珍珠蚌5個群體不同階段生長性能及外部形態(tài)變異分析

吳雷明,白志毅,2,劉曉軍,2,金 參,殷 浩,李家樂,2

(1.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室,上海 201306;2.上海海洋大學(xué) 上海市水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心,上海 201306)

珍珠蚌5個群體不同階段生長性能及外部形態(tài)變異分析

吳雷明1,白志毅1,2,劉曉軍1,2,金 參1,殷 浩1,李家樂1,2

(1.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室,上海 201306;2.上海海洋大學(xué) 上海市水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心,上海 201306)

采用溫室大棚早繁技術(shù)，獲得三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)選育群體、武義養(yǎng)殖群體、鄱陽湖、洞庭湖野生群體，池蝶蚌(Hyriopsisschlegelii)養(yǎng)殖群體的子代，對1齡和2齡蚌的生長性能進行分析，并利用三種多元統(tǒng)計分析方法對1齡蚌外部形態(tài)變異進行了研究。結(jié)果顯示：珍珠蚌 5 個群體的養(yǎng)殖性能由高到低為：池蝶蚌群體>選育群體>鄱陽湖群體>洞庭湖群體>養(yǎng)殖群體。生長指標(biāo)之間存在顯著相關(guān)性，與體質(zhì)量相關(guān)程度由大到小為：殼長、殼寬和殼高。1齡時，影響珍珠蚌體質(zhì)量的生長指標(biāo)主要為殼長，2齡時，為殼長和殼寬。珍珠蚌生長后期殼寬對體重的影響比重加大，殼高與體重的相關(guān)性降低。三種多元分析結(jié)果顯示，1齡時，池蝶蚌群體與鄱陽湖群體、洞庭湖群體以及養(yǎng)殖群體的外部形態(tài)存在較大的相似性，綜合判別率較低，選育群體外部形態(tài)較前四者存在明顯差異。

池蝶蚌(Hyriopsisschlegelii)；三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)；生長性能；形態(tài)差異

三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)是我國特有種。池蝶蚌(Hyriopsisschlegelii)與三角帆蚌同屬于帆蚌屬，原產(chǎn)于日本的琵琶湖，為外來引進群體[1]，是我國目前主要應(yīng)用于生產(chǎn)淡水無核珍珠的兩種優(yōu)質(zhì)育珠蚌。通過三角帆蚌與池蝶蚌育珠性能比較發(fā)現(xiàn)，兩者所產(chǎn)珍珠性能各具有獨特優(yōu)點，三角帆蚌所產(chǎn)珍珠珠質(zhì)細膩、光滑、色澤鮮艷、形狀較圓，池蝶蚌具有珍珠質(zhì)分泌能力強、珍珠層厚、產(chǎn)量高等優(yōu)點[2]。

三角帆蚌廣泛分布于洞庭湖、太湖、鄱陽湖等大中型湖泊及其流域，豐富的生態(tài)多樣性造就了不同地理群體明顯的生長差異和形態(tài)特征[3]。通過形態(tài)變異分析物種的遺傳特性，具有研究方法直接且經(jīng)濟等優(yōu)點[4]。國內(nèi)學(xué)者對我國淡水蚌種間及群體間形態(tài)差異的研究已有一些報道。魏開建[5]等對褶紋冠蚌(Cristariaplicata)、三角帆蚌、圓背角無齒蚌(Anodontawoodianapacifica)、橢圓背角無齒蚌(Anodontawoodianaelloptica)和球形無齒蚌(Anodontaglobosula)5種蚌的種間以及地理種群間的形態(tài)變異進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同淡水蚌種間存在明顯的形態(tài)差異。錢榮華等[6]使用多元分析方法，對三角帆蚌不同地理種群間形態(tài)差異進行了分析，表明三角帆蚌不同地理種群的形態(tài)差異明顯；羅會等[7]運用多變量形態(tài)度量學(xué)方法，對合浦珠母貝的4個不同地理群體的9個形態(tài)特征進行研究，也得出類似的結(jié)論。

本試驗對三角帆蚌選育群體、武義養(yǎng)殖群體、鄱陽湖野生群體、洞庭湖野生群體和池蝶蚌養(yǎng)殖群體子代的生長性能及各生長指標(biāo)之間的相關(guān)性進行了研究，并采用聚類分析、主成分分析、判別分析三種多元統(tǒng)計分析方法，對上述幾個群體的子代的外部形態(tài)變異進行比較，旨為對不同淡水珍珠蚌群體的生長性能進行初步評價，為選育優(yōu)良種質(zhì)提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

選育群體為連續(xù)選育4代的紫色三角帆蚌(BP)，鄱陽湖(PY)與洞庭湖(DT)野生群體采集于鄱陽湖與洞庭湖，池蝶蚌(JX)來源于江西省池蝶蚌良種場，所有樣本于2014年1月收集完成后，養(yǎng)殖于浙江金華武義偉民有限公司；此外，養(yǎng)殖群體(FP)采用浙江金華武義偉民有限公司自留群體。實驗采用早繁技術(shù)，挑選健康、噴水有力、性腺發(fā)育良好的個體作為親本，吊養(yǎng)于溫室大棚中進行培育。按照常規(guī)淡水珠蚌繁苗方法進行繁育，苗種經(jīng)過2個月的培育，至殼長達到1.2～1.5 cm時，將稚蚌轉(zhuǎn)入池塘進行網(wǎng)箱培育。網(wǎng)箱規(guī)格為40 cm×40 cm×10 cm，每個網(wǎng)箱中放120個稚蚌，網(wǎng)箱吊養(yǎng)于離水面40 cm深處，各群體保留10個網(wǎng)箱的稚蚌，養(yǎng)殖于上海崇明“堅新基地”(31°35′N，121°31′E)。養(yǎng)殖期間、做好施肥、水質(zhì)調(diào)節(jié)等日常養(yǎng)殖管理工作。

1.2 生長指標(biāo)與外部形態(tài)測量

2年池塘網(wǎng)箱養(yǎng)殖期間，1齡(6月齡)蚌各群體隨機抽取40個個體，2齡(12月齡)蚌各群體取30個個體。使用游標(biāo)卡尺和電子天平(PC8000)測量每個個體的生長指標(biāo)。外部形態(tài)測量參數(shù)為殼長、殼寬、殼高等11個可量性狀，測量部位與參數(shù)參考錢榮華等[6]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Excel對各群體生長數(shù)據(jù)進行整理和錄入，并制作長度性狀與體質(zhì)量之間的線性回歸關(guān)系圖。采用SPSS 17.0軟件分析各群體生長指標(biāo)的差異性和相關(guān)性，P>0.05代表無顯著差異，P<0.05代表差異顯著。采用聚類分析、主成分分析、判別分析3種多元分析方法對5個群體的子代進行形態(tài)變異分析。為消除蚌體規(guī)格大小對參數(shù)值的影響，以殼長為標(biāo)準(zhǔn)，將每只蚌的所有參數(shù)分別除以殼長進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，得出10個形態(tài)學(xué)比例性狀，再分別求出各組樣本每個參數(shù)校正值的平均值，用于統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 1齡、2齡蚌生長性能及變異分析

由表1可知，BP體質(zhì)量、殼長顯著高于PY、DT以及FP，群體間殼寬差異不顯著。BP體質(zhì)量與JX無顯著差異，殼長顯著高于JX，殼寬顯著低于JX，而BP生長性狀的變異系數(shù)稍高。殼寬與殼高的比例性狀對比中發(fā)現(xiàn)，JX顯著高于其它幾個群體，F(xiàn)P顯著低于其它4個群體，BP與2個野生群體差異不顯著。如表2所示，DT體質(zhì)量變異系數(shù)最大，F(xiàn)P殼長、殼高變異系數(shù)最大，BP殼寬變異系數(shù)最大。BP體質(zhì)量、殼長和殼高變異系數(shù)均低于其它群體，比鄱陽湖和洞庭湖2組野生群體分別低30.34%、23.49%、6.99%和54.65%、34.29%、8.37%。JX殼寬與殼高比例性狀的變異系數(shù)最小，F(xiàn)P變異系數(shù)最大。

表1 5群體1齡蚌生長性能差異分析比較Tab.1 Comparison of growth traits among five populations

注：同列數(shù)不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。表3同。

表2 5群體1齡蚌生長性狀變異系數(shù)比較Tab.2 Comparison of variation coefficient of growth traits among five populations

由表3可知，BP 2齡階段各生長指標(biāo)顯著高于PY、DT以及FP，其中體質(zhì)量、殼寬和殼高3個生長指標(biāo)與JX差異不顯著。2個野生群體的體質(zhì)量、殼長顯著高于FP。JX各生長指標(biāo)顯著高于PY、DT以及FP。JX殼寬與殼高比例顯著高于4個三角帆蚌群體。如表4所示，對2齡各群體生長性狀變異系數(shù)進行了比較。BP除殼寬外，各生長指標(biāo)的變異系數(shù)最小，其體質(zhì)量、殼長比PY和DT分別低38.56%、8.75%和40.56%、19.20%。2個三角帆蚌野生群體之間各生長指標(biāo)的變異系數(shù)相差不大，JX體質(zhì)量、殼長、殼高變異系數(shù)最大，殼寬與殼高的比例變異系數(shù)僅高于BP，明顯低于其它3個群體。

表3 5群體2齡蚌生長性能差異比較分析Tab.3 Comparison of growth traits among five populations

表4 5群體2齡蚌生長性狀變異系數(shù)比較Tab.4 Comparison of variation coefficient of growth traits among five populations

2.2 生長性狀之間相關(guān)性

如表5所示，通過對1齡、2齡蚌生長性狀之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各性狀間均存在顯著相關(guān)性，各長度指標(biāo)與體質(zhì)量相關(guān)程度由大到小為殼長、殼寬和殼高，1齡蚌殼寬與殼高的比例與體質(zhì)量和殼長無顯著相關(guān)性。與1齡蚌相比，2齡蚌殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)性越大。

表5 5群體各生長指標(biāo)Spearman相關(guān)性分析Tab.5 Spearman correlation coefficient of growth traits among five populations

注: 對角線以下是1齡階段生長性狀的相關(guān)性；對角線以上是2齡階段生長性狀的相關(guān)性；**表示在 0.01水平上差異顯著.

2.3 聚類分析

如圖1所示，對所有樣本的10個比例性狀進行聚類分析，得出4個三角帆蚌群體以及池蝶蚌群體形態(tài)聚類圖。結(jié)果表明，PY與FP之間遺傳距離最近，外形相似度最高，而DT、JX、BP與上述2個群體的趨異程度逐漸增加，其中BP與其它4個群體的遺傳距離最遠，表型差異最大。

圖1 基于外部形態(tài)變異聚類樹Fig.3 Clustering tree based on the morphological variation

2.4 主成分分析

主成分分析結(jié)果見表6。4個主成分的累積貢獻率為69.67%，數(shù)值較低，說明用幾個相互獨立的因子難以概括不同種群之間的形態(tài)差異。5個群體第1主成分中，全高/AB、FB/AB以及FA/AB的影響最大，從符號可以看出各個原始性狀對該復(fù)合性狀都是正作用，從絕對值大小可以看出第1主成分主要反映的是縱向生長。第2主成分中，OD/AB的影響最大，主要反映的是橫向生長。

圖2所示為5個群體第1、2主成分的散點圖。圖中“主成分1”和“主成分2”為相對值(無量綱)。由圖2可以看出，BP與其它4個地理群體重疊的程度較小，而DT、PY、FP以及JX存在較多的重疊區(qū)域，難以區(qū)分，說明4個地理群體在外部形態(tài)上很相似，主成分分析的結(jié)果與聚類分析的結(jié)果相一致。

表6 5群體l0個性狀的4個主成分的貢獻率及負荷值Tab.6 Loading of four principal components for ten characters of five populations

*表示負荷值>0.700

圖2 5群體第1、2主成分的散點圖分布Fig.2 Scatter diagram for the first and the secondprincipal components of five populations

2.5 判別分析

采用逐步判別的方法對5群體的10組標(biāo)準(zhǔn)化的特征值進行判別分析。通過逐步判別分析，使用9個性狀的特征值(去除OA特征值)建立了5種蚌的判別函數(shù)，公式中的X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9分別代表寬/AB、高/AB、全高/AB、OB/AB、OC/AB、OD/AB、OE/AB、FA/AB、FB/AB共9個比例性狀，各函數(shù)的自變量系數(shù)和常數(shù)項見表7。

YBP= 97.571X1+883.670X2+870.637X3

-466.950X9-1 575.590

YPY=137.293X1+879.748X2+878.637X3

-506.648X9-1 598.334

YDT=151.543X1+854.535X2+928.112X3

-504.178X9-1 605.958

YFP=172.883X1+872.671X2+888.548X3

-514.767X9-1 607.165

YJX=128.294X1+906.133X2+904.891X3

-513.986X9-1 605.006

將9個參數(shù)的校正值分別代入上述判別函數(shù)中，比較函數(shù)值的大小，被判個體歸屬于函數(shù)值最大的那個函數(shù)所對應(yīng)的種群或群體。為驗證判別公式的實用性，對測量樣本按上述判別公式進行預(yù)測分類，結(jié)果見表8。判別準(zhǔn)確率P1為58.33%～73.33%，判別準(zhǔn)確率P2為48.61%～100%，綜合判別率為66.00%。

3 討論

3.1 5群體生長性能差異和生長指標(biāo)相關(guān)性

表7 5種群蚌殼外部形態(tài)判別公式及常數(shù)項Tab.7 The coefficients and constants of discriminant functions of the five populations of Hyriopsis

表8 5群體判別分析測試結(jié)果Tab.8 The discriminant results of five populations of Hyriopsis

對于育珠蚌養(yǎng)殖業(yè)而言，提高育珠蚌生長速度，盡快達到插片規(guī)格，是節(jié)省養(yǎng)殖成本、縮短資金流通周期及降低養(yǎng)殖風(fēng)險的有效方法。Wada[8]認(rèn)為育珠蚌親本的選擇應(yīng)主要以生長性能、貝殼外部形態(tài)、珍珠質(zhì)層顏色等指標(biāo)為主。本研究通過對5個淡水珠蚌群體1至2齡的生長性能比較分析，發(fā)現(xiàn)5群體整體生長性能由大到小為JX、BP、PY、DT、FP。JX生長性能具有明顯的優(yōu)勢，在殼寬與殼高比例性狀方面尤為突出，顯著高于其它幾個群體。周春花等[9]通過對三角帆蚌與池蝶蚌幾個生物學(xué)性狀比較后獲得類似的研究結(jié)果，認(rèn)為從2齡開始，池蝶蚌的殼寬增長明顯快于三角帆蚌。綜上可見，池蝶蚌是優(yōu)良的淡水育珠蚌資源，而經(jīng)遺傳改良的三角帆蚌選育群體在生長性能上也獲得了明顯的提高，兩者具有較高的生產(chǎn)應(yīng)用潛力。

貝類選育工作中，需要選擇簡便、準(zhǔn)確、相關(guān)性強的性狀指標(biāo)作為判斷標(biāo)準(zhǔn)，方能在生產(chǎn)實踐過程中起到良好的效果[10]。鄭懷平等[11]研究發(fā)現(xiàn)海灣扇貝的殼色與生長性狀間有密切的聯(lián)系，認(rèn)為可以通過質(zhì)量性狀和長度性狀的協(xié)同選擇，培育出既美觀又生長快的海灣扇貝特色品種。水產(chǎn)動物長度性狀相對質(zhì)量性狀更穩(wěn)定且易于測量，體質(zhì)量更受性別和發(fā)育階段(尤其是繁殖季節(jié)性腺組織)的影響[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，1齡及2齡蚌的體質(zhì)量與殼長、殼寬、殼高之間呈顯著正相關(guān)，因此可通過測量殼長性狀來反映個體生長情況，此結(jié)果與Jin等[13]研究結(jié)果一致。與1齡蚌相比，2齡蚌殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)性由顯著相關(guān)轉(zhuǎn)為高度相關(guān)，影響1齡蚌體質(zhì)量的主要長度性狀為殼長，影響2齡蚌體質(zhì)量的長度性狀主要為殼長和殼寬。王照棋等[14]研究認(rèn)為三角帆蚌生長性狀具有高等遺傳力，通過選育能夠獲得良好的遺傳效果。因此，通過長度性狀對質(zhì)量性狀的間接選擇，預(yù)計在淡水珠蚌的遺傳改良中能取得較好的育種進展。

3.2 基于3種多元分析方法的群體蚌殼外部形態(tài)變異分析

本研究通過測定11個形態(tài)性狀，通過校正，獲得10個比例性狀，在此基礎(chǔ)上運用3種多元分析方法，對5個不同生態(tài)淡水珍珠蚌群體的形態(tài)性狀進行分析，結(jié)果表明，5群體間形態(tài)差異很難用幾個相互獨立的因子來概括。

聚類分析可以對不同品系進行初步歸類，量化家系間的差異程度，形成一個親疏關(guān)系譜系圖，直觀地顯示分類對象的差異和聯(lián)系[15-17]。聚類分析結(jié)果表明，養(yǎng)殖群體與鄱陽湖群體首先聚類，關(guān)系緊密，推測可能與養(yǎng)殖戶采用的親本多來源于鄱陽湖有關(guān)。兩者與洞庭湖群體較為接近，因為鄱陽湖、洞庭湖地理種群均隸屬于長江水系，兩群體間可能存在遺傳交流，使其外部形態(tài)差異程度較低。在魚類及貝類的研究中發(fā)現(xiàn)，形態(tài)學(xué)表型的差異建立在一定的遺傳基礎(chǔ)之上，同時與生存環(huán)境也密切相關(guān)[18-20]。Laudien等[21]認(rèn)為大西洋浪蛤(Spisulasolidissima)形態(tài)學(xué)上的差異是由地理環(huán)境特性決定的[22-23]，而群體間的遺傳相似性則是基因交流、選擇壓力和進化習(xí)慣造成的。選育群體與其它幾個群體的趨異程度最大，并最后聚類，這種差異可能主要源于人為選擇壓力以及特定養(yǎng)殖環(huán)境導(dǎo)致的。

主成分分析可將多個形態(tài)比例性狀綜合成少數(shù)幾個因子，并可根據(jù)不同群體的主成分值，找出在形態(tài)上差異較大的參數(shù)。三角帆蚌與池蝶蚌均是我國主要的淡水育珠蚌，相關(guān)研究通過對其形態(tài)[24]以及同工酶[25]進行分析，結(jié)果表明兩者之間的親緣關(guān)系緊密，也有研究認(rèn)為兩者可能是同一個種的不同地理種群[26]。周春花等[9]通過若干生物學(xué)性狀比較研究發(fā)現(xiàn)，池蝶蚌與三角帆蚌早期外部形態(tài)較為相近。本文主成分分析結(jié)果顯示，JX與三角帆蚌群體(PY、DT、FP)之間存在較大的重疊區(qū)域，說明他們在外部形態(tài)上有相當(dāng)程度的相似性，與以往研究結(jié)果一致。值得注意的是，BP主成分散點圖分布區(qū)域與其它幾個群體存在明顯的區(qū)分，重疊區(qū)域較少，可能是由于繼代選育，對優(yōu)良表型的不斷鞏固穩(wěn)定造成的。

判別分析是種群鑒別的最常用的方法，判別分析可以建立簡單的公式對群體進行鑒別。判別分析結(jié)果表明，判別準(zhǔn)確率P1為58.33%～73.33%，P2為48.61%～100%，綜合判別準(zhǔn)確率僅為66.00%。類似的情況在其他雙殼類也有相關(guān)報道，么宗利等[27]在青蛤(Cyclinasinensis)的形態(tài)差異分析中綜合判別率為67.50%，劉建勇等[28]對我國南海區(qū)4個真曲巴非蛤種群(Paphiaeuglypta)形態(tài)差異進行了分析，綜合判別率為64.70%。研究獲得較低判別準(zhǔn)確率，一方面可能是由于這種形態(tài)判別為種內(nèi)判別[29-30]，另一方面可能是各群體間親緣關(guān)系較近造成的。

以往人們主要利用殼寬相對于殼長的比值以及殼頂在鉸合部中的前后位置兩處作為蚌類鑒定的數(shù)量性狀，輔助貝殼顏色、殼飾等屬性性狀進行描述統(tǒng)計，但對形態(tài)相似的種類和種群的鑒別難以實現(xiàn)[31]。眾所周知，表型值是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，盡管選育群體與鄱陽湖、洞庭湖野生基礎(chǔ)群體之間在外部形態(tài)方面發(fā)生了明顯的變異，但基于外部形態(tài)差異進行區(qū)分其余4個群體，對于不同個體的形態(tài)判別準(zhǔn)確率較低。因此，盡管形態(tài)差異分析適用于研究群體間遺傳變異，但基于外部形態(tài)判別對不同種群間的個體種質(zhì)鑒定僅可作為參考，在實踐過程中仍建議借助生化、分子標(biāo)記進行研究，獲得更準(zhǔn)確的鑒別。

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(責(zé)任編輯：鄧 薇)

Comparative analysis of growth trait and morphological difference among five freshwater pearl mussel populations

WU Lei-ming1,BAI Zhi-yi1,2,LIU Xiao-jun1,2,JIN Can1,YIN Hao1,LI Jia-le1,2

(1.KeyLaboratoryofFreshwaterFisheryGermplasmResources,MinistryofAgriculture,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China；2.ShanghaiEngineeringResearchCenterofAquaculture,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Hyriopsiscumingiiincluding breeding population F4,Wuyi cultured population,wild populations from Poyang Lake and Dongting Lake,as well asH.schlegeliipopulation were collected,and were bred synchronously.In this paper,1 and 2 year-old mussel growth performance of 5 groups offspring were analyzed,and three multivariation analysis methods (cluster analysis,principal component analysis and diseriminant analysis) were used to comparably investigate the morphological variations among the five populations.The results showed that the growth performances of five strains,from high to low were: the strain ofH.schlegelii,the selected strain,the Poyang Lake strain,Dongting Lake strain,and the cultured strain.The correlations for the growth indices were extremely significant,and the degrees of association with body quality,from large to small,were: the shell length,shell width and shell height.At 1 year-old,the impact of pearl mussel body mass index (BMI) mainly affected the shell length,and at 2-years old,the BMI mainly affected the shell length and shell width.The shell width and body mass correlation increased in the late pearl mussels,and the shell height and body mass correlation was significantly reduced.Three kinds of multivariate analysis showed that the external morphology of 1 year-old strain ofH.schlegelii,the Poyang Lake strain,the Dongting Lake strain and the cultured strain were very similar,whereas the external morphology of the selected strain varied significantly compared with the other four strains.

Hyriopsisschlegelii;Hyriopsiscumingii;growth trait;morphological difference

2016-04-06；

2017-04-11

國家自然科學(xué)基金項目(31272657);國家科技支撐計劃課題(2012BAD26B04)

吳雷明(1987-),男，博士，專業(yè)方向為水產(chǎn)動物種質(zhì)資源與種苗工程。E-mail: leiming4854@163.com

李家樂。E-mail: jlli2009@126.com

S966.2

A

1000-6907-(2017)04-0075-08