高濃度CO2與干旱交互下小麥光合特性及生長適應(yīng)性研究

勾俊英，宗毓錚，郝興宇，高志強(qiáng)

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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高濃度CO2與干旱交互下小麥光合特性及生長適應(yīng)性研究

勾俊英，宗毓錚，郝興宇，高志強(qiáng)＊

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]為研究大氣CO2濃度升高與干旱交互作用對冬小麥光合特性與生長發(fā)育的影響。[方法]于2015-2016年開展盆栽試驗(yàn)，設(shè)2個(gè)CO2濃度(C380，380 μmol·mol-1；C560，560 μmol·mol-1)、2種水分條件(W，田間持水量80%～100%；D，田間持水量45%～55%)。[結(jié)果]干旱條件下，高CO2濃度處理較正常CO2濃度使冬小麥拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿期葉片凈光合速率(Pn)依次降低12.56%、81.1%、13.05%、8.68%，拔節(jié)、抽穗期蒸騰速率(Tr)提高25.94%、27.4%，拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花、灌漿期瞬時(shí)水分利用效率(WUE)依次降低30.57%、75.59%、14.89%、7.27%、0.66%，并使拔節(jié)期、開花、灌漿期生物量、孕穗期莖干重依次增加14.86%、96.71%、55.34%、12.83%。同時(shí)，干旱條件下，CO2濃度升高使冬小麥成熟期株高、莖粗依次顯著增加6.34%、21.6%。[結(jié)論]高濃度CO2較正常CO2濃度降低了受旱小麥Pn(抽穗期除外)與WUE，增加了生物量積累(抽穗期除外)，顯著提高了成熟期株高、莖粗，提高了小麥的生長適應(yīng)性。

高濃度CO2； 水分脅迫； 光合速率； 蒸騰速率； 生物量積累； 產(chǎn)量構(gòu)成因素

自工業(yè)革命以來，因化石燃料燃燒、森林砍伐等人為活動(dòng)增多，導(dǎo)致大氣組分發(fā)生顯著變化，大氣CO2濃度持續(xù)升高，已從工業(yè)革命時(shí)期280 μmol·mol-1升高到目前404 μmol·mol-1[1]，預(yù)計(jì)2050年全球平均大氣CO2濃度可達(dá)到550 μmol·mol-1[2]。根據(jù)水平氣候和綜合環(huán)流模型預(yù)測，當(dāng)大氣CO2濃度加倍時(shí)，地球平均大氣溫度將升高2.5～4.0 ℃，因此大氣CO2濃度升高將導(dǎo)致全球大多數(shù)地區(qū)干旱加劇[3]。而冬小麥多在少雨干旱地區(qū)生長，降水量的減少導(dǎo)致小麥不可避免地遭受更多干旱脅迫[4]。大氣CO2濃度升高間接引起其他氣候條件的改變，復(fù)雜多變的環(huán)境提高植物對不同環(huán)境條件的適應(yīng)能力。Tuba等[5]在開頂式培養(yǎng)室中對冬小麥的研究表明，CO2濃度升高，凈光合速率降低。于顯楓等[6]研究表明，高濃度CO2下小麥葉片呼吸增強(qiáng)，導(dǎo)致凈光合速率下降。王佩玲等[7]研究表明，大氣CO2濃度升高抑制葉綠素合成，降低SPAD含量。韓雪等[8]研究表明，開放式CO2濃度升高提高了小麥拔節(jié)期株高，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)分別增加5.3%和14.5%，不可孕小穗數(shù)下降11.12%，使冬小麥產(chǎn)量增加18.3%。水分是限制植物生長的關(guān)鍵因素[9]。王志強(qiáng)等[10]研究表明，限制灌溉降低冬小麥旗葉凈光合速率，蒸騰速率和葉綠素含量，提高小麥水分利用效率和產(chǎn)量。宋妮等[11]研究表明，拔節(jié)期水分脅迫通過降低冬小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)減少籽粒產(chǎn)量，灌漿期干旱減少了開花后運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械墓夂袭a(chǎn)物和花后暫存在營養(yǎng)器官中干物質(zhì)的積累，造成千粒重下降，產(chǎn)量降低。Sionit等[12]研究表明，高濃度CO2和水分交互作用時(shí)，高濃度CO2下小麥生物量增加，低水分處理大于高水分處理。由于小麥生長對環(huán)境的適應(yīng)性貫穿小麥一生，并不局限于某一個(gè)生育時(shí)期，本文研究小麥關(guān)鍵生育期光合生理特征，水分利用效率、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素對CO2濃度升高與水分脅迫交互下的響應(yīng)趨勢，反映在未來氣候變化條件下小麥的生長適應(yīng)性與調(diào)節(jié)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概括

本試驗(yàn)于2015-2016年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)樓實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)在2個(gè)規(guī)格相同的開頂式生長室內(nèi)進(jìn)行，生長室長寬高為6 m×4 m×3 m，頂部開口，生長室裝有CO2輸入及監(jiān)測控制裝置，可隨時(shí)監(jiān)控室內(nèi)CO2濃度和空氣溫濕度。采用盆栽稱重法控制土壤水分含量，小麥播種于直徑32 cm高31 cm的塑料桶中，桶內(nèi)裝風(fēng)干土14 kg，每桶種12穴，每穴播3粒種子,長出后每穴留苗1株。供試品種為長旱58，該小麥品種抗旱指數(shù)0.990 5，抗旱性較強(qiáng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置2個(gè)CO2濃度水平：大氣CO2濃度C380(380 μmol·mol-1)和高CO2濃度C560(560 μmol·mol-1)；2個(gè)水分處理：正常水分W(田間持水量80%～100%)和水分脅迫D(田間持水量45%～55%)2個(gè)水平，共4個(gè)處理(C380*W、C380*D、C560*W、C560*D)，重復(fù)6次(表1)。于小麥拔節(jié)期進(jìn)行水分處理。

表1 CO2濃度和土壤干旱雙因素實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

Table 1 Experiment design of CO2concentration and soil drought

處理Treatment描述DescriptionC380?WCO2濃度約為380μmol·mol-1田間持水量80%～100%C380?DCO2濃度約為380μmol·mol-1田間持水量45%～55%C560?WCO2濃度約為560μmol·mol-1田間持水量80%～100%C560?DCO2濃度約為560μmol·mol-1田間持水量45%～55%

在小麥拔節(jié)期(Jointing stage，JS)，孕穗期(Booting stage，BS)，抽穗期(Heading stage，HS)，開花期(Anthesis stage，AS)，灌漿期(Grouting stage，GS)取樣測定光合參數(shù)、SPAD值和農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。成熟期測定產(chǎn)量構(gòu)成因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥關(guān)鍵生育期葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素的變化特征

由圖1可見，小麥凈光合速率(Pn)與葉瞬時(shí)水分利用效率(WUE)隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)變化規(guī)律相似，呈“M”型，孕穗期和開花期升高；蒸騰速率(Tr)先升高后降低，抽穗期最高；葉綠素(SPAD)含量隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸升高。CO2濃度升高條件下，C560*W較C380*W處理使小麥開花期Pn升高80.2%，Tr降低6.84%，拔節(jié)—抽穗期Tr升高29.55%、32.38%、30.05%，開花、灌漿期WUE升高，拔節(jié)—抽穗期WUE降低，拔節(jié)、開花期SPAD降低，孕穗、抽穗、灌漿期SPAD升高，說明CO2濃度升高提高正常水分條件小麥開花期光合性能。在干旱脅迫下，C560*D較C380*D使小麥抽穗期Pn升高8.42%，其余時(shí)期降低，拔節(jié)、抽穗期Tr升高25.94%、27.4%，孕穗、開花、灌漿期Tr降低，全生育期WUE降低，拔節(jié)—抽穗期SPAD降低，開花、灌漿期升高，說明高濃度CO2提高受旱小麥抽穗期Pn和Tr，降低WUE。

圖1 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關(guān)鍵生育期葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素的影響Fig.1 Effects of high concentration of CO2 and drought on leaf gas exchange parameters and chlorophyll in key growth stage of winter wheat

2.2 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥關(guān)鍵生育期農(nóng)藝性狀的變化特征

由圖2可見，高濃度CO2條件下，C560*W較C380*W處理使小麥孕穗、灌漿期株高增加12.69%、4.6%、拔節(jié)、抽穗期株高降低9.13%、8.11%。水分脅迫條件下，C560*D與C380*D處理間小麥各生育期株高無差異，說明高CO2濃度沒有減輕干旱對小麥株高生長的限制。

圖2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關(guān)鍵生育期株高的影響Fig.2 Effects of high concentration of CO2 and drought on plant height in key growth stage of winter wheat

由圖3可見，高CO2濃度條件下，C560*W與C380*W相比，拔節(jié)期莖、葉干重降低36.62%、30.8%，抽穗期莖、葉、穗干重降低24.39%、2.85%、11.48%，開花期莖、葉、穗干重降低54.89%、32.15%、62.69%，說明CO2濃度升高可降低正常水分下小麥拔節(jié)、抽穗、開花期生物量積累。干旱條件下，C560*D較C380*D使拔節(jié)期莖、葉干重增加9.73%、28.65%，開花期莖、葉、穗干重增加94.8%、50.45%、134.48%，灌漿期莖、葉、穗干重增加25.93%、283.37%、21.97%，說明CO2濃度升高可提高受旱小麥拔節(jié)、開花和灌漿期生物量積累。

圖3 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關(guān)鍵生育期生物量的影響Fig.3 Effects of high concentration CO2 and drought interaction on biomass in key growth stage of winter wheat

2.3 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化特征

由表2可見，高濃度CO2條件下，C560*W與C380*W相比，莖粗、籽粒數(shù)及穗粒重依次顯著提高13.33%、19.8%及25.39%。干旱條件下，C560*D與C380*D相比，小麥株高、莖粗分別顯著提高6.34%、21.6%。說明CO2濃度升高，顯著提高正常水分下小麥成熟期莖粗、籽粒數(shù)、穗粒重及水分脅迫下小麥成熟期株高、莖粗。

表2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥成熟期產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

Note：Every value in the table is the average±standard deviation, different little letters show significant difference at the 0.05 level in the same row

3 討論

3.1 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥氣體交換參數(shù)的影響

高濃度CO2與干旱交互作用影響小麥氣體交換參數(shù)。張緒成等[13]研究表明，CO2濃度升高，拔節(jié)期和抽穗期的凈光合速率降低而蒸騰速率和水分利用效率升高。許育彬等[14]研究表明，CO2濃度升高，抽穗期和灌漿中期光合速率分別下降8.7%與27.5%，旗葉葉綠素含量下降2.6%與2.0%。但前人對CO2濃度升高對光合參數(shù)的影響研究結(jié)果并不一致。陳雄等[15]，于顯楓等[16]，劉月巖等[17]研究表明，CO2濃度升高提高葉片凈光合速率和水分利用效率，降低蒸騰速率。這可能是由于不同研究選擇了不同的小麥生育期，例如陳雄以生長45 d后為代表，于顯楓以拔節(jié)期為代表，劉月巖以灌漿期為代表。本試驗(yàn)于小麥生長的5個(gè)關(guān)鍵生育期測定氣體交換參數(shù)。研究結(jié)果表明，CO2濃度升高，導(dǎo)致水分脅迫下小麥光合速率降低(抽穗期除外)，拔節(jié)、抽穗期蒸騰速率升高，水分利用效率降低；正常水分下光合速率亦降低(開花期除外)，拔節(jié)—抽穗期蒸騰速率升高、水分利用效率降低。

3.2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥農(nóng)藝性狀的影響

有研究表明，CO2濃度升高會(huì)增加植株生物量和干物質(zhì)積累，具有“氣肥效應(yīng)”[18]。李靖濤等[19]研究表明，CO2濃度升高促進(jìn)冬小麥地上部干物質(zhì)和碳氮積累及花后碳氮向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，干旱脅迫阻礙了物質(zhì)積累過程。楊連新等[20]研究表明，F(xiàn)ACE處理使小麥越冬始期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量均得到提高。姜帥等[21]研究表明，冬小麥整個(gè)生育期，不考慮水分條件的影響，CO2濃度升高使冬小麥株高、地上部生物量較正常CO2濃度條件顯著增加；當(dāng)CO2濃度升高與干旱交互作用時(shí)，冬小麥株高、生物量均降低。王晨光等[22]連續(xù)兩年的研究結(jié)果表明，CO2濃度升高使冬小麥地上部干物積累分別增加了3%、17.4%，而干旱條件下，小麥株高、地上部生物量和干物質(zhì)積累均降低。本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高，發(fā)生水分脅迫時(shí)，小麥各生育期株高降低；CO2濃度升高，正常水分下孕穗期莖干重增加32.59%，開花期灌漿期葉、穗干重分別增加7.13%、0.6%，水分脅迫下拔節(jié)期葉、莖干重提高28.65%、9.73%，孕穗期莖干重提高12.84%，抽穗期穗干重提高15.45%，開花期葉、莖、穗分別提高50.45%、94.8%、134.48%，灌漿期葉、莖、穗干重分別提高283.38%、25.93%、21.97%。發(fā)生水分脅迫，各生育期冬小麥干物質(zhì)量減少。

3.3 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

CO2濃度升高對產(chǎn)量的影響主要是通過影響小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素實(shí)現(xiàn)的。崔昊等[23]，司福艷等[24]研究結(jié)果表明CO2濃度升高，穗數(shù)和穗粒數(shù)增加，主要是通過影響穗粒數(shù)來影響最終產(chǎn)量。姜帥等[21]對不同水分條件下，CO2濃度升高對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響進(jìn)行研究表明，相對于高水分條件，低水分處理下高濃度CO2對冬小麥穗粒數(shù)的具有明顯提高作用。吳越等[25]研究表明FACE處理下小麥單位面積最高分蘗數(shù)增加5.51%，分蘗成穗率增加7.02%，促進(jìn)了小麥分蘗的發(fā)生，提高了最高分蘗數(shù)，從而提高小麥單位面積穗數(shù)。韓雪等[26]研究表明，CO2濃度升高使冬小麥增產(chǎn)是由于促進(jìn)單位面積上籽粒數(shù)而實(shí)現(xiàn)的，單位面積上的粒數(shù)由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和退化小花決定，韓雪對退化小穗數(shù)進(jìn)一步研究表明，CO2濃度升高使兩個(gè)品種小麥的不孕小穗數(shù)3年分別減少26.02%和17.34%，從而促進(jìn)穗粒數(shù)增加。本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高，冬小麥可孕小穗數(shù)和籽粒數(shù)增加，不可孕小穗數(shù)減少，可孕小穗數(shù)和籽粒數(shù)正常水分下增加10.77%、27.14%，水分脅迫下增加19.80%、34.72%，不可孕小穗數(shù)在正常水分和水分脅迫下分別降低14.04%和20.90%。水分脅迫下變化幅高于正常水分，與前人研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高CO2濃度條件較正常CO2濃度使受旱小麥拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿期光合速率降低、蒸騰速率提高，水分利用效率降低，但拔節(jié)期、開花期、灌漿期生物量、孕穗期莖干重增加，成熟期株高、莖粗顯著增加，提高了小麥的生長適應(yīng)性。

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(編輯：韓志強(qiáng))

Photosynthetic characteristics and growth adaptability of wheat under interaction between high concentration of CO2and drought

Gou Junying, Zong Yuzheng, Hao Xingyu, Gao Zhiqiang＊

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]In order to study the effects of atmospheric CO2concentration and drought interaction on photosynthetic characteristics and growth of winter wheat.[Methods]The pot experiment was carried out at the experimental base of Shanxi Agricultural University from 2015 to 2016, designed with two CO2concentrations (C380, 380 μmol·CO2mol-1; C560, 560 μmol·CO2mol-1) and two kinds of water conditions (W, field water capacity of 80%～100%; D, field water capacity of 45%～55%).[Result]The result showed that on the condition of drought, elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration, the net photosynthetic rate (Pn) decreased by 12.56%, 81.1%, 13.05% and 8.68% in the jointing, booting, anthesis and grain filling stages of winter wheat, transpiration rate (Tr) increased by 25.94%, 27.4% in the jointing, heading stages, and the water use efficiency (WUE) decreased by 30.57%, 75.59%, 14.89%, 7.27%, 0.66% in the jointing, booting, heading, anthesis and grain filling stages, and biomass during jointing, anthesis, grouting stage and stem dry weight during booting stage increased by 14.86%, 96.71%, 55.34%, 12.83%. Meanwhile on the condition of drought, the increase of CO2concentration, the plant height, stem diameter of winter wheat during mature stage significant increased by 6.34%、21.6%.[Conclusion]Elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration level, thePn(except heading stage) and WUE decreased of wheat drought, biomass accumulation increased (except heading stage), mature stage plant height, stem diameter, grains and grain weight significant increased. improved the growth of wheat adaptability.

High concentration of CO2, Water stress, Photosynthetic rate, Transpiration rate, Biomass accumulation, Yield components

2017-04-05

2017-05-25

勾俊英(1991-)，女(漢)，山西大同人，碩士，研究方向：旱作栽培與作物生態(tài)

*通信作者：高志強(qiáng)，教授，博士生導(dǎo)師，Tel:0354-6288373；E-mail: gaozhiqiang1964@126.com

山西省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃(201601D021124)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-03-01-24)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(2014018)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)人才博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目(2013YT05)

S512.1+1

A

1671-8151(2017)09-0622-06