·kg-1，測(cè)得田間持水量39.8%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

由于喀斯特地區(qū)土層淺薄，土壤厚度普遍小于8 cm，有些地方甚至只有4.28 cm，20 cm厚度的土壤占的比例通常不到30%[31-32]，且用喀斯特地區(qū)的土壤做預(yù)備試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，15 cm土層是黑麥草和葦狀羊茅根系生長(zhǎng)最旺盛的區(qū)域。鑒于此，本研究以15 cm土壤厚度作為高土壤資源，而5 cm土壤厚度作為低土壤資源，這兩種土壤資源水平以自制的兩種不同深度的長(zhǎng)方體栽培容器實(shí)現(xiàn)：底面積均為100 cm2，高度分別為15 cm[干土為1 500 g，作為對(duì)照土壤厚度(DCK)]和5 cm[干土500 g，作為淺土組(DS)]。2015年1月14日，在西南大學(xué)生態(tài)園實(shí)驗(yàn)基地大棚(透明頂棚，四周開(kāi)放)下進(jìn)行播種，園地海拔高度為249 m，年平均溫度18 ℃，年平均相對(duì)濕度為80%，全年日照1 288.1 h[33-34]。至2015年4月4日，待幼苗長(zhǎng)到20 cm左右，選取生長(zhǎng)基本一致的兩種幼苗移栽到容器中。種植方式分為單種和混種，每盆兩株。

待幼苗適應(yīng)生長(zhǎng)一段時(shí)間后，于2015年4月14日進(jìn)行水分處理。水分處理分為兩個(gè)水平，分別為正常灌溉[每3天灌溉水120 mL，作為對(duì)照水分(WCK)]和干旱組[每3天灌溉水36 mL(WD]。水分處理是根據(jù)重慶地區(qū)1981-2011年這30年間4月-6月降水量計(jì)算出每100 cm2面積每日平均降水量為40 mL，高度為4 mm。以日平均降水量40 mL為對(duì)照組，干旱組(WD)在對(duì)照的水平上減少70%(12 mL)。水分處理歷時(shí)69 d，每3 d澆水一次。

試驗(yàn)共設(shè)置了土壤資源[對(duì)照土壤厚度(DCK)和淺(DS)]、水分[對(duì)照水分(WCK)和干旱(WD)]和種植方式(單種和混種)3個(gè)處理，每個(gè)處理兩個(gè)水平按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)物種共計(jì)8個(gè)處理，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，因單種中有兩物種，共計(jì)60盆(圖1)。在分析數(shù)據(jù)時(shí)，當(dāng)分析土壤資源減少的影響時(shí)，水分處理固定為對(duì)照水分(WCK)，即分析組為DCKWCK和DSWCK；當(dāng)分析水分資源減少的影響時(shí)，土壤處理固定為對(duì)照土壤厚度(DCK)，即分析組為DCKWCK和DCKWD；當(dāng)分析土壤和水分資源同時(shí)減少的影響時(shí)，分析組是對(duì)照組(DCKWCK)和淺土組+干旱組(DSWD)。

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Fig. 1 Experiment design

1.3 指標(biāo)測(cè)定

在2015年6月15日至18日，于晴朗天氣09:30-12:00，每株選取相同部位的成熟葉片，每個(gè)處理選取5個(gè)植株，使用Li-6400便攜式光合分析儀(Li-COR，USA)測(cè)定氣孔交換參數(shù)。測(cè)定前，先用飽和光對(duì)植物進(jìn)行30 min的光誘導(dǎo)。研究表明，黑麥草和葦狀羊茅的光飽和點(diǎn)大約在800～1 200 μmol·(m2·s)-1，在固定光照為1 000 μmol·(m2·s)-1時(shí)，兩種植物均表現(xiàn)較強(qiáng)的光合能力[33-34]。因此，測(cè)定時(shí)控制光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol·(m2·s)-1，葉溫25 ℃，流速為500 μmol·s-1。測(cè)定結(jié)束后，將標(biāo)定放入葉室的植物葉片區(qū)域立即放入冰袋帶回實(shí)驗(yàn)室，使用數(shù)字化掃描儀(STD1600Epson USA)獲得葉圖像，并運(yùn)用WinRhizo(Version 410B)根系分析軟件(Regent Instrument Inc.，Canada)對(duì)葉面積進(jìn)行定量分析，然后通過(guò)換算得出各處理的光合參數(shù)。儀器自動(dòng)測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Office Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS 22.0軟件分析數(shù)據(jù)。利用Two-way ANOVA分析土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式對(duì)植物光合生理參數(shù)的影響；利用Independent-samples T-test分析相同土壤厚度和水分條件下同一物種在單種和混種處理下各參數(shù)的差異。用Origin 8.6軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率

在高資源水平下(對(duì)照土壤厚度+水分)，混種后葦狀羊茅的凈光合速率與單種無(wú)顯著差異(P>0.05)。不管單種還是混種，其凈光合速率均隨著所有資源(包括土壤厚度、水分、土壤厚度+水分)的減少而降低，但混種后的下降幅度明顯低于單種，故在低資源水平下混種后葦狀羊茅的凈光合速率顯著或稍高于單種。在單種情況下，葦狀羊茅的凈光合速率在淺土、干旱和淺土+干旱3種處理中分別比相應(yīng)對(duì)照降低了57.68%、49.23%和60.16%；混種情況下，其凈光合速率在淺土、干旱和淺土+干旱3種處理中分別比相應(yīng)對(duì)照降低了23.74%、21.87%和15.43%。

與單種相比，混種后黑麥草的凈光合速率在高資源水平下顯著降低(降低幅度為28.08%)(P<0.05)。單種情況下，隨著資源的減少黑麥草的凈光合速率也隨之降低，在淺土、干旱和淺土+干旱3種處理中分別比相應(yīng)對(duì)照降低了44.74%、42.58%和58.76%；在混種情況下，凈光合速率隨著土壤(淺土)和雙重資源(淺土+干旱)的減少而降低，但隨著水分(干旱)的減少而升高，升高的幅度為45.22%。

雙因素方差分析表明葦狀羊茅的凈光合速率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下都無(wú)顯著差異(P>0.05)，黑麥草的凈光合速率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下有顯著差異(表2、3)。

注：D，土壤厚度；W，水分；**，P<0.01；***，P<0.001；*，P<0.05；+，0.050.1)。下圖同。

Note: D, soil depth; W, water; ***,P<0.001; **,P<0.01; *,P<0.05; +, 0.05

2.2 氣孔導(dǎo)度

葦狀羊茅的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與凈光合速率基本一致。在高資源水平下，混種對(duì)葦狀羊茅的氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著影響(P>0.05)(圖3)。無(wú)論是單種還是混種，氣孔導(dǎo)度均隨著資源的減少而降低，但混種后降低的幅度明顯低于單種。在高資源水平下，混種后黑麥草的氣孔導(dǎo)度也呈降低趨勢(shì)。隨著資源的減少，不管是單種還是混種，黑麥草的氣孔導(dǎo)度均隨之呈降低的趨勢(shì)，但混種后降低的幅度要低于單種，以至于在低資源水平下二者沒(méi)有顯著差異。

雙因素方差分析表明，葦狀羊茅和黑麥草的氣孔導(dǎo)度在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下都無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3和表2、3)。

2.3 蒸騰速率

與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度一樣，在高資源水平下，混種后葦狀羊茅的蒸騰速率沒(méi)有顯著變化(P>0.05)(圖4)。隨著資源的減少，單種時(shí)葦狀羊茅的蒸騰速率顯著降低，但在混種時(shí)，卻隨著水分及土壤+水分雙重資源的減少而增加(增加幅度分別為45.45%和35.95%)；當(dāng)然，混種后蒸騰速率隨著土壤資源的減少而降低，但降低幅度遠(yuǎn)小于單種。因此，在3種低資源水平下，混種后葦狀羊茅的蒸騰速率均顯著(P<0.05)或稍高于單種。

在高資源水平下，混種后黑麥草的蒸騰速率顯著降低(降低幅度為59.83%)，但隨著資源的降低，單種時(shí)蒸騰速率隨之顯著下降，而混種時(shí)無(wú)顯著變化(P>0.05)。因此，在3種低資源水平下，混種后黑麥草的蒸騰速率與單種無(wú)顯著差異(P>0.05)。

雙因素方差分析表明葦狀羊茅(土壤厚度和種植方式除外)和黑麥草的蒸騰速率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下都有顯著或極顯著差異(表2、3)。

2.4 水分利用效率

在高資源水平下，混種后葦狀羊茅的水分利用效率與單種相比仍然無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖5)。隨著資源的降低，單種時(shí)葦狀羊茅的水分利用效率均顯著升高(P<0.05)，但混種時(shí)升高不明顯(土壤厚度)或者呈下降趨勢(shì)(水分、水分+土壤厚度)?？傮w上，在低資源水平時(shí)，混種后葦狀羊茅的水分利用效率顯著低于單種(P<0.05)。

表3 黑麥草光合生理的雙因素方差分析Table 3 Summary of the two-way ANOVA test for the effects of soil depth and planting pattern, water and planting pattern, soil depth + water and planting pattern on the photosynthetic physiology of L. perenne

圖3 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分對(duì)單、混種條件下葦狀羊茅和黑麥草氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 3 Effect of soil depth, water, and soil depth plus water on stomatal conductance of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

在高資源水平下，混種后黑麥草的水分利用效率得到促進(jìn)(增加幅度為78.82%)。隨著資源的降低，單種和混種后其水分利用效率均呈升高的趨勢(shì)，但混種后上升幅度總體低于單種。在低資源水平(除了干旱)時(shí)，混種后黑麥草的水分利用效率高于單種。

雙因素方差分析表明，葦狀羊茅的水分利用效率在水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下有顯著差異，黑麥草的水分利用效率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下都無(wú)顯著差異(P>0.05)(表2、表3)。

3 討論

光合作用是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)，對(duì)環(huán)境中的資源變化有著最直接的反應(yīng)，能夠很好地反映植物對(duì)生境中土壤資源的適應(yīng)狀況[35-37]。在高資源水平下，混種后深根植物葦狀羊茅的凈光合速率與單種無(wú)顯著差異，這表明葦狀羊茅并沒(méi)有受到混種的促進(jìn)作用，而混種后淺根植物黑麥草的凈光合速率顯著低于單種，這表明黑麥草反而受到了混種的抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)葦狀羊茅的葉面積和株高顯著大于黑麥草，具有光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。研究認(rèn)為，成功競(jìng)爭(zhēng)者的葉片一定要處于有利于光截留的位置，而植物葉片在鄰體植株之上的排列是獲得有效光最顯著的手段，相比葉面積小的植物而言，具有較大葉面積的植物常常具有光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[38]。植物高度與光競(jìng)爭(zhēng)能力之間存在顯著的正相關(guān)，矮小型植物受到高生長(zhǎng)型植物的嚴(yán)重抑制，高生長(zhǎng)型植物比矮小型植株對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)[38-39]。故當(dāng)黑麥草與具有光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的葦狀羊茅混種后，受到鄰株葦狀羊茅遮陰的抑制，導(dǎo)致黑麥草光合作用降低，進(jìn)而使得混種后黑麥草的光合作用低于單種。有研究也證明，具有光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的植物可使得鄰體植物的氣孔導(dǎo)度降低，光合速率受到抑制[40-41]。

圖4 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分對(duì)單、混種條件下葦狀羊茅和黑麥草蒸騰速率的影響Fig. 4 Effect of soil depth, water and soil depth plus water on transpiration rate of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

與假設(shè)一致，隨著資源的減少(土壤厚度、水分及土壤厚度+水分)，不管是單種還是混種，葦狀羊茅和黑麥草的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈降低的趨勢(shì)，但混種后降低的幅度明顯低于單種，說(shuō)明深根植物和淺根植物混種后，由于生態(tài)位的互補(bǔ)，資源減少對(duì)光合作用的抑制作用確實(shí)得到了緩解。在低資源水平下，光照作為競(jìng)爭(zhēng)因子之一的重要性降低，地下部分對(duì)土壤水分和養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)激烈[42-43]。由于生態(tài)位互補(bǔ)和深根植物根系提水作用逐漸充分發(fā)揮其作用，混種后葦狀羊茅和黑麥草葉片感受的根源信號(hào)相對(duì)單種較弱，兩者可以通過(guò)提高氣孔導(dǎo)度，來(lái)提高光合作用，因而兩者的光合作用受到資源減少的抑制作用得以緩解。另一方面也說(shuō)明，在低資源水平下葦狀羊茅和黑麥草都能一定程度上通過(guò)提高光合作用來(lái)提高自身能量吸收和物質(zhì)積累，進(jìn)而提高競(jìng)爭(zhēng)能力。

植物以單位水汽蒸騰量來(lái)同化最大量碳的原則來(lái)控制氣孔行為，通常用水分利用效率(WUE)表達(dá)這一行為[44]。它反映了植物的水分利用策略，是植物抗旱策略的重要組成部分[45-46]。本研究中，在高資源水平下，混種后葦狀羊茅的水分利用效率與單種無(wú)顯著差異，而混種后黑麥草的水分利用效率顯著高于單種。這表明混種對(duì)葦狀羊茅的水分利用效率無(wú)影響，卻提高了黑麥草的水分利用效率。這可能是由于混種后黑麥草受到葦狀羊茅遮陰的影響，使得凈光合速率降低的幅度小于蒸騰速率，造成混種后黑麥草水分利用效率的提高。劉賢趙和康紹忠[47]也發(fā)現(xiàn)，夏季遮陰有利于植物水分利用效率的提高。

干旱環(huán)境下，保存水分是植物生長(zhǎng)、生存和繁殖的本質(zhì)策略[48]。除了通過(guò)發(fā)展高密度的根系、提前落葉等來(lái)獲取或減少水分的散失外，植物還能夠通過(guò)提高水分利用效率、在有限的水資源下最大化的固定碳來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境[21，45-46]。而喀斯特地區(qū)因其特殊的地質(zhì)背景，即使充分降水后，土壤保持的田間持水量一般僅可供植物7～14 d的蒸騰[3，14]。這就要求該地區(qū)的植物不僅耐旱，而且應(yīng)具有較高的水分利用效率，從而更大限度地利用稀缺的喀斯特土壤資源[49]。隨著資源的減少，單種情況下葦狀羊茅和黑麥草的水分利用效率整體上均呈上升趨勢(shì)，且葦狀羊茅上升的整體幅度顯著高于黑麥草，并且在低資源水平下，葦狀羊茅的水分利用效率高于黑麥草?？傮w來(lái)看，葦狀羊茅要比黑麥草更適合生長(zhǎng)在喀斯特地區(qū)。水分利用效率作為反映植物耐旱性的有效指標(biāo)，在相同干旱條件下水分效率高的植物的抗旱能力強(qiáng)[48]。從本研究中也能得出葦狀羊茅比黑麥草更抗旱。楊有俊等[50]也發(fā)現(xiàn)，葦狀羊茅的抗旱性優(yōu)于黑麥草。而葦狀羊茅更耐旱的原因除了與自身遺傳因素有關(guān)外，還可能是由于葦狀羊茅比黑麥草的深層根系更多更長(zhǎng)，能吸收更深層土壤水分和養(yǎng)分[51-52]。但在混種情況下，黑麥草的水分利用效率仍然呈上升趨勢(shì)，且上升幅度總體上低于單種，而葦狀羊茅甚至呈降低趨勢(shì)。研究認(rèn)為，在較濕潤(rùn)的環(huán)境中，較低的水分利用效率有利于植物獲得較高的生產(chǎn)力，以提高自身的競(jìng)爭(zhēng)力[48]。這表明混種后的葦狀羊茅和黑麥草均以犧牲水分利用效率為代價(jià)而保持較高的凈光合速率以提高自身的競(jìng)爭(zhēng)力。

圖5 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分對(duì)單、混種條件下葦狀羊茅和黑麥草水分利用效率的影響Fig. 5 Effect of soil depth, water and soil depth plus water on water use efficiency of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

4 結(jié)論

由于生態(tài)位互補(bǔ)和深根植物根系泵水作用，資源減少對(duì)兩者光合作用的抑制作用均得到緩解，但以犧牲水分利用效率為代價(jià)以提高自身的競(jìng)爭(zhēng)力。葦狀羊茅因其面對(duì)干旱脅迫時(shí)具有較高的水分利用效率和耐旱性，比黑麥草更適宜生長(zhǎng)在喀斯特地區(qū)，而其深根性可能是決定其具有較高耐旱性的主要原因之一。

全球氣候變化背景下，在干旱和土壤貧瘠日趨嚴(yán)重的喀斯特地區(qū)，通過(guò)深淺不同根系的植物混種，可能在一定程度上緩解水分和土壤等資源缺乏對(duì)植物光合作用的抑制作用。然而本研究只利用了兩個(gè)草本物種進(jìn)行了光合試驗(yàn)，具有一定的局限性。期望以后有更多物種和更進(jìn)一步的試驗(yàn)加以驗(yàn)證。

References:

[1] 張軍以,戴明宏,王臘春,蘇維詞,曹立國(guó).西南喀斯特石漠化治理植物選擇與生態(tài)適應(yīng)性.地球與環(huán)境,2015,43(3):269-278. Zhang J Y,Dai M H,Wang L C,Su W C,Cao L G.Plant selection and their ecological adaptation for rocky desertification control in Karst region in the southwest of China.Earth and Environment,2015,43(3):269-278.(in Chinese)

[2] 楊明德.論喀斯特環(huán)境的脆弱性.云南地理環(huán)境研究,1990,2(1):21-29. Yang M D.On the fragility of karst environment.Yunnan Geographic Environment Research,1990,2(1):21-29.(in Chinese)

[3] 郭柯,劉長(zhǎng)成,董鳴.我國(guó)西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(10):991-999. Guo K,Liu C C,Dong M.Ecological adaptation of plants and control of rocky-desertification on Karst region of Southwest China.Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(10):991-999.(in Chinese)

[4] 許留興,熊康寧,張錦華,池永寬,諶妍,劉成名.西南喀斯特地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的問(wèn)題及對(duì)策.草業(yè)科學(xué),2015,32(5):828-836. Xu L X,Xiong K N,Zhang J H,Chi Y K,Chen Y,Liu C M.The problems and resolutions of grassland ecosystem in Karst of southwest China.Pratacultural Science,2015,32(5):828-836.(in Chinese)

[5] 蔡秋,陳梅琳.貴州喀斯特山區(qū)環(huán)境特征與生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建.農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究,2001,17(1):49-53. Cai Q,Chen M L.The features of environment and ecosystem restoration and rehabilitation in Guizhou karst mountain.System Sciences and Comprehensive Studies in Agriculture,2001,17(1):49-53.(in Chinese)

[6] 高帥,袁希平,甘淑,張曉倫.滇東南巖溶區(qū)土壤厚度與植被生長(zhǎng)的關(guān)系研究.價(jià)值工程,2013(29):178-179. Gao S,Yuan X P,Gan S,Zhang X L.Study of the relationship between soil thickness and vegetation growth in the karst region in southeast Yunnan.Value Engineering,2013(29):178-179.(in Chinese)

[7] IPCC.Climate Change 2014:Synthesis Report.Contribution of Working Groups Ⅰ,Ⅱ and Ⅲ to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Core Writing Team,Pachauri R K,Meyer L A (eds.).Geneva:IPCC,2014:39-73.

[8] Ma Z F,Liu J,Zhang S Q,Chen W X,Yang S Q.Observed climate changes in southwest China during 1961-2010.Advances in Climate Change Research,2013,4(1):30-40.

[9] Yang J,Gong D,Wang W,Hu M,Mao R.Extreme drought event of 2009/2010 over southwestern China.Meteorology and Atmospheric Physics,2011,115(3-4):173-184.

[10] 李慶康,馬克平.植物群落演替過(guò)程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(Z1):9-19. Li Q K,Ma K P.Advances in plant succession ecophysiology.Acta Phytoecologica Sinica,2002,26(Z1):9-19.(in Chinese)

[11] 張華,康雅茸,徐春華.蘭州銀灘黃河濕地4種植物的光合特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(4):622-634. Zhang H,Kang Y R,Xu C H.Photosynthetic characteristics of 4 wild plants in Yintan wetland in Lanzhou section of Yellow River.Pratacultural Science.2016,33(4):622-634.(in Chinese)

[12] Rubio F C,Camacho F G,Sevilla J M,Chisti Y,Grima E M.A mechanistic model of photosynthesis in microalgae.Biotechnology and Bioengineering,2003,81(4):459-473.

[13] Midgley G F,Aranibar J N,Mantlana K B,Macko S.Photosynthetic and gas exchange characteristics of dominant woody plants on a moisture gradient in anAfricansavanna.Global Change Biology,2004,10(3):309-317.

[14] 劉長(zhǎng)成,劉玉國(guó),郭柯.四種不同生活型植物幼苗對(duì)喀斯特生境干旱的生理生態(tài)適應(yīng)性.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(10):1070-1082. Liu C C,Liu Y G,Guo K.Ecophysiological adaptations to drought stress of seedlings of four plant species with different growth forms in Karst habitats.Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(10):1070-1082.(in Chinese)

[15] 劉成名,熊康寧,蘇孝良,許留興,張錦華,董穎萍.干旱脅迫對(duì)石漠化地區(qū)3種鄉(xiāng)土草種光合作用的影響.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,32(4):382-387. Liu C M,Xiong K N,Su X L,Xu L X,Zhang J H,Dong Y P.Effects of drought stress on photosynthesis of three native grasses in rocky desertification area.Journal of Sichuan Agricultural University,2014,32(4):382-387.(in Chinese)

[16] Ronchi C P,DaMatta F M,Batista K D,Moraes G A B K,Loureiro M E,Ducatti C.Growth and photosynthetic down-regulation inCoffeaarabicain response to restricted root volume.Functional Plant Biology,2006,33(11):1013-1023.

[17] 王林,馮錦霞,萬(wàn)賢崇.土層厚度對(duì)刺槐旱季水分狀況和生長(zhǎng)的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013(3):248-255. Wang L,Feng J X,Wan X C.Effects of soil thickness on dry-season water relations and growth inRobiniapseudoacacia.Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(3):248-255.(in Chinese)

[18] 潘瑞熾,董愚得.植物生理學(xué).第二版(下冊(cè)).北京:高等教育出版社,1984:65-69.

[19] Querejeta J I,Estrada-Medina H,Allen M F,Jiménez-Osornio J J.Water source partitioning among trees growing on shallow karst soils in a seasonally dry tropical climate.Oecologia,2007,152:26-36.

[20] Querejeta J I,Estrada-Medina H,Allen M F,Jiménez-Osornio J J,Ruenes R.Utilization of bedrock water byBrosimumalicastrumtrees growing on shallow soil atop limestone in a dry tropical climate.Plant and Soil,2006,287(1):187-197.

[21] Schwinning S.The ecohydrology of roots in rocks.Ecohydrology,2010,3(2):238-245.

[22] Horton J L,Hart S C.Hydraulic lift:A potentially important ecosystem process.Trends in Ecology and Evolution,1998,13(6):232-235.

[23] Hirota I,Sakuratani T,Sato T,Higuchi H,Nawata E.A split-root apparatus for examining the effects of hydraulic lift by trees on the water status of neighbouring crops.Agroforestry Systems,2004,60(2):181-187.

[24] Jose S,Williams R,Zamora D.Belowground ecological interactions in mixed-species forest plantations.Forest Ecology and Management,2006,233(2-3):231-239.

[25] Wanvestraut R H,Jose S,Nair P R,Brecke B J.Competition for water in a pecan (CaryaillinoensisK.Koch)-cotton (GossypiumhirsutumL.) alley cropping system in the southern United States.Agroforestry Systems,2004,60(2):167-179.

[26] 吳克順.荒漠植物霸王根系提水研究.蘭州:蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文,2010. Wu K S.Study of hydraulic lift inZygophyllumxanthoxylumof eremophytes.Master Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2010.(in Chinese)

[27] 趙紀(jì)東.白刺根-土界面水分再分配及其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng).蘭州:蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文,2007. Zhao J D.Hydraulic redistribution ofNitrariasphaerocarpabetween root and soil.Master Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2007.(in Chinese)

[28] 成文競(jìng),崔建宇,閔凡華,胡林.三種草坪草的根系分布特征及其對(duì)土壤養(yǎng)分的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(1):179-183. Cheng W J,Cui J Y,Min F H,Hu L.Root distribution characteristics of three turfgrasses and their impact on soil nutrient content.Acta Prataculturae Sinica,2009,18(1):179-183.(in Chinese)

[29] Wei Q Z,Gao S R,Jiao L,Wu Y L.Research on model construction and technique support for integrated rehabilitation of rock desertification in Chaoying small watershed of Bijie test area of Guizhou Province.Meteorological and Environmental Research,2014,77(8):41-47.

[30] 李馨,熊康寧,龔進(jìn)宏,陳永畢.人工草地在喀斯特石漠化治理中的作用及其研究現(xiàn)狀.草業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(6):279-286. Li X,Xiong K N,Gong J H,Chen Y B.Advances in research on the function of artificial grassland in karst rock desertification control.Acta Prataculturae Sinica,2011,20(6):279-286.(in Chinese)

[31] 周運(yùn)超,王世杰,盧紅梅.喀斯特石漠化過(guò)程中土壤的空間分布.地球與環(huán)境,2010,38(1):1-7. Zhou Y C,Wang S J,Lu H M.Spatial distribution of soils during the process of karst rocky desertification.Earth and Environment,2010,38(1):1-7.(in Chinese)

[32] 嚴(yán)冬春,文安邦,鮑玉海,張信寶.黔中高原巖溶丘陵坡地土壤中的137Cs分布.地球與環(huán)境,2008,36(4):342-347. Yan D C,Wen A B,Bao Y H,Zhang X B.The distribution of137Cs in hilly upland soil on the Qianzhong Karst Plateau.Earth and Environment,2008,36(4):342-347.(in Chinese)

[33] 劉文丹.兩種土壤基質(zhì)中木本植物凋落物分解特性比較.重慶:西南大學(xué)碩士學(xué)位論文,2014. Liu W D.Comparison of above and belowground organs litter decomposition in two soil substrates.Master Thesis.Chongqing:Southwest University,2014.(in Chinese)

[34] 劉錦春.重慶石灰?guī)r地區(qū)柏木幼苗對(duì)水分脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性研究.重慶:西南大學(xué)博士學(xué)位論文,2008. Liu J C.Adaptability of physiological ecology ofCupressusfunebrisEndl.seedling under water stress in limestone area in Chongqing.PhD Thesis.Chongqing:Southwest University,2008.(in Chinese)

[35] 楊志民.不同光照強(qiáng)度對(duì)冷季型草坪草越夏的影響.北京:北京林業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文,2006. Yang Z M.Effects of different light intensity on summer hardiness of cool season turf grasses.PhD Thesis.Beijing:Beijing Forestry University,2006.(in Chinese)

[36] 龐瑜.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)兩種冷季型草坪草生長(zhǎng)及生理特性的影響研究.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2009. Pang Y.Research about effects of plant growth regulators on two kinds of cool-season turf-grass growth and physiological characteristics.Master Thesis.Nanjing:Nanjing Agricultural University,2009.(in Chinese)

[37] 劉海燕,李吉躍,趙燕,黃看看.干旱脅迫對(duì)5個(gè)種源沙柳(Salixpsammophila)氣體交換及水分利用效率的影響.干旱區(qū)研究,2007,24(6):815-820. Liu H Y,Li J Y,Zhao Y,Huang K K.Influence of drought stress on gas exchange and water use efficiency ofSalixpsammophilagrowing in five places.Arid Zone Research,2007,24(6):815-820.(in Chinese)

[38] 李博.植物競(jìng)爭(zhēng):作物與雜草相互作用的實(shí)驗(yàn)研究.北京:高等教育出版社,2001:10-12. Li B.Plant Competition:The Experimental Research of Crop-Weed Interactions.Beijing:Higher Education Press,2001:10-12.(in Chinese)

[39] Altieri M A,Liebman M.Weed management in agroecosystems:Ecological approaches.Florida:CRC Press,1988:89-119.

[40] Dong T F,Li J Y,Zhang Y B,Korpelainen H,Niinemets ü,Li C Y.Partial shading of lateral branches affects growth,and foliage nitrogen- and water-use efficiencies in the coniferCunninghamialanceolatagrowing in a warm monsoon climate.Tree Physiology,2015,35(6).

[41] 蘇本營(yíng),宋艷霞,陳圣賓,楊文鈺.大豆幼苗對(duì)套作玉米遮蔭環(huán)境的光合生理生態(tài)響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3298-3308. Su B Y,Song Y X,Chen S B,Yang W Y.Photosynthetic responses of soybean (Glycinemax) seedlings to shading caused by maize in an intercropping system.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3298-3308.(in Chinese)

[43] Seabloom E W,Harpole W S,Reichman O J,Tilman D.Invasion,competitive dominance,and resource use by exotic and native California grassland species.Proceedings of the National Academy of Sciences,2003,100(23):13384-13389.

[44] 米娜,溫學(xué)發(fā),蔡福,王陽(yáng),張玉書(shū).季節(jié)性干旱對(duì)千煙洲人工林水分利用效率的影響.林業(yè)科學(xué),2014,50(12):24-31. Mi N,Wen X F,Cai F,Wang Y,Zhang Y S.Effects of seasonal drought on the water use efficiency of Qianyanzhou plantation.Scientia Silvae Sinicae,2014,50(12):24-31.(in Chinese)

[45] Yu G,Song X,Wang Q,Liu Y,Guan D,Yan J,Sun X,Zhang L,Wen X.Water-use efficiency of forest ecosystems in eastern China and its relations to climatic variables.New Phytologist,2008,177(4):927-937.

[46] Zhao B,Kondo M,Maeda M,Ozaki Y,Zhang J.Water-use efficiency and carbon isotope discrimination in two cultivars of upland rice during different developmental stages under three water regimes.Plant and Soil,2004,261(1-2):61-75.

[47] 劉賢趙,康紹忠.遮蔭對(duì)番茄單葉水分利用效率的影響研究.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2003,11(1):23-26. Liu X Z,Kang S Z.Effects of environment factors under shading conditions on water use efficiency of tomato leaves.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2003,11(1):23-26.(in Chinese)

[48] 曹生奎,馮起,司建華,常宗強(qiáng),卓瑪錯(cuò),席海洋,蘇永紅.植物葉片水分利用效率研究綜述.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3882-3892. Cao S K,Feng Q,Si J H,Chang Z Q,Zhuomacuo,Xi H Y,Su Y H.Summary on the plant water use efficiency at leaf level.Acta Ecologica Sinica,2009,29(7):3882-3892.(in Chinese)

[49] Chi Y K,Xiong K N,Zhao P D,Zhang J H,Wang Y S,Zhou W L.Analysis and study on photosynthetic physiological characteristics of 4 grass species in karst rocky desertification area.Journal of Animal and Veterinary Advances,2013.

[50] 楊有俊,鄭明珠,秦偉志,陳燾,江世高,劉金榮.干旱及復(fù)水處理下坪用黑麥草和高羊茅抗旱特性比較.草業(yè)科學(xué),2012,29(3):370-376. Yang Y J,Zheng M Z,Qin W Z,Chen T,Jiang S G,Liu J R.Response of tall fescue and perennial ryegrass turfgrasses to drought stress and re-watering treatment.Pratacultural Science,2012,29(3):370-376.(in Chinese)

[51] Pirnajmedin F,Majidi M M,Gheysari M.Root and physiological characteristics associated with drought tolerance in Iranian tall fescue.Euphytica,2015,202(1):141-155.

[52] Bonos S A,Rush D,Hignight K,Meyer W A.Selection for deep root production in tall fescue and perennial ryegrass.Crop Science,2004,44(5):1770-1775.

(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Effect of decline in soil depth and water resource on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation in Karst regions

Zhao Ya-jie, Li Zhou, Song Hai-yan, Zhang Jing, Liang Qian-hui, Liu Jin-chun
(Key Laboratory of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Uneven soil depth and karst drought are key ecological factors affecting plant survival, growth, and reproduction in karst regions. The change in global precipitation patterns will exacerbate the frequency and intensity of karst drought. The amount of water and nutrients absorbed and transported to the aboveground parts by roots systems can affect plant photosynthesis. Shallow-rooted plants mainly use water and nutrients from the top layers of the soil, whereas deep-rooted plants can use water and nutrients from the deeper soil layers. Therefore, when deep-rooted plants and shallow-rooted plants coexist, they might alleviate the inhibitory effect of resource limitation on plant photosynthesis because of their complementary root niche. We grewFestucaarundinacea(deep-rooted) andLoliumperenne(shallow-rooted) under normal versus shallow soil depth and well watered versus drought treatments in a block design, and studied the effect of the decline in soil depth, water availability, and both these resources (soil depth plus water availability) on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation by controlled experiment. The results showed that: 1) at high resource levels, no significant difference occurred in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), and water use efficiency (WUE) ofF.arundinaceabetween mixed plantation and in monoculture (P>0.05); Pn, Gs, and TrofL.perennewas lower in mixed plantations than in monoculture, whereas WUE was significantly higher in mixed plantations than in monoculture (P>0.05). 2) Overall, Pn, Gs, and TrofF.arundinaceaandL.perennedecreased and WUE ofL.perenneincreased with the decline of resources (soil depth, water, and soil depth plus water) either in mixture or in monoculture. Moreover, the range of decrease or increase was lower in mixed plantations than in monoculture; WUE ofF.arundinaceaincreased in monoculture but decreased in mixed plantations. 3) At low resource levels, Pn, Gs, and TrofF.arundinaceawas higher in mixed plantations than in monoculture, whereas WUE was lower in mixed plantations than in monoculture. No significant difference was found in Pn, Gs, and TrofL.perennebetween mixed plantations and monoculture, whereas WUE was higher in mixed plantations than in monoculture. Our results showed that owing to the complementary niche and hydraulic lift of deep-rooted plants, the inhibitory effect of resource limitation on photosynthesis of the deep-rooted and shallow-rooted plants are alleviated when they are planted together, but at the expense of WUE. Therefore, in karst regions, mixed planting with plant of different root depth systems may be an effective method of resolving the increasing drought and poor soil conditions.

karst drought; soil heterogeneity; photosynthesis; water use efficiency; niche complementary; deep-rooted plant; shallow-rooted plant

Liu Jin-chun E-mail:jinchun@swu.edu.cn

2016-10-17 接受日期：2017-01-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31500399)；重慶市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(cstc2014jcyjA80016)；教育部第49批留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目

趙雅潔(1994-)，女，安徽蚌埠人，在讀碩士生，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhaoyajie1994@126.com

劉錦春(1977-)，女，湖南洞口人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)和植被恢復(fù)研究。E-mail:jinchun@swu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0533

S812.2;Q945.11

A

1001-0629(2017)07-1475-12

趙雅潔，李周，宋海燕，張靜，梁千慧，劉錦春.喀斯特地區(qū)土壤厚度降低和水分減少對(duì)兩種草本植物混種后光合的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(7)：1475-1486.

Zhao Y J,Li Z,Song H Y,Zhang J,Liang Q H,Liu J C.Effect of decline in soil depth and water resource on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation in Karst regions.Pratacultural Science，2017,34(7)：1475-1486.