2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀遺傳變異分析

楊會肖，廖煥琴，楊曉慧，張衛(wèi)華，潘 文

(廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀遺傳變異分析

楊會肖，廖煥琴，楊曉慧，張衛(wèi)華，潘 文

(廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

【目的】有效評價和利用紅錐Castanopsis hystrix 2代種子園資源、挖掘其優(yōu)良性狀?！痉椒ā繉V東省龍眼洞林場2代種子園內(nèi)56個紅錐無性系生長和形質(zhì)性狀進行調(diào)查，分析各性狀的變異系數(shù)、不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，并進行主成分分析和聚類分析。【結(jié)果】56個紅錐無性系的10個生長和形質(zhì)性狀的變異系數(shù)介于11%～47%，平均變異系數(shù)為28.2%。樹高與胸徑、冠幅與樹高、胸徑間呈極顯著正相關(guān)，胸徑與分枝數(shù)、分枝大小與葉片疏密間也存在極顯著正相關(guān)，冠幅與分枝角度、尖削度與分枝大小存在顯著的負相關(guān)。10個性狀可以綜合為3個主成分，前3個主成分累計貢獻率達85%。根據(jù)系統(tǒng)聚類將56個紅錐無性系劃分為4個組?！窘Y(jié)論】不同紅錐無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀間變異系數(shù)較大，遺傳多樣性較豐富，且性狀間存在不同程度的相關(guān)性，為開展紅錐種內(nèi)雜交育種的親本選擇奠定基礎(chǔ)。

紅錐；生長性狀；形質(zhì)性狀；重復(fù)力；遺傳相關(guān)；主成分分析；聚類分析

Key words:Castanopsis hystrix; growth trait; form trait; repeatability; genetic correlation; principal component analysis; cluster analysis

紅錐Castanopsis hystrix又名紅黎、赤黎、黎木、刺栲、紅栲、紅掾栲，為殼斗科栲屬常綠喬木，是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和高效多用途樹種[1-3]。自20世紀(jì)70年代末以來，廣西、廣東、福建等省區(qū)已開展紅錐天然林資源的調(diào)查、材性試驗、良種選育、栽培試驗、混交林技術(shù)、生物學(xué)特性、木材利用技術(shù)以及病蟲害防治等方面的研究[4-6]。我國闊葉樹種子園各項技術(shù)研究雖起步較晚，但可借鑒杉木Cunninghamia spp.和松樹Pinus spp.等的種子園營建及經(jīng)營技術(shù)上的研究成果[7]，包括園址選擇、親本開花結(jié)實特性、控制授粉、樹體管理、土壤管理等方面[8]。本文以廣東省龍眼洞林場2代紅錐種子園為研究對象，對種子園內(nèi)的56個紅錐無性系的生長性狀樹高、胸徑和冠幅，以及形質(zhì)性狀尖削度、通直度、分枝角度、分枝數(shù)、分枝大小、葉片疏密和樹形進行調(diào)查，比較紅錐生長性狀和形質(zhì)性狀的差異性及其相關(guān)性，采用主成分分析法和聚類分析法對不同無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀進行綜合評價，旨在為紅錐常規(guī)雜交育種研究和優(yōu)異基因的挖掘提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查材料

試驗地設(shè)在廣東省龍眼洞林場墓園工業(yè)區(qū)內(nèi)(東經(jīng)113°21′～113°27′，北緯23°10′～23°18′)。該地年降雨量1 694 mm，年均溫21.8 ℃，海拔120 m。種子園林地為深厚的壤質(zhì)赤紅壤，土層厚40～60 cm，pH4.8～5.2。該園為2008年嫁接的2代種子園，56個無性系均為廣西、廣東和福建種源的種子經(jīng)過子代測定選擇的優(yōu)良個體。種子園試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，7次重復(fù)，重復(fù)內(nèi)的家系采用不相鄰小區(qū)種植，各重復(fù)內(nèi)家系植株數(shù)量為3～20株，株行距5.0 m×5.0 m。2015年12月對紅錐56個無性系1 030個單株進行了樹高、胸徑、冠幅、通直度、分枝角度和分枝數(shù)的測量，具體測定方法見文獻[9]。此外，還有4個指標(biāo)：尖削度=樹干直徑(1/2樹高位置)/樹干直徑(1.3 m 樹高位置)；分枝大小，總體側(cè)枝粗＜1.5 cm為1級，總體側(cè)枝粗[1.5, 2.0) cm為2級，總體側(cè)枝粗≥2.0 cm為3級；葉片疏密，疏松計為1，緊密計為2；樹形，分為圓滿型、三角形和傘形3種類型，依次計為1、2 和 3。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel對原始數(shù)據(jù)進行整理，采用R軟件“psych”包進行主成分分析和樣品聚類分析，其中聚類分析采用系統(tǒng)聚類法。應(yīng)用SAS軟件進行不同紅錐無性系間各生長性狀和形質(zhì)指標(biāo)的方差分析、相關(guān)性分析。其中，調(diào)用GLM過程進行方差分析并選擇TYPEⅢ的平方和類型[10]。紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀觀測數(shù)據(jù)按下列模型進行方差分析：

式中，Yijk為無性系的性狀觀測值，u為總體平均值，Bi為區(qū)組效應(yīng)，Cj為無性系效應(yīng)，eijk為剩余誤差，并計算參數(shù)：無性系重復(fù)力(R2)，R2=1–1/F，其中，F(xiàn)為方差分析TYPEⅢ的F值；變異系數(shù)(CV)，CV=SD/M，其中，SD和M分別表示表型標(biāo)準(zhǔn)差和均值；遺傳相關(guān)系數(shù)其中cov為協(xié)方差，σ2為方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 2代紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀變異分析

對56個紅錐無性系生長和形質(zhì)的10個性狀指標(biāo)的變異分析結(jié)果見表1。紅錐平均樹高 7.8 m、胸徑 9.1 cm、尖削度 0.80、冠幅 3.90 m、通直度3.9、分枝角度 56°、分枝數(shù) 5.8個、分枝大小為2.20級、葉片疏密為 1.4、樹形為 1.60。除尖削度的變異系數(shù)較小外，其他均高于15%，說明這些性狀個體間的差異較大，性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定，因此在建立紅錐高世代種子園時有必要對建園材料進行再選擇。紅錐的生長和形質(zhì)性狀變異系數(shù)排序為：分枝數(shù)＞樹形＞葉片疏密＞分枝大?。就ㄖ倍龋痉种嵌龋拘貜剑竟诜緲涓撸炯庀鞫?。

表1 2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀變異分析Tab. 1 Variation analysis for growth and form traits of Castanopsis hystrix in the second generation seed orchard

2.2 2代紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀方差分析

按單株小區(qū)試驗設(shè)計進行方差分析，分別對56個紅錐無性系生長和形質(zhì)性狀的差異顯著性進行檢測。由表2可知，除尖削度的區(qū)組效應(yīng)未能達到顯著水平外，其他性狀的區(qū)組效應(yīng)均達顯著或極顯著水平。不同性狀的無性系效應(yīng)檢測F值介于1.27～2.14，除分枝角度外，其他性狀的F值顯著性水平均達到顯著或極顯著。不同性狀的重復(fù)力為0.21～0.53，表明這些性狀在單株水平上受到中等水平的遺傳控制，進一步開展無性系選擇潛力較大。

表2 2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀方差分析Tab. 2 Variance analysis for growth and form traits of Castanopsis hystrix in the second generation seed orchard

2.3 2代紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

對不同紅錐無性系生長和形質(zhì)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明，不同紅錐無性系樹高與胸徑、冠幅、分枝數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)性(P＜0.001)；胸徑與冠幅、分枝數(shù)、分枝大小和葉片疏密之間存在極顯著正相關(guān)性(P＜0.001)；葉片疏密與分枝角度、分枝數(shù)和分枝大小間存在明顯的正相關(guān)性(P＜0.05或P＜0.01)。冠幅與分枝角度，尖削度與分枝大小間存在顯著的負相關(guān)(P＜0.001或P＜0.05)，但相關(guān)值較低, 介于–0.13～ –0.28?？梢娂t錐無性系生長量對分枝數(shù)、分枝大小和葉片疏密具有較大的影響，但對尖削度、通直度、分枝角度和樹形影響不大。

2.4 2代紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果(表4)表明：第1主成分的特征值為3.18，方差貢獻率為44%，代表了全部信息的44%。第2主成分的特征值為1.77，方差貢獻率為28%，代表了全部信息的28%。第3主成分的特征值為1.29，方差貢獻率為13%，代表了全部信息的13%。前3個主成分的特征值均大于1，且累積方差貢獻率為85%，包含了全部指標(biāo)的大部分信息，因此可以選取前3個主成分作為紅錐生長和形質(zhì)性狀選擇的綜合指標(biāo)。

表3 2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀間的相關(guān)性分析1)Tab. 3 Correlation analysis of different growth and form traits of Castanopsis hystrix in the second generation seed orchard

表4 2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀間的主成分分析Tab. 4 Principal component analysis of growth and form traits of Castanopsis hystrix in the second generation seed orchard

在第1主成分中，胸徑、樹高、冠幅占有較高載荷，說明第1主成分反映的是與生長量有關(guān)的指標(biāo)信息，可稱為生長量因子。在第2主成分中，尖削度、通直度占有較高的載荷，說明第2主成分反映了與樹形有關(guān)的信息，可稱為樹形因子。在第3主成分中，分枝角度占有較高的載荷，反映的是與側(cè)枝有關(guān)的指標(biāo)信息，可稱為側(cè)枝因子。由此可知，紅錐無性系之間的差異主要表現(xiàn)在生長量、樹形和側(cè)枝。

2.5 2代紅錐種子園生長和形質(zhì)性狀的聚類分析

以所測的10個生長和形質(zhì)性狀的平均值為參數(shù)，采用系統(tǒng)聚類法對56個紅錐無性系進行聚類分析，結(jié)果見圖1。10個生長和形質(zhì)性狀采用系統(tǒng)聚類能夠?qū)?6個無性系完全區(qū)分開，說明所研究的生長和形質(zhì)性狀能夠反映各個樣品間的差異。取閾值為15時，56份紅錐無性系可分為4組：第1組包含8份材料，約占總樣本數(shù)的14.3%；第2組包含4份材料，約占總樣本數(shù)的7.1%；第3組包含8份材料，約占總樣本數(shù)的14.3%；第4組包含36份材料，分為3個亞組，約占總樣本數(shù)的64.3%。由此可見，56個紅錐無性系具有各自的生長和形質(zhì)表型特征，這為開展紅錐種內(nèi)雜交育種的親本選擇奠定基礎(chǔ)。

圖1 2代種子園紅錐56個無性系的生長和形質(zhì)性狀的聚類Fig. 1 Cluster dendrogram based on growth and form traits of 56 clones in the second generation seed orchard of Castanopsis hystrix

3 討論與結(jié)論

通過對2代紅錐種子園56份無性系單株生長和形質(zhì)性狀調(diào)查表明，10個生長和形質(zhì)性狀的變異系數(shù)介于11%～47%，方差分析也表明各無性系不同性狀間差異達顯著或極顯著水平，不同性狀的重復(fù)力為0.21～0.53。大量研究表明林木種子園不同無性系間的生長性狀和形質(zhì)性狀間存在顯著差異[11-12]。廖煥琴等[9]發(fā)現(xiàn)紅錐1.5代種子園無性系間的不同性狀表現(xiàn)出顯著或極顯著差異。陳蘇英等[13]的研究發(fā)現(xiàn)1.5代杉木種子園不同無性系的生長性狀(樹高、胸徑、單株材積)間存在顯著差異。孫文生[14]的研究發(fā)現(xiàn)紅松Pinus koraiensis種子園各無性系間的結(jié)實量存在極顯著差異，立地條件的不同、管理方式差異、樹齡及不同無性系對種子園結(jié)實量具有顯著影響。因此，有必要對紅錐種子園內(nèi)各無性系植株進行調(diào)查與清理，淘汰不適合本地生長的無性系植株。

各生長和形質(zhì)性狀間存在不同程度的相關(guān)性。樹高與胸徑、冠幅與樹高、胸徑間極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.51、0.60和0.63。胸徑與分枝數(shù)、分枝大小和葉片疏密間也存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)介于0.51～0.60。這與廖煥琴等[9]的研究結(jié)果一致。冠幅與分枝角度、尖削度與分枝大小存在顯著的負相關(guān)，相關(guān)值較低?？梢?，對相關(guān)性系數(shù)較高的性狀進行選擇時，對一個性狀的改良，可能同時影響另一個表型性狀。因此，在對生長和形質(zhì)等綜合性狀進行改良時，應(yīng)關(guān)注性狀間的正負相關(guān)性并充分利用這些相關(guān)性提高林木育種效率。

對56份紅錐無性系生長和形質(zhì)性狀的主成分分析結(jié)果表明，前3個主成分累積貢獻率達85%，因此所選的前3個性狀具有較強的代表性。大量研究表明主成分分析結(jié)果與參試資源和性狀指標(biāo)的選擇有關(guān)系[15]。從對56份紅錐無性系的主成分分析可以看出，不同性狀在3個主成分中具有明顯不同的載荷值，載荷值的絕對值越大，說明該因子對當(dāng)前變量的影響程度越大[16]，因此可以將9個生長和形質(zhì)性狀歸類為：第1主成分以胸徑性狀為主，第2主成分以尖削度為主，第3主成分以分枝角度性狀為主。由此可知，紅錐無性系之間的差異主要表現(xiàn)在生長量、尖削度和分枝角度。

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Genetic variation analysis of growth and form traits of Castanopsis hystrix in the second generation seed orchard

YANG Huixiao, LIAO Huanqin, YANG Xiaohui, ZHANG Weihua, PAN Wen
(Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization/ Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China)

【Objective】To evaluate and utilize the resources in the second generation seed orchard of Castanopsis hystrix, and develop elite genotypes with genetic merit.【Method】We investigated the growth and form traits of 56 C. hystrix clones in the second generation seed orchard at Longyandong forest farm, Guangdong Province. The variation coefficients and correlations of different traits were analyzed. Principal component analysis and cluster analysis were performed.【Result】The variation coefficients of ten growth and form traits of 56 C. hystrix clones ranged from 11% to 47%, and the average was 28.2%. Height and diameter at breast height, crown width and height, crown width and diameter at breast height, diameter at breast height and branch number, branch size and leaf density all had significant positive correlations(P＜0.01). Crown width and branch angle, taper degree and branch size had significant negative correlations(P＜0.05). Principal component analysis indicated that ten traits could be explained by the first three principal components, accounting for 85% of cumulative proportion of variations. Based on hierarchical cluster analysis, 56 clones were divided into four groups.【Conclusion】Growth and form traits among C. hystrix clones had extensive variation with rich genetic diversity. Different degrees of correlations are found among traits. This study provides a basis for parent selection in breeding intraspecific hybrid of C. hystrix.

S722.3

A

1001-411X(2017)05-0081-05

楊會肖, 廖煥琴, 楊曉慧, 等. 2代種子園紅錐生長和形質(zhì)性狀遺傳變異分析[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2017, 38(5): 81-85.

2016-12-12 優(yōu)先出版時間：2017-07-14

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170714.0859.028.html

楊會肖(1981—)，女，助理研究員，博士，E-mail: hxyang@sinogaf.cn； 通信作者： 張衛(wèi)華(1977—)，女，教授級高工，博士，E-mail: zwh523@sinogaf.cn

廣東省科技計劃項目(2014B020202002, 2016B070701008)；廣東省科技創(chuàng)新專項(2014KJCX003)