外源亞精胺和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制

陳 慶，呂曉康，李 佳，廖允成，劉 楊，溫曉霞

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

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外源亞精胺和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制

陳 慶，呂曉康，李 佳，廖允成，劉 楊，溫曉霞

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

以‘西農(nóng)979’為材料，采用盆栽試驗在小麥灌漿期模擬干旱脅迫，通過對干旱脅迫下小麥進(jìn)行噴施亞精胺(Spd)和乙烯利處理，測定小麥籽粒灌漿動態(tài)、旗葉抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及旗葉溫度等指標(biāo)，分析外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制。結(jié)果表明:干旱脅迫顯著抑制小麥籽粒灌漿，外源Spd顯著促進(jìn)干旱脅迫下小麥籽粒灌漿，外源乙烯利則顯著抑制干旱脅迫下小麥籽粒灌漿；外源Spd在灌漿進(jìn)程中能夠提高干旱脅迫下小麥旗葉抗氧化酶活性和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，同時顯著降低旗葉MDA質(zhì)量摩爾濃度以及旗葉溫度，而外源乙烯利則作用相反。說明外源Spd和乙烯利均能顯著調(diào)控干旱脅迫下小麥籽粒灌漿，其調(diào)控作用與葉片抗氧化酶活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及氣孔開閉密切相關(guān)。

亞精胺；乙烯利；干旱脅迫；小麥；籽粒灌漿

小麥(TriticumaestivumL.)產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒質(zhì)量3個因素構(gòu)成。灌漿期是決定小麥最終籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，但中國北方冬小麥在該時期經(jīng)常遭受干旱脅迫，導(dǎo)致小麥體內(nèi)生理代謝紊亂、植株早衰[1]，使得小麥灌漿期縮短，灌漿速率降低，并最終導(dǎo)致小麥粒質(zhì)量和產(chǎn)量的下降[2]。因此，采用有效的調(diào)控措施緩解干旱脅迫對小麥籽粒灌漿的抑制作用，對于北方旱區(qū)小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

多胺是一類廣泛存在于生物體內(nèi)的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，被認(rèn)為是生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或激素的第二信使[3-4]，不僅能促進(jìn)植物正常的生長發(fā)育[5-6]，而且在植物抗逆性方面發(fā)揮著重要作用[7-8]。前人研究表明，多胺顯著影響小麥[5]和水稻[9]籽粒灌漿；Yang等[10]和Liu[11]等研究認(rèn)為，外源亞精胺(Spd，多胺的一類)能顯著提高小麥粒質(zhì)量。除多胺外，乙烯作為一種重要的植物激素，也參與了植物對逆境脅迫的響應(yīng)[12]，同時參與調(diào)控作物籽粒灌漿[13-14]。前人研究表明，乙烯大量釋放降低了小麥[15]和水稻[16]粒質(zhì)量，噴施乙烯抑制劑能夠增加小麥粒質(zhì)量[13]，提高水稻基部籽粒的干物質(zhì)分配和籽粒灌漿[17]，然而噴施乙烯釋放促進(jìn)劑-乙烯利則作用相反[13,17]。

這些研究結(jié)果表明多胺和乙烯均參與了植物對干旱脅迫的響應(yīng)，同時二者對小麥籽粒灌漿均起著重要的調(diào)節(jié)作用。多胺和乙烯擁有共同的生物合成前體S-腺苷蛋氨酸(SAM)[18]，它們可能在調(diào)控小麥籽粒灌漿方面互相影響，但是關(guān)于干旱脅迫下多胺和乙烯對小麥籽粒灌漿的調(diào)控及其生理機(jī)制還缺乏相關(guān)研究。因此，本研究采用外源噴施Spd和乙烯利處理，重點研究外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿動態(tài)、旗葉抗氧化酶活性、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及旗葉溫度等指標(biāo)的影響，旨在探討外源Spd和乙烯利在干旱脅迫下調(diào)控小麥籽粒灌漿的相關(guān)機(jī)制，以期為旱區(qū)小麥灌漿期調(diào)控措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年10月至2016年6月在陜西省西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作物標(biāo)本區(qū)(34°20′N，108°04′E，海拔521 m)防雨棚進(jìn)行。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤易旱區(qū)，年均降雨量500～700 mm，年均氣溫11～13 ℃，年均日照時數(shù)2 196 h，無霜天數(shù)為210 d。試驗區(qū)土壤屬土婁土，耕層(0～20 cm)土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12.34 g·kg-1，堿解氮57.45 mg·kg-1，速效磷17.33 mg·kg-1，速效鉀118.57 mg·kg-1，pH 7.35。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗供試小麥品種為‘西農(nóng)979’，于2015-11-01種植于盆缽內(nèi)，每個盆缽(上口徑28 cm，下口徑20.5 cm，高26.4 cm)裝過篩土婁土25 kg，所用土壤均取自大田耕層(0～20 cm)土壤。播種前每盆施尿素約3.89 g，磷酸二銨約1.29 g。每盆播種25粒，3葉期定苗，每盆留苗15株。

小麥開花前土壤水勢保持在-20～-30 kPa，從開花期至成熟期，進(jìn)行2種水分處理：正常水分(WW，土壤水勢保持在-20～-30 kPa)和干旱脅迫(DS，土壤水勢保持在-50～-60 kPa)。土壤水勢采用SWP-100型便攜式土壤水勢測定儀(中國科學(xué)院南京土壤研究所)監(jiān)測，水勢測定探頭埋入深度為15～20 cm。每天10:30-11:30記錄土壤水勢測定儀讀數(shù)，當(dāng)土壤水勢低于設(shè)定值時，分別補(bǔ)充一定量的水，使水勢恢復(fù)至設(shè)定范圍。小麥生長期管理同常規(guī)大田管理。

共設(shè)4個處理：(1)CK1：WW+噴施清水；(2)CK2：DS+噴施清水；(3)T1：DS+噴施1 mmol·L-1Spd；(4)T2：DS+噴施50 mmol·L-1乙烯利。噴施液均在開花期噴施于小麥穗部，每日17:00-18:00噴施，連續(xù)噴施4 d，噴施量為每株5 mL，所有噴施液中均含有φ=0.1%無水乙醇和φ=0.01% Tween-20，Spd、乙烯利和Tween-20均購買自美國Sigma公司。每個處理30盆，分為3組，作為3次重復(fù)。在開花期，各處理選擇長勢一致且同日開花的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，從開花至成熟收獲，每4 d取樣1次。各處理每組取10株，穗部用于測定籽粒灌漿動態(tài)，旗葉用液氮速凍后存放于-70 ℃保存。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 籽粒灌漿動態(tài) 取小麥中部小穗(從穗基部數(shù)第4～12小穗)的籽粒，籽粒樣品經(jīng)105 ℃殺青和70 ℃烘干稱量。參照朱慶森等[19]的方法，用Richards方程[20]擬合。

W=A/(1+Be-kt)1/N

(1)

式中，W為粒質(zhì)量(mg)，A為最終粒質(zhì)量 (mg)，t為開花后的時間(d)，B、k和N為回歸方程所確定的參數(shù)。對方程(1)求導(dǎo)，得到灌漿速率(G)。

G=AkBe-kt/N(1+Be-kt)(N+1)/N

(2)

活躍灌漿期D(d)定義為粒質(zhì)量W由最終粒質(zhì)量A的5% (t1)增加到95% (t2)所經(jīng)歷的時間。這段時間內(nèi)籽粒增加的質(zhì)量除以灌漿時間(t2-t1)為平均灌漿速率Gmean。

1.3.2 抗氧化酶活性 取冷凍的小麥旗葉，采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，以抑制NBT 光化還原的 50%為一個酶活性單位；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性， 以每分鐘變化 0.01為一個酶活性單位；采用 240 mm 光密度比色法測定過氧化氫酶(CAT)活性，以每分鐘變化 0.043 6為一個活性單位。具體測定方法參照張蜀秋[21]方法。

1.3.3 丙二醛質(zhì)量摩爾濃度及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù) 取冷凍的小麥旗葉，采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色反應(yīng)測定MDA 質(zhì)量摩爾濃度[21]；采用丙酮乙醇混合液[V(丙酮)∶V(乙醇)=2∶1]浸提比色法測定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[22]。

1.3.4 小麥旗葉遠(yuǎn)紅外熱成像圖的獲取 采用Fluke Ti100型紅外熱像儀(Fluke，America)采集小麥旗葉紅外圖像。該儀器配備160×120 焦平面陣列(FPA)非制冷微量熱型探測器，能夠探測的光譜范圍為7.5～14 μm，鏡頭視場角為22.5°×31°，熱靈敏度≤0.1 ℃(目標(biāo)溫度為30 ℃時)，發(fā)射率設(shè)定為0.95。遠(yuǎn)紅外熱圖像采集時間為花后12 d 10:00-10:30，獲取的遠(yuǎn)紅外圖像用Smart View軟件分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及繪制圖表，SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下籽粒灌漿的影響

干旱脅迫、外源Spd和乙烯利均顯著影響小麥籽粒灌漿。由圖1可知，干旱脅迫對小麥籽粒灌漿有顯著抑制作用，從花后12 d開始，CK2處理的粒質(zhì)量顯著低于CK1；T1處理的粒質(zhì)量從花后12 d開始顯著高于CK2，但顯著低于CK1，而T2處理粒質(zhì)量在灌漿期顯著低于CK2，這表明外源Spd顯著緩解干旱脅迫對小麥籽粒灌漿的抑制作用，但是外源乙烯利則加重干旱脅迫對小麥籽粒灌漿的抑制作用。從籽粒灌漿速率擬合曲線可以看出，各處理籽粒灌漿速率均隨灌漿進(jìn)程呈現(xiàn)先增大后降低的單峰變化趨勢，在花后16 d左右達(dá)到峰值，在整個灌漿進(jìn)程中，籽粒灌漿速率均表現(xiàn)為CK1>T1>CK2>T2。

由表1可以看出，CK2處理下小麥籽粒的最終粒質(zhì)量、最大灌漿速率、平均灌漿速率和活躍灌漿期均顯著低于CK1，T1處理顯著提高干旱脅迫下小麥的最終粒質(zhì)量、最大灌漿速率和平均灌漿速率，對活躍灌漿期無顯著影響，表明干旱脅迫下噴施Spd主要通過影響籽粒灌漿速率進(jìn)而影響粒質(zhì)量；T2處理則顯著降低干旱脅迫下小麥的最終粒質(zhì)量、最大灌漿速率、平均灌漿速率和活躍灌漿期。

圖1 不同處理下小麥的粒質(zhì)量和籽粒灌漿速率Fig.1 Grain mass and grain filling rates of wheat under different treatments

表1 不同處理下小麥的籽粒灌漿參數(shù)Table 1 Grain filling parameters of wheat under different treatments

注： 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Note：Values within a column with different letters are significantly different between treatments(P<0.05).

2.2 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥葉片抗氧化酶活性的影響

如圖2所示，花后28 d內(nèi)，小麥旗葉SOD活性除CK1呈先升后降趨勢外，其余各處理均表現(xiàn)為下降趨勢；在灌漿初期，CK2、T1、T2處理的SOD活性均高于CK1，在花后16～28 d，CK2處理的SOD活性顯著低于CK1，T1處理顯著提高干旱脅迫下小麥旗葉SOD活性，而外源乙烯利則作用相反。

不同處理下小麥旗葉POD活性總體表現(xiàn)為先升后降趨勢，CK1和T1處理在花后12 d達(dá)到最大值，CK2和T2處理在花后8 d達(dá)到峰值；在花后16～24 d， CK2處理顯著降低旗葉POD活性，T1處理顯著提高干旱脅迫下旗葉的POD活性，T2處理顯則著降低旗葉POD活性。

小麥旗葉中CAT活性除CK1呈先升后降趨勢外，其余處理均呈下降趨勢；在灌漿初期，不同處理之間CAT活性差異不顯著，在花后12～20 d，CK2處理顯著降低旗葉CAT活性，T1處理顯著提高干旱脅迫下旗葉的CAT活性，而T2處理則使干旱脅迫下旗葉CAT活性進(jìn)一步降低。

2.3 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖3可知，花后4～28 d，不同處理旗葉中 MDA 質(zhì)量摩爾濃度均呈上升趨勢。CK2處理在花后12～28 d顯著增加旗葉MDA質(zhì)量摩爾濃度，增幅為22.7%～60.2%，T1處理顯著降低干旱脅迫下旗葉MDA質(zhì)量摩爾濃度，較CK2下降4.6%～18.3%，但仍高于CK1；在花后4～28 d，T2處理顯著增加干旱脅迫下小麥旗葉MDA質(zhì)量摩爾濃度，較CK2上升15.3%～44.3%。

花后28 d內(nèi)，各處理旗葉中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈下降趨勢。灌漿初期，CK1、CK2和T1處理旗葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大，且各處理間差異不顯著；從花后12 d開始，CK2處理顯著降低旗葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，較CK1下降13.0%～75.0%；T1處理顯著增加干旱脅迫下旗葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，較CK2上升8.9%～54.8%，但仍低于CK1；T2處理在花后8～20 d均顯著降低干旱脅迫下旗葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，較CK2下降10.8%～61.7%。

2.4 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥旗葉溫度的影響

從圖4可以看出，小麥旗葉的溫度對干旱脅迫的響應(yīng)較為敏感，外源物質(zhì)對干旱脅迫下小麥旗葉的溫度有顯著影響。本研究結(jié)果表明，CK2處理顯著提高旗葉溫度，相比CK1增加1.08 ℃，增幅為4.03%；T1處理顯著降低干旱脅迫下小麥旗葉的溫度，相比CK2降低0.58 ℃，降幅為2.05%，但相比CK1仍高0.51 ℃，T2處理則使干旱脅迫下小麥旗葉溫度進(jìn)一步升高，與CK1和CK2相比，分別增加1.90 ℃和0.81 ℃，增幅分別為7.03%和2.88%。

3 討 論

3.1 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的影響

籽粒灌漿過程決定小麥粒質(zhì)量，而粒質(zhì)量是最后形成的產(chǎn)量構(gòu)成因素，對最終產(chǎn)量的高低有顯著影響。干旱脅迫顯著影響禾谷類作物籽粒灌漿，在干旱脅迫下，小麥[23]、水稻[24]和玉米[25]等作物籽粒灌漿過程均受到顯著抑制。本研究表明，干旱脅迫顯著降低小麥籽粒的最大灌漿速率、平均灌漿速率和活躍灌漿期，進(jìn)而降低粒質(zhì)量，與前人研究結(jié)果一致。多胺和乙烯被認(rèn)為是兩類重要的植物激素或生長調(diào)節(jié)劑，均參與對植物生長發(fā)育及其對環(huán)境脅迫響應(yīng)的調(diào)節(jié)[3,5,7,13]。前人研究表明，多胺和乙烯均參與對小麥等禾谷類作物籽粒灌漿的調(diào)控[5,11,23]，但其機(jī)理尚不明確。本研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd能夠顯著提高干旱脅迫下小麥的最大灌漿速率、平均灌漿速率及粒質(zhì)量，顯著緩解干旱脅迫對小麥籽粒灌漿的抑制作用，而外源乙烯利則作用相反，且顯著降低活躍灌漿期，說明外源Spd和乙烯利對干旱脅迫小麥籽粒灌漿有顯著的調(diào)控作用，并且表現(xiàn)相互拮抗作用。張偉楊等[23]和劉凱等[24]在水稻研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，噴施Spd和乙烯合成抑制劑氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)顯著提高籽粒灌漿速率和粒質(zhì)量，而噴施多胺合成抑制劑甲基已二醛-雙(脒基腙)(MGBG)和乙烯利的結(jié)果則相反，與本研究結(jié)果一致。多胺和乙烯在生物合成過程中共用一個生物合成前體SAM，且前人研究表明施用外源Spd能顯著降低小麥[5,10]和水稻[9,26]籽粒中乙烯釋放速率，而施用外源乙烯利則顯著增加籽粒中乙烯釋放速率，籽粒中較高的乙烯水平會增加細(xì)胞分裂素的分解，進(jìn)而抑制胚乳細(xì)胞分裂，導(dǎo)致較低的籽粒灌漿速率和粒質(zhì)量[23]，這可能是外源Spd促進(jìn)干旱脅迫下籽粒灌漿而外源乙烯利抑制干旱脅迫下小麥籽粒灌漿重要原因。此外，也有研究指出在灌漿初期噴施Spd可以增加水稻籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性，進(jìn)而實現(xiàn)對籽粒灌漿的調(diào)節(jié)[27]，而外源乙烯利對籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的研究還鮮見報道。關(guān)于Spd和乙烯對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿調(diào)控機(jī)制的研究有待進(jìn)一步深入。

圖2 不同處理下小麥旗葉的抗氧化酶活性Fig.2 Antioxidant enzyme activities of wheat flag leaves under different treatments

圖3 不同處理下小麥旗葉的MDA質(zhì)量摩爾濃度和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.3 MDA molality and chlorophyll mass fraction of wheat flag leaves under different treatments

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters mean significant difference(P<0.05)

3.2 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的調(diào)控與植株衰老代謝的關(guān)系

干旱脅迫會改變植物一系列的代謝平衡，影響植物的生理生化功能。干旱脅迫造成植物體內(nèi)的活性氧大量積累，進(jìn)而破壞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)、氧化蛋白質(zhì)和核酸，導(dǎo)致細(xì)胞的氧化損傷，加速細(xì)胞的衰老和解體[28]。植物體內(nèi)存在活性氧自由基清除系統(tǒng)，對維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性和防御活性氧自由基對膜脂的攻擊傷害有重要作用，其中SOD、POD、CAT等抗氧化酶起著重要作用；MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，其質(zhì)量摩爾濃度的大小可以反映植物遭受逆境傷害的程度。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫初期，小麥旗葉抗氧化酶都具有較高的活性，使植株能夠有效清除胞內(nèi)各種活性氧自由基，阻止干旱脅迫對植物機(jī)體產(chǎn)生顯著損傷，這是植物對脅迫環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。隨著干旱脅迫時間的延續(xù)，小麥旗葉中SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性顯著降低，MDA的質(zhì)量摩爾濃度顯著增加，與前人研究結(jié)果一致[29]，這一結(jié)果表明干旱脅迫在籽粒灌漿進(jìn)程中破壞小麥植株體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)，誘導(dǎo)小麥植株體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生。對于多胺和乙烯調(diào)控干旱脅迫下小麥灌漿的作用機(jī)制，目前還不清楚。本研究觀察到，在灌漿初期噴施Spd可以提高干旱脅迫下小麥旗葉的SOD、POD、CAT活性，同時對干旱脅迫下小麥MDA質(zhì)量摩爾濃度的升高具有明顯的緩解作用，噴施乙烯利作用則相反，表明干旱脅迫下外源Spd可通過提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性，降低MDA質(zhì)量摩爾濃度，減緩小麥在干旱脅迫下受到的氧化傷害，增強(qiáng)對干旱逆境的適應(yīng)性，而外源乙烯利處理加重干旱脅迫下小麥旗葉受到的氧化傷害。

葉綠素是植物體內(nèi)重要的光合色素，對植物進(jìn)行正常的光合作用具有重要的意義。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫造成小麥旗葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，外源Spd緩解干旱脅迫下小麥葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降幅度，噴施乙烯利則使干旱脅迫下小麥葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)一步下降，這可能是因為Spd可以通過抑制乙烯的生物合成而延緩植物衰老[30]，而外源乙烯利通過促進(jìn)乙烯釋放，則可加速植株衰老。外源Spd使干旱脅迫小麥旗葉的持綠性得到提高，乙烯利作用相反，而持綠性是作物抗旱的重要性狀，與小麥灌漿進(jìn)程以及產(chǎn)量形成關(guān)系密切。

以上這些結(jié)果表明，外源Spd可以提高干旱脅迫下旗葉SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，降低MDA質(zhì)量摩爾濃度，增加葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而延緩小麥植株的衰老，提高小麥在灌漿期的抗旱性，而外源乙烯利則作用相反，加速小麥植株的衰老。這可能是外源Spd能夠促進(jìn)干旱下小麥籽粒灌漿而外源乙烯利抑制干旱脅迫下籽粒灌漿的另一個重要原因。

3.3 外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的調(diào)控與旗葉溫度的關(guān)系

在正常情況下，植物的葉片溫度通過蒸騰失水來維持相對的穩(wěn)定性，一旦受到逆境脅迫的影響，葉片溫度則會發(fā)生變化，葉溫的變化可以被用來監(jiān)測診斷植株的受脅迫情況[31]。一般氣孔行為的改變會直接反映在一些生理指標(biāo)的改變上，如氣孔導(dǎo)度和蒸騰強(qiáng)度等，而蒸騰強(qiáng)度的改變通常會改變?nèi)~片表面熱量損失程度的大小，進(jìn)而反應(yīng)在葉溫的改變上。遠(yuǎn)紅外成像技術(shù)可以快速精確的檢測植株葉片因氣孔開度變化而導(dǎo)致的微小溫度差異，并且能把這種通過傳統(tǒng)手段很難量化的指標(biāo)以可視化圖像呈現(xiàn)出來，且具有非接觸、無損、高通量等特點，目前已成功的應(yīng)用于對植物突變體的篩選[32]以及植株抗旱性檢測與篩選[33]。本試驗利用遠(yuǎn)紅外成像技術(shù)研究外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下小麥旗葉溫度的影響，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，小麥旗葉溫度顯著增加，主要是因為在干旱脅迫下，小麥水分吸收跟不上水分的蒸騰，因此氣孔為了維持植物體內(nèi)的水分平衡將會趨于關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰強(qiáng)度的降低，進(jìn)而導(dǎo)致葉溫的升高；外源Spd處理顯著降低干旱脅迫下小麥旗葉溫度，而外源乙烯利處理作用則相反，這表明噴施Spd能夠在一定程度緩解小麥植株受到的干旱脅迫，使小麥旗葉溫度接近正常植物的溫度，究其原因，可能是外源Spd能緩解干旱脅迫下葉片氣孔的關(guān)閉，與張春梅等[34]研究結(jié)果一致；而噴施乙烯利則加重小麥的干旱程度，導(dǎo)致干旱脅迫下小麥旗葉溫度進(jìn)一步升高，可能是因為乙烯具有誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用[35]。氣孔的開閉不僅控制著蒸騰作用水分的散失，而且控制著光合作用所需CO2的攝取，氣孔開閉的調(diào)節(jié)顯著影響作物的最終產(chǎn)量。外源Spd通過緩解干旱脅迫下小麥旗葉氣孔的關(guān)閉，能夠促進(jìn)植株對CO2的吸收，從而提高植株的光合能力，而外源乙烯則作用相反，這與外源Spd促進(jìn)干旱脅迫下籽粒灌漿而外源乙烯利抑制干旱脅迫下小麥籽粒灌漿的結(jié)果相符合。

4 結(jié) 論

干旱脅迫顯著抑制小麥籽粒灌漿，外源Spd能夠顯著促進(jìn)干旱脅迫下小麥籽粒灌漿，而外源乙烯利顯著抑制干旱脅迫下小麥籽粒灌漿。外源Spd能夠在灌漿進(jìn)程中顯著提高干旱脅迫下小麥旗葉的抗氧化酶活性，抑制活性氧的產(chǎn)生，降低MDA質(zhì)量摩爾濃度，提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，降低旗葉溫度，而外源乙烯利則作用相反，外源Spd和乙烯利對干旱脅迫下籽粒灌漿的影響可能與植株體內(nèi)抗氧化酶活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和氣孔開閉有關(guān)。

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(責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effect of Exogenous Spermidine and Ethephon on Grain Filling of Wheat under Drought Stress and Its Physiological Mechanism.

CHEN Qing,Lü Xiaokang,LI Jia,LIAO Yuncheng,LIU Yang and WEN Xiaoxia.

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

Wheat grain filling is influenced by drough, and it is of an important agronomic traits to affect grain mass. Spermidine(Spd) and ethephon are regulators of plant growth that is proved to participate in regulation of grain filling in cereal crop. In the study，wheat cultivar ‘Xinong 979’ was used to investigate the effect of exogenous Spd and ethephon on grain mass during grain filling stage under drought stress; besides, the activities of antioxidant enzymes (SOD, POD, and CAT), malondialdehyde (MDA) molality , chlorophyll mass fraction and temperature in flag leaves were also measured for explaining the mechanism of such effects. The results showed that drought stress significantly inhibited grain filling, exogenous Spd significantly promoted the grain filling under drought stress,while exogenous ethephon significantly inhibited the grain filling under drought stress. Exogenous Spd increased activities of antioxidant enzymes and chlorophyll mass fraction and decreased MDA molality and temperature in flag leaves during filling process under drought stress, while exogenous ethephon had the opposite effect on those indexes.Therefore, exogenous Spd and ethephon had notable effect on grain filling under drought stress, it may relate to the activities of antioxidant enzymes, chlorophyll mass fraction , MDA molality and the degree of stomatal closure in leaves.

Spermidine；Ethephon；Drought stress；Wheat；Grain filling

2016-10-10 Returned 2016-10-21

National Natural Science Foundation of China(No.31301260); National Key Technology Support Program(No.2015BAD22B03-05); General Program of China Science Foundation for Postdoc(No.2015M572604);Association for Science and Technology Youth Talent Lifting Project of Shaanxi province(No.20150109);Science and Technology Co-ordination Innovation Project of Shaanxi province(No.2015KTZDNY01-02).

CHEN Qing,male,master student.Research area:crop physiology and ecology.E-mail:chenqing6011@163.com

LIU Yang,male,associate professor.Research area:physiology and ecology.E-mail:liuyang0328@126.com

日期：2017-06-29

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1107.002.html

2016-10-10

2016-10-21

國家自然科學(xué)基金(31301260)；國家科技支撐計劃項目(2015BAD22B03-05)；中國博士后科學(xué)基金面上項目(2015M572604);陜西省高?？茀f(xié)青年人才托舉計劃項目(20150109)；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目(2015KTZDNY01-02)。

陳 慶，男，碩士研究生，研究方向為作物生態(tài)生理。E-mail：chenqing6011@163.com

劉 楊，男，副教授，研究方向為農(nóng)業(yè)生理生態(tài)。E-mail：liuyang0328@126.com 溫曉霞，女，教授，研究方向為農(nóng)業(yè)生態(tài)和高效農(nóng)作制度。E-mail:wenxiaoxia6811@163.com

S311

A

1004-1389(2017)07-0998-09

WEN Xiaoxia,female,professor.Research area:agro-ecology and efficient farming system.E-mail:wenxiaoxia6811@163.com