AMF與隔根對紫色土上玉米||大豆種間氮競爭的影響

趙乾旭，史靜，夏運生，張乃明 ，寧東衛(wèi)，岳獻榮，楊海宏

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AMF與隔根對紫色土上玉米||大豆種間氮競爭的影響

趙乾旭1,2，史靜1，夏運生1,2，張乃明1,2，寧東衛(wèi)1，岳獻榮1，楊海宏1

（1云南農業(yè)大學，昆明650201；2云南省土壤培肥與污染修復工程實驗室，昆明650201）

【目的】旨在探究紫色土上接種叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）和不同間作模式對玉米（L.）和大豆（L.）作物種間相對競爭能力及氮（N）營養(yǎng)競爭比率的影響，為AMF調控菌根作物間的養(yǎng)分資源利用和競爭作用提供科學依據。【方法】論文通過溫室內盆栽試驗，設置3種不同間作模式（不分隔、尼龍網分隔、塑料布分隔）和不同AMF處理（不接種(NM)、接種()），分析比較了玉米和大豆植株生長和氮營養(yǎng)狀況，量化AMF和間作模式對玉米和大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率的影響?！窘Y果】相同間作條件下，玉米始終具有較強的競爭優(yōu)勢，大豆處于競爭劣勢，其中不分隔處理下，玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率最大。無論接種與否，玉米植物氮含量、氮吸收量和根系生物量在3種間作模式下均表現為不分隔模式＞尼龍網分隔模式＞塑料布分隔模式，大豆恰恰表現出相反的趨勢。與NM處理相比，接種AMF顯著提高玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率，其中，不分隔模式下，玉米地上部和根系生物量分別增加20.48%和23.50%，玉米地上部和根系氮吸收量分別提高64.20%和37.60%。對于根際土壤堿解氮而言，不分隔處理顯著提高了玉米和大豆植物對土壤有效氮的吸收，而顯著降低了其根際土壤堿解氮含量，減少了土壤堿解氮殘留?！窘Y論】不同間作模式下的玉米和大豆競爭能力有所不同，但玉米對氮的競爭能力始終大于大豆，且外源AMF也顯著提高了玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率。表明AMF在調控間作植物間的資源利用和維持農田作物多樣性方面具有重要的生態(tài)學意義。

叢枝菌根真菌；間作模式；紫色土；種間競爭；玉米；大豆

0 引言

【研究意義】目前已經有很多理論解釋間作植株的種間競爭能力的大小，土壤中的叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）對改善種間競爭交互作用日益引起科學家的關注[1-3]。AMF是自然生態(tài)系統(tǒng)中最重要的土壤有益微生物之一。一方面，它能夠有效促進植物的營養(yǎng)吸收[4]，另一方面，在間作水平上，對宿主植物間的水分及營養(yǎng)元素進行再分配，調節(jié)了植物之間的競爭的關系[1]。因此，研究AMF對改善植物種間競爭交互作用，優(yōu)化間作植物之間的生態(tài)位和資源分布，揭示AMF在農業(yè)生產中的應用具有重要生態(tài)學的意義。【前人研究進展】大量研究表明，玉米/大豆間作是一種可以實現養(yǎng)分高效利用和糧油增產的種植模式[5-7]，這是因為間作比單作更能充分利用水、肥、溫、光等資源。在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，當兩種植物種植在一起時，必然會發(fā)生植物根系對土壤資源的競爭，種間競爭（interspecific competition）能夠對間作植物產量及養(yǎng)分吸收利用產生較大的影響[8]。早期研究[9]顯示，AMF能和大部分農作物形成互惠共生體。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AMF菌絲通過和多株植物根系形成的菌根網絡（mycorrhizal network）提高了植物對土壤氮素的吸收，增強了氮代謝，改善植株營養(yǎng)，提高宿主植物的環(huán)境脅迫能力和抗病能力[10]。在種群水平上，AMF對不同種作物間的養(yǎng)分資源進行再分配，進而改變植物間的營養(yǎng)平衡，降低了宿主植物間對資源的競爭，直接或間接影響種間植物或根際土壤微生物群落結構多樣性，提高資源利用率，進而導致群落中物種生態(tài)系統(tǒng)的變化[11-12]，因此這對群落競爭，植物群落多樣性及穩(wěn)定性具有重要的調節(jié)作用[13]?！颈狙芯壳腥朦c】目前國內外研究者在植物種間競爭方面做了大量的相關研究[1-3,7]，目前存在的問題是如何進一步闡述玉米/大豆不同隔根方式并接種AMF對植物種間競爭及氮素吸收利用影響，而本研究通過闡明紫色土上接種AMF和不同隔根處理對改善作物種間競爭和提高氮素利用率的響應，進而減少氮肥過量施用對農田生態(tài)系統(tǒng)造成的負面影響具有重要的生態(tài)學意義?！緮M解決的關鍵問題】本文以紫色土上不同玉米/大豆間作模式為對象，期望通過接種AMF影響植物生長，氮素吸收利用及種間競爭力，揭示AMF與間作作物種間競爭之間的關系，為闡明AMF調控間作植物間的資源利用和競爭作用奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試植物為大豆-滇豆86-4（L. Merr. cv. Diandou No. 86-4）、玉米-國審9088（L. cv. Guoshen No. 9088）。

供試AMF為（BGC GZ03C，1511C0001BGCAM0046，），來自于北京市農林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所，菌根菌劑有效成分為AMF孢子、菌絲片段及侵染根斷，由玉米和苜蓿擴繁得到。

供試土壤為紫色土，采集于昆明市滇池流域寶象河水庫附近坡地。其土壤肥力見表1。

表1 供試土壤基本化學屬性

1.2 試驗設計

試驗于2015年10—12月在云南農業(yè)大學科研大棚內完成。試驗容器為PVC管（直徑16 cm，高25 cm）和直徑22 cm的花盆底座構成。裝土前將大小適合的塑料袋襯于內壁。試驗包括間作模式和菌根處理雙因素設計。間作模式包括間作作物根系不分隔、尼龍網分隔（部分分隔）和塑料布分隔（完全分隔）3種模式（圖1），每個裝置的玉米/大豆種植面積比例均為1﹕1。其中，根系不分隔模式下，植株根系和菌根菌絲可以自由的生長，玉米/大豆地下部相互作用最為直接。尼龍網分隔模式下，兩作物根系不能通過尼龍網，但AMF菌絲可以在根室之間自由穿梭。塑料布分隔模式下，植物根系和菌根菌絲之間的相互作用被完全消除。這樣就可以比較和分析玉米相對大豆的營養(yǎng)競爭能力和氮的競爭比率，并通過作物的生物量和對氮的吸收量反應出來。菌根處理包括不接種AMF（NM）和接種（），NM處理重復4次，處理重復3次。

圖1 3種不同間作模式

每個裝置有3層5 kg左右的滅菌土。尼龍網和塑料布分隔裝置的兩個根室分別盛裝底層土1.3 kg，中間土0.9 kg，覆蓋土200 g，其中AMF處理下每個栽培根室加入菌根菌劑100 g，對照加入等量的滅菌菌劑，與中間土混勻后裝入。100 g接種菌劑約含有1.25×103個真菌孢子。不分隔處理下的裝置盛裝底層土2.6 kg，中間土層在AMF處理下每個裝置添加菌根菌劑200 g，對照加入等量的滅菌菌劑與1.8 kg土壤混勻后裝入，覆蓋土400 g。裝土完成后，以溶液的形式向每個裝置土壤加入基礎肥料（N 60 mg×kg-1，P 30 mg×kg-1，K 67 mg×kg-1，Ca 20 mg×kg-1，Mg 4.5 mg×kg-1，Mn 0.92 mg×kg-1，Cu 0.54 mg×kg-1，Zn 1.24 mg×kg-1，Mo 0.06 mg×kg-1），分別以NH4NO3、KH2PO4、K2SO4、CaCl2×2H2O、MgSO4×7H2O、MnSO4×H2O、CuSO4×5H2O、ZnSO4×7H2O、（NH4）6Mo7O24×4H2O的形式加入。播種前，每個栽培裝置的土層厚度約為20 cm。

購買的玉米和大豆種子在用10% H2O2進行種子表面消毒15 min后，經蒸餾水沖洗多次至干凈無味，把種子轉移到25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽3 d。出芽后同時播種玉米和大豆種子，不分隔條件下，玉米、大豆分別播種4、6顆種子，尼龍網分隔與塑料布分隔處理下其兩側各播種2顆玉米種子和3顆大豆種子。植物生長期間每天采用稱重法進行澆水，使土壤含水量保持在田間持水量的80%左右。間苗后，玉米和大豆幼苗各留下2株和4株。

1.3 樣品采集與測定方法

作物生長約13周后，收獲時先測量玉米和大豆株高，并將其地上部分開收獲，然后根據根系的形態(tài)和顏色不同認真挑選出土壤中玉米和大豆植株根系。收獲后的根系需用清水沖洗干凈，之后用蒸餾水漂洗一次，放在牛皮紙上晾干，取出一半根系，剪成1 cm左右的根段。取樣玉米和大豆根系的根長計算方法和菌根侵染率測定方法均參考文獻[14]；其他部分和地上部均于105℃殺青后烘干（75℃，72 h）至恒重、粉碎、磨細待測。土壤pH、有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀及植株全氮含量測定見《土壤農化分析》[15]，植株氮吸收量=植株的生物量×氮含量。

1.4 試驗數據處理

利用Microsoft Excel 2003對試驗數據進行處理與統(tǒng)計，采用SPSS 19.0對所有處理進行雙因素方差分析與LSD多重比較，檢驗差異顯著性（=0.001、=0.01、=0.05）。

1.5 試驗數據分析

1.5.1 種間相對競爭能力 在本文中，該指標用來表示玉米相對大豆對資源競爭能力大?。ˋms），根據WILLEY等[16]提供的方法來計算：Ams=Ydm/（Yem×Gm）-Yds/（Yes×Gs）。式中，根據文獻[3]，Ydm和Yds分別代表間作（根系不分隔、部分分隔）玉米、大豆的生物量，Yem和Yes分別為單作（根系完全分隔）玉米、大豆的生物量；Gm和Gs分別代表間作玉米和大豆種植面積比例。

1.5.2 營養(yǎng)競爭比率 該指標用來衡量間作（根系不分隔、部分分隔）條件下，玉米相對于大豆對氮素吸收能力強弱（CRms），參見文獻[17]，計算公式為：CRms=Fm×（PUim/PUmm）/Fs×（PUis/PUms）。式中，PUim和PUis分別表示間作條件下，玉米和大豆氮吸收量；PUmm和PUms分別為玉米和大豆在單作（根系完全分隔）條件下的氮吸收量；Fm和Fs分別代表間作玉米和大豆種植面積比例。

2 結果

2.1 AMF和間作模式對玉米和大豆菌根侵染及生長的影響

玉米菌根侵染率、根長、根系生物量在AMF處理與間作模式處理間存在極顯著的交互作用（＜0.001）。大豆根長、地上部生物量、根系生物量在AMF處理與間作模式處理間存在的交互作用均在＜0.05水平上顯著，大豆菌根侵染率在兩因素間的交互作用在＜0.01水平上顯著（表1）。

表1 AMF處理和不同間作模式下玉米和大豆菌根侵染率、根長和生物量的方差分析

表中的數據為兩因素交互作用的值。***、**和*分別表示<0.001、<0.01和<0.05水平顯著；NS 表示不顯著。下同

The data in the table are-values of the interaction between the two factors. ***,<0.001; **,< 0.01; *,<0.05; NS, not significant. The same as below

2.1.1 菌根侵染率和根系根長 間作模式和菌根處理對玉米和大豆的菌根侵染率產生了明顯影響（表2）。無論何種間作模式，接種后玉米和大豆根系均有較高的AMF侵染。不同間作模式下，玉米根系的AMF侵染率存在顯著差異，大小依次為：不分隔處理＞尼龍網分隔處理＞塑料布分隔處理。不同間作模式明顯影響了玉米根系的侵染率，與塑料布分隔處理相比，不分隔處理提高了27.87%，尼龍網分隔處理提高了17.09%。對于大豆菌根侵染率而言，大小依次為：塑料布分隔處理＞尼龍網分隔處理≥不分隔處理。表明在玉米/大豆間作條件下，間作根系不分隔處理促進了AMF對玉米根系的侵染，卻抑制了大豆根系的AMF侵染。

從根長來看，菌根處理和間作模式交互作用對玉米和大豆根長具有顯著影響（＜0.05）。從所有處理間比較來看，玉米根長以-尼龍網分隔模式處理時最高。除根系不分隔處理外，無論何種間作模式，與NM相比，接種均能顯著促進玉米根系的伸長，其中以塑料布分隔模式下促進幅度最大，為31.37%。對于大豆根長而言，表現出相反的趨勢，無論何種間作模式，處理的大豆根長均顯著低于NM處理，其中以不分隔處理降低幅度最大，為43.58%。

2.1.2 玉米、大豆植株的生物量 由表2可知，無論何種間作模式，接種均能顯著提高玉米地上部和根系生物量（＜0.001）。處理對玉米根系的促生作用表現為：不分隔處理＞尼龍網分隔處理＞塑料布分隔處理。不分隔模式下，處理的玉米地上部和根系生物量較NM處理分別提高了20.48%和23.50%，尼龍網分隔模式下，接種分別增加了玉米地上部和根系生物量24.25%和17.45%。無論是否接種AMF，3種間作模式下的玉米地上部生物量無顯著性差異。

不同間作模式和接種對大豆地上部和根系生物量均有顯著影響。處理也顯著提高了大豆地上部和根系生物量，對大豆地上部的促生作用表現為塑料布分隔處理＞尼龍網分隔處理＞不分隔處理。其次，從相同菌根處理來看，塑料布分隔條件下大豆地上部和根系生物量都高于不分隔和尼龍網分隔處理。

以上結果表明接種能同時促進宿主植物玉米和大豆的生長，在所有處理中，-不分隔模式對玉米的促生作用最好，-塑料布分隔模式對大豆的促生效果最佳。

2.1.3 AMF貢獻率 從植株生物量來說，在不分隔、尼龍網分隔、塑料布分隔模式下的AMF對玉米和大豆的貢獻率分別為21.10%、22.80%、20.11%和21.79%、20.44%、37.91%。可見，相對于塑料布分隔模式，不分隔和尼龍網分隔模式明顯提高了AMF對玉米生物量的貢獻率，相反卻較大幅度降低了AMF對大豆生物量的貢獻率（表2）。

表2 AMF處理和不同間作模式對玉米和大豆根系菌根侵染率、根長及生物量的影響

同一列玉米或大豆處理內不同小寫字母表示在＜0.05水平上差異顯著，若同一列玉米或大豆采用不同字母體系（abc、xyz）表示因素間沒有顯著交互作用。下同

Different small letters in the same column show significant differences at<0.05. Different letter systems (abc, xyz) indicate not significant interaction between AMFtreatment and intercropping pattern. The same as below

2.2 AMF和間作模式對玉米和大豆植株氮和土壤氮的影響

由表3可知，經雙因素方差分析，玉米植物地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮、根系氮吸收量和土壤堿解氮在AMF處理與間作模式處理間均有顯著的交互作用（分別為＜0.05、＜0.05、＜0.05、＜0.01、＜0.001）；大豆地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮吸收量及土壤堿解氮在AMF處理與間作模式處理間的交互作用均達到顯著水平（＜0.01、＜0.001、＜0.01、＜0.05）。

2.2.1 植株氮含量 從表4可以看出，不同間作模式下，接種不同程度提高了玉米氮含量。其中不分隔模式下，處理對玉米地上部和根系氮含量促進作用尤為明顯，分別提高了36.42%和11.42%。此外，相同AMF處理下，尼龍網和塑料布分隔模式下的玉米地上部和根系氮含量均顯著低于不分隔模式。對于大豆氮含量而言，無論何種間作模式，大豆地上部氮含量在處理下均顯著高于NM處理。不同間作模式下，接種對大豆根系氮含量無顯著性影響，但有提高大豆根系氮含量的趨勢。處理下，塑料布分隔模式的大豆地上部氮含量極顯著高于不分隔和尼龍網分隔模式?？梢娞幚砭煌潭忍岣吡擞衩缀痛蠖怪仓陮Φ氐奈张c利用，同時不分隔處理促進了玉米植物對氮素的吸收與利用，卻降低了大豆植株對氮素的吸收利用能力。

2.2.2 植株氮吸收量 由表4可知，隨間作模式不同，接種對玉米和大豆植株氮吸收量的改善狀況表現出一定的差異。玉米在不同間作模式下地上部和根系氮吸收量均為不分隔和尼龍網分隔模式大于塑料布分隔模式。對于玉米地上部氮吸收量而言，不分隔和尼龍網分隔模式下的處理比NM處理分別高64.20%和51.30%，不分隔和尼龍網分隔模式下，處理的玉米根系氮吸收量比NM處理分別增加了37.60%和28.53%。而大豆氮吸收量則剛剛相反，處理對大豆地上部和根系氮吸收量的促進作用均表現為塑料布分隔模式＞尼龍網分隔模式＞不分隔模式。塑料布分隔模式下，處理的大豆地上部和根系氮吸收量較NM處理分別高48.55%和2.12倍。NM和處理下，不分隔模式下玉米地上部和根系氮吸收量均大于尼龍網和塑料布分隔模式，而大豆氮吸收量表現出相反的趨勢。

表3 AMF處理和不同間作模式下玉米和大豆植物氮相關指標的方差分析

表4 AMF處理和不同間作模式對玉米和大豆植物氮含量，氮吸收量及土壤堿解氮含量的影響

綜合表4可知，接種增強了玉米和大豆植株對氮素的吸收與利用，不分隔模式下玉米對氮素的吸收能力遠強于塑料布分隔模式，而大豆在不分隔模式下對氮的吸收能力卻弱于塑料布分隔模式。

2.2.3 間作土壤堿解氮含量 如表4所示，接種和間作模式對玉米和大豆植物根際土壤堿解氮含量產生顯著性影響。塑料布分隔模式下，處理的玉米和大豆種植土壤堿解氮含量比NM處理分別降低了13.31%和9.92%。-不分隔處理的玉米和大豆種植土壤堿解氮含量比NM-不分隔處理分別減少了4.15%和4.88%，比NM-塑料布分隔和NM-尼龍網分隔處理分別減少了28.40%，18.54%和19.32%，12.14%。綜合以上分析，接種和不分隔模式可有效降低土壤堿解氮含量。一方面這可能與AMF通過延長菌絲增加對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和一些簡單形態(tài)的氨基酸的吸收面積有關；另一方面可能與玉米植物對氮素需求量大，玉米根系不斷地從間作玉米/大豆根際土壤中吸收一些銨態(tài)氮和硝態(tài)氮有關，使得-根系不分隔處理下的玉米和大豆土壤堿解氮含量低于NM-塑料布分隔和NM-尼龍網分隔處理。

2.3 玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率

如圖2所示，綜合所有處理，玉米相對大豆的種間競爭能力均大于零，說明玉米對資源的競爭能力Ams強于大豆。在不分隔和尼龍網分隔模式下，處理的玉米相對大豆的種間競爭能力分別為0.41，0.25，顯著高于NM處理的0.31和0.10，分別提高了32.26%和150%。NM處理和處理下，尼龍網分隔模式的玉米相對大豆的種間競爭能力顯著低于不分隔模式，分別降低了67.74%和 39.02%。

由圖3可以看出，接種與不同間作模式對玉米相對大豆的氮營養(yǎng)競爭比率CRms均有一定程度上的影響，且差異達顯著水平（＜0.05）。不分隔和尼龍網分隔模式下，處理的玉米相對大豆的氮營養(yǎng)競爭比率為2.53和1.74，顯著高于NM處理的1.84和1.25，分別提高了37.50%和39.20%。表明玉米對氮資源的競爭始終處于優(yōu)勢，同時也表明接種顯著提高了玉米對氮資源的競爭能力。NM和處理下，尼龍網分隔模式的玉米相對大豆的氮營養(yǎng)競爭比率均顯著低于不分隔模式，分別降低了32.07%和31.23%。說明不分隔模式下，玉米處于競爭優(yōu)勢，提高了玉米吸收不分隔土壤中有效氮的能力，而尼龍網分隔模式卻有效地緩解了玉米相對于大豆對氮資源的競爭優(yōu)勢。

IN：不分隔模式；NS：尼龍網分隔模式。下同

圖3 玉米相對大豆的氮營養(yǎng)競爭比率

3 討論

3.1 AMF對玉米和大豆植物營養(yǎng)和種間競爭的影響

AMF侵染植物根系后，形成了龐大的菌根網絡結構，這對植物的生長特性，礦質元素營養(yǎng)狀況都會產生一定的影響，從而能夠改善資源在不同植物間的利用情況，進而影響植物間的競爭能力[3,18]。VAN DER HEIJDEN等[1]研究表明，AMF通過調節(jié)植物氮素等養(yǎng)分循環(huán)的平衡和水分利用效率，進而對植物間的競爭關系產生一定影響，使菌根植物的競爭優(yōu)勢得到加強。這對改善宿主植物之間的互作關系，促進植株更好的生長，提高氮素利用率而減少氮素流失具有重要的生態(tài)學意義。本研究表明，接種AMF對間作玉米和大豆植物根系均有較高的菌根侵染率，但根系不分隔模式下菌根侵染率明顯高于完全分隔模式，這與玉米相對于大豆的營養(yǎng)競爭力的大小趨勢基本吻合，說明由AMF介導的玉米相對于大豆的營養(yǎng)競爭能力可能會隨菌根侵染率的升高而得到加強。李淑敏等[6]認為，在玉米/大豆間作模式下接種AMF顯著提高了玉米及與其間作大豆的生物量和氮含量。本研究中無論何種間作根系分隔模式，接種后的玉米和大豆植物生物量和氮含量都顯著較高?？梢娊臃NAMF都不同程度上促進玉米與大豆植物的生長和對氮素的吸收與利用，與李淑敏等[6]的研究結果一致。一方面，這可能因為玉米和大豆都是菌根侵染性植物[19]，菌根菌絲能夠間接幫助植物根系吸收其所形成的營養(yǎng)匱乏區(qū)，間接提高植物的氮素利用率。另一方面，AMF也能夠提高根際土壤有益微生物的活性，進而可能提高間作大豆植物根瘤菌的固氮能力，從而減弱了大豆處于對氮競爭的劣勢地位[6]。接種后，玉米相對于大豆的營養(yǎng)競爭能力和氮的競爭比率都有顯著地增加，從而使玉米表現出更強的競爭優(yōu)勢，可能由于AMF菌絲幫助玉米吸收了大豆根際土壤中的氮，從而增強了玉米對氮素的吸收利用。

3.2 間作模式對玉米和大豆植物營養(yǎng)和種間競爭的影響

種間相對競爭力是反應一種作物相對于另一種作物對土壤資源競爭能力大小的一種重要指標，與作物生長指標密切相關[5,20]。呂越等[5]研究表明，玉米和大豆地上部和地下部均不分隔時，玉米相對于大豆具有更強的資源競爭優(yōu)勢，與玉米和大豆地下部分隔相比，玉米植物表現出對土壤水分和氮素具有較好吸收利用的優(yōu)勢，而大豆處于競爭劣勢其生長受到抑制。雍太文等[20]研究發(fā)現，玉米/大豆間作表現出顯著的間作優(yōu)勢，玉米始終在間作生態(tài)位中占據優(yōu)勢，大豆處于競爭劣勢，間作條件下玉米生物量顯著高于單作，而大豆生物量表現出相反的趨勢。本研究表明，無論接種AMF與否，玉米相對于大豆的營養(yǎng)競爭能力大小均為間作根系不分隔模式大于部分分隔模式，玉米菌根侵染率，地上部和根系生物量在間作根系不分隔模式下均大于部分分隔和完全分隔模式，大豆卻恰恰相反。本試驗結果與呂越等[5]和雍太文等[20]的研究相符。一方面說明間作根系不分隔處理下，玉米可能憑借對土壤氮素資源有較強的競爭能力，促進了玉米根系對玉米/大豆根際土壤水分和礦質營養(yǎng)的吸收，促進了玉米植物的生長發(fā)育，而增加了其生物量；另一方面，大豆通過共生固定的氮素轉移給玉米植株，進一步改善了不分隔處理下的玉米氮營養(yǎng)狀況，而大豆在一定程度上可能受到玉米遮陰的影響，處于對光環(huán)境競爭劣勢的生態(tài)位，抑制了大豆生物量的增加。圖3顯示，無論是否接種AMF，間作根系不分隔和部分分隔模式下玉米相對大豆的氮競爭比率（CRms）均大于1，說明玉米對氮資源的利用始終處于優(yōu)勢地位，大豆處于劣勢地位（表4）。間作部分分隔模式下玉米相對大豆的氮競爭比率小于根系不分隔模式，表明部分分隔模式減弱了玉米對氮資源競爭優(yōu)勢，從表4可以看出，部分分隔模式下玉米氮含量和氮吸收量均低于不分隔模式，而大豆氮含量和氮吸收量恰好相反，間作完全分隔模式下，玉米和大豆之間的相互作用被完全消除，玉米既不能憑借競爭優(yōu)勢獲取較多的氮素資源，也不能吸收通過轉移大豆根瘤菌固定的氮素，使玉米氮含量和氮吸收量處于最低值。這一結果與XIAO等[21]對豆科與禾本科間作模式下的研究結果類似?？梢?，玉米植物氮含量和氮吸收量可能隨著玉米相對于大豆氮的競爭比率增大而得到加強。

3.3 AMF和間作模式對種間競爭的影響

FREY-KLETT等[22]研究表明，AMF菌絲可以將豆科作物固定的氮素傳輸到臨近的禾本科作物上，通過氮素再分配調節(jié)間作作物間的營養(yǎng)平衡，改變作物間的競爭能力。李玉英等[23]研究指出，禾本科/豆科間作互惠模式，不僅能提高豆科作物自身固氮能力和與其間作玉米植株氮吸收量，而且能減少土壤無機氮的累積量，進而提高氮肥利用率而減少農田生態(tài)環(huán)境的污染。另外，唐勁松等[24]報道，玉米/大豆間作系統(tǒng)具有明顯的間作優(yōu)勢，間作處理下的作物生物量、氮含量都顯著高于單作處理，間作系統(tǒng)中玉米相對于大豆具有較強的氮競爭比率。本研究表明，不接種處理下，玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率均表現出間作根系不分隔模式大于部分分隔模式（圖2—3），說明間作根系不分隔模式下玉米相對大豆具有更強的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率。而處理后，玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率得到進一步加強（圖2—3），說明AMF可能增強了玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率。這和張宇亭等[3]研究結果相似，進一步說明間作模式和AMF對于促進作物共存，改善作物生長特性和礦質營養(yǎng)狀況具有重要的生態(tài)學意義。

4 結論

4.1 間作作物根系不分隔模式下，處理可能強化了玉米相對大豆的種間競爭能力和氮營養(yǎng)競爭比率，促進了玉米植株的生長，提高了氮肥獲取能力。

4.2 AMF可改善大豆的生長和氮營養(yǎng)狀況，而且在單作條件下對大豆促生作用更為明顯。

4.3 證實了間作模式和AMF在調節(jié)和改善豆科和禾本科作物種間競爭力中的重要作用，為進一步在生產實踐中改善生態(tài)系統(tǒng)結構，維持農田作物多樣性提供理論依據。

References

[1] VAN DER HEIJDEN M G A, WIEMKEN A, SANDERS I R. Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between co-occurring plant., 2003, 157(3): 569-578.

[2] GROSS N, BAGOUSSE-PINGUET Y L, LIANCOURT P, URCELAY C, CATHERINE R, LAVOREL S. Trait-mediated effect of arbuscular mycorrhizal on the competitive effect and response of a monopolistic species., 2010, 24(5): 1122-1132.

[3] 張宇亭, 王文華, 申鴻, 郭濤. 接種AMF對菌根植物和非菌根植物競爭的影響. 生態(tài)學報, 2012, 32(5): 1428-1435.

ZHANG Y T, WANG W H, SHEN H, GUO T. Influence of arbuscular mycorrhizal associations on the interspecific competition between mycorrhizal and non-mycorrhizal plants., 2012, 32(5): 1428-1435. (in Chinese)

[4] 肖同建, 楊慶松, 冉煒, 徐國華, 沈其榮. 接種菌根真菌的旱作水稻-綠豆間作系統(tǒng)養(yǎng)分利用研究. 中國農業(yè)科學, 2010, 43(4): 753-760.

XIAO T J, YANG Q S, RAN W, XU G H, SHEN Q R. Effect of inoculation with arbuscular mycorrhizal fungus on nitrogen and phosphorus utilization in upland rice-mungbean intercropping system., 2010, 43(4): 753-760. (in Chinese)

[5] 呂越, 吳普特, 陳小莉, 王玉寶, 趙西寧. 玉米/大豆間作系統(tǒng)的作物資源競爭. 應用生態(tài)學報, 2014, 25(1): 139-146.

Lü Y, WU P T, CHEN X L, WANG Y B, ZHAO X N. Resource competition in maize/soybean intercropping system., 2014, 25(1): 139-146. (in Chinese)

[6] 李淑敏, 武帆. 大豆/玉米間作體系中接種AM真菌和根瘤菌對氮素吸收的促進作用. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2011, 17(1): 110-116.

LI S M, WU F. Nitrogen uptake facilitation in soybean/maize intercropping system inoculated with rhizobium and arbuscular mycorrhizal fungi., 2011, 17(1): 110-116. (in Chinese)

[7] 高陽, 段愛旺, 劉祖貴, 申孝軍. 玉米和大豆條帶間作模式下的光環(huán)境特性. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(6): 1248-1254.

GAO Y, DUAN A W, LIU Z G, SHEN X J. Light environment characteristics in maize-soybean strip intercropping system., 2008, 19(6): 1248-1254. (in Chinese)

[8] 趙建華, 孫建好, 樊廷錄, 李偉琦, 唐曉東. 玉米行距對大豆/玉米間作產量及種間競爭力的影響. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2015, 33(3): 159-163.

ZHAO J H, SUN J H, FAN T L, LI W Q, TANG X D. Effect of row spacing of maize on yield and interspecific competition of crops in soybean/maize intercropping system., 2015, 33(3): 159-163. (in Chinese)

[9] SMITH S E, READ D J.. London: Academic Press, 1996: 397-383.

[10] ORWIN K H, KIRSCHBAUM M U F, ST JOHN M G, DICKIE I A. Organic nutrient uptake by mycorrhizal fungi enhances ecosystem carbon storage: A model-based assessment., 2011, 14(5): 493-502.

[11] VAN DER HEIJDEN M G A, HORTON T R. Socialism in soil? The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems., 2009, 97(6): 1139-1150.

[12] SCHEUBLIN T R, VAN LOGTESTIJN R S P, VAN DER HEIJDEN M G A. Presence and identity of arbuscular mycorrhizal fungi influence competitive interactions between plant species., 2007, 95(4): 631-638.

[13] BEVER J D, DICKIE I A, FACELLI E, FACELLI J M, KLIRONOMOS J, MOORA M, RILLING M, STOCK W D, TIBBETT M, ZOBEL M. Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions., 2010, 25(8): 468-478.

[14] 白來漢, 張仕穎, 張乃明, 夏運生, 王幼珊, 姜蓉, 趙涵. 不同磷石膏添加量與接種菌根對玉米生長及磷, 砷, 硫吸收的影響. 環(huán)境科學學報, 2011, 31(11): 2485-2492.

BAI L H, ZHANG S Y, ZHANG N M, XIA Y S, WANG Y S, JIANG R, ZHAO H. Effect of different phosphogypsum addition levels and mycorrhizal inoculation on growth and phosphorus,sulfur and arsenic uptake by maize plants (L)., 2011, 31(11): 2485-2492. (in Chinese)

[15] 鮑士旦. 土壤農化分析. 第三版. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2000.

BAO S D... Beijing: China Agricultural Press, 2000. (inChinese)

[16] WILLEY R W, RAO M R. A competitive ratio for quantifying competition between intercrops., 1980, 16(2): 117-125.

[17] MORRIS R A, GARRITY D P. Resource capture and utilization in intercropping; non-nitrogen nutrients., 1993, 34(3/4): 319-334.

[18] 李元敬, 劉智蕾, 何興元, 田春杰. 叢枝菌根共生體的氮代謝運輸及其生態(tài)作用. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(3): 861-868.

LI Y J, LIU Z L, HE X Y, TIAN C J. Nitrogen metabolism and translocation in arbuscular mycorrhizal symbiote and its ecological implications., 2013, 24(3): 861-868. (inChinese)

[19] 姚青, 馮固, 李曉林. 不同作物對VA菌根真菌的依賴性差異. 作物學報, 2000, 26(6): 874-878.

YAO Q, FENG G, LI X L. Variation between mycorrhizal dependency of different crops., 2000, 26(6): 874-878.(in Chinese)

[20] 雍太文, 楊文鈺, 向達兵, 陳小容, 萬燕. 小麥/玉米/大豆套作的產量, 氮營養(yǎng)表現及其種間競爭力的評定. 草業(yè)學報, 2012, 21(1): 50-58.

YONG T W, YANG W Y, XIANG D B,CHEN X R, WAN Y. Production and N nutrient performance of wheat-maize-soybean relay strip intercropping system and evaluation of interspecies competition., 2012, 21(1): 50-58. (in Chinese)

[21] XIAO Y, LI L, ZHANG F S. Effect of root contact on interspecific competition and N transfer between wheat and fababean using direct and indirect15N techniques., 2004, 262(1/2): 45-54.

[22] FREY-KLETT P, GARBAYE J, TARKKA M. The mycorrhiza helper bacteria revisited., 2007, 176(1): 22-36.

[23] 李玉英, 余常兵, 孫建好, 李春杰, 李隆, 程序. 蠶豆/玉米間作系統(tǒng)經濟生態(tài)施氮量及對氮素環(huán)境承受力. 農業(yè)工程學報, 2008, 24(3): 223-227.

LI Y Y, YU C B, SUN J H, LI C J, LI L, CHENG X. Nitrogen environmental endurance and economically-ecologically appropriate amount of nitrogen fertilizer in faba bean/maize intercropping system., 2008, 24(3): 223-227. (in Chinese)

[24] 唐勁馳, Mboreha I A, 佘麗娜, 廖紅, 陳懷珠, 孫祖東, 嚴小龍. 大豆根構型在玉米/大豆間作系統(tǒng)中的營養(yǎng)作用. 中國農業(yè)科學, 2005, 38(6): 1196-1203.

TANG J C, MBOREHA I A, SHE L N, LIAO H, CHEN H Z, SUN Z D, YAN X L. Nutritional effects of soybean root architecture in a maize/soybean intercropping system., 2005, 38(6): 1196-1203. (in Chinese)

（責任編輯 楊鑫浩）

Effect of AMF Inoculation on N Uptake of Interspecific Competition between Maize and Soybean Growing on the Purple Soil

ZHAO QianXu1,2, SHI Jing1, XIA YunSheng1,2, ZHANG NaiMing1,2, NING DongWei1, YUE XianRong1, YANG HaiHong1

(1Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;2Yunnan Engineering Laboratory of Soil Fertility and Pollution Remediation, Kunming 650201)

【Objective】 Arbuscular mycorrhizal fungus (AMF) is one of the most important soil beneficial microbe in natural ecosystem. It can effectively promote the nutrition absorption of plants and also regulate the interspecific relative competition ability and nutrition competition ratio between plants by redistributing water and nutritive elements between host plants at the intercropping level. To study the effect of AMF inoculation and different intercropping patterns on the interspecific relative competition ability and nitrogen (N) competition ratio between intercropping maize (L.) and soybean (L.) growing on the purple soil, and provide a scientific basis for the regulation of nutrient resource utilization and competitive effect between crops. 【Method】 A pot experiment with three different intercropping patterns (no separation, nylon net separation, plastic-film separation) and different AMF treatments [no AMF (NM),inoculation ()] was conducted to analyze intercropping plant growth and N nutrition status, which in order to quantify the effects of AMF treatments and intercropping patterns on the interspecific competition ability and N competition ratio between maize and soybean. 【Result】 The results showed that under the same intercropping conditions, maize always had a stronger competitive advantage, soybean showed a competition disadvantage. The interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans under-no separation treatment both were the highest. Whether AMF inoculation or not, N concentration, N uptake and the root biomass of maize plants were all in the order of no separation pattern nylon net separation pattern plastic-film separation pattern, while soybeans showed an opposite trend. In comparison with NM, AMF inoculation significantly promoted the interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans, so that shoot and root biomass of maize was increased by 20.48% and 23.33%, respectively, under no separation patterns, and shoots and roots N uptake were also improved by 64.20% and 34.61%, respectively. For soil available N content,-no separation treatment significantly improvedN uptake of maize and soybean in intercropping of maize and soybean , and decreased soil available N content, which reduced soil N residue. 【Conclusion】 In conclusion, different competitive ability of maize with soybean was different in all intercropping patterns, but maize was always in a stronger competitive advantage than soybean. AMF inoculation also improved the interspecific competition ability and N competition ratio of maize to soybean significantly. These revealed that AMF played an important ecological significance in regulating resource utilization between different plants and maintaining the diversity of the crop plants in farmland.

arbuscular mycorrhizal fungus; intercropping patterns; purple soil; interspecific competition; maize; soybean

2016-11-09；接受日期：2017-04-17

國家自然科學基金（41161041，41561057）、云南省教育廳科研基金課題（2015Y201）、云南農業(yè)大學土壤資源利用與保護省創(chuàng)新團隊開放基金（2015HC018）

趙乾旭，E-mail：zhaoqianxu16868@163.com。通信作者夏運生，Tel：0871-65218749；E-mail：yshengxia@163.com